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1、水生生物学养殖水域生态学,第 十章 初级生产力,第一节 初级生产力及其测定方法,一、生物生产力及有关概念 二、水体中的初级生产过程 三、初级生产力的测定方法,一、生物生产力及有关概念,生物生产力是生态系统提供生物产品高低的一种性能，它既是生态系中能量流动和物质循环这两大功能的综合表征，又是生物种群通过同化作用生产或积累有机质的能力。水体生物生产力是与土壤肥力相类似的概念，不仅取决于水体的特性，而且与种群的特性密切联系。,现存量或生物量,现存量(standing crop)或生物量(biomass)：指水体单位面积或单位体积内生物有机质的重量。例如底栖生物用g/m2或kg/m2来表示；浮游生物量
2、通常用g/m3或mg/L来表示；鱼类现存量通常用kg/hm2来表示。水体单位面积内所能维持的最高的鱼重量称为水体鱼载力。,生产量,生产量(production)：指一定时间内单位面积(m2，hm2)或单位水体积(m3,L)内所产生的生物有机质的重量，现存量和生产量也常用能量单位(J,kJ)表示。,收获量,收获量(yield)：一定时间内捕捞出的那一部分产量。池塘和其他小水体可以一次把鱼全部捕出，收获量和鱼产量较接近(加上死亡的鱼就是生产量)，大水面的渔获量占生产量或多或小的一部分，它与捕捞技术和需要有关。,周转率和周转时间,周转率(turnover rate)：一定时间内新增加的生物量(P)与
3、这段时间内平均生物量(B)的比率(通称P/B系数)。周转率的倒数(B/P)就是周转时间(turnover time)，它表示生物量周转一次所需时间。,初级产量、次级产量,根据生物的营养特点，生产量可分为初级产量（primary production）和次级产量(secondary production)。自养生物通过光合作用或化合作用在单位时间、单位面积或容积内所合成的有机质的量称为初级产量，异养生物在单位时间内同化、生长和繁殖而增加的生物量或所贮存的能量，称为次级产量。生产量是生产力的体现，一般说来，初级产量和初级生产力是同义词，但次级产量不一定代表次级生产力。,（四）叶绿素法,在一定条件下
4、光合作用强度与细胞内叶绿素含量直接相关，因此根据叶绿素量和藻类的同化指数可计算其生产量。测定叶绿素量目前已广泛作为浮游植物的定量方法，与此同时测定现场的同化系数进而计算初级生产力，是简便又易掌握的方法。,第二节 决定初级生产力的因素,初级生产力取决于自养生物的现存量及其组成、养分、光、温度、水的运动以及动物的摄食等生态因子。,4.季节分布,由于太阳辐射能的周期性变化和随之而来的其他环境条件的变化，导致浮游植物生产力和生物量的季节变化，变化状况与水体所处的纬度、深度和营养类型等有密切关系。,冬季初级生产力,在温带中或富营养型湖泊，冬季在低光照、短日照和低温下，浮游植物生产力和生物量一般较低。当水
5、面封冰时，如果冰层不厚且无积雪复盖，冰下的照度通常远高于藻类的补偿点，光合作用仍可不同程度地进行着。如黑龙江省一些越冬池明冰时，甚至冰下12 m深的水层，照度仍有300010 000 lx，接近于某些藻类的最适光照，一昼夜产氧量常在1 mg/L以上，最高达2.71 mg/L，浮游植物量可达10 mg/L以上(李永函等，1979)。又如印度东北部Sylvar湖，冰下3个月浮游植物生产量可占全年的四分之一(Wetzel,1975)。当冰层由厚的乌冰组成或冰上长期覆雪时，净产量转为负值，由于冰下无湍流藻类易下沉，生物量降到最低点。冰下浮游植物主要由隐藻、甲藻、金藻等鞭毛藻类组成。,春季,春季随着冰层
6、融化，在对流和风力混合下产生水层的垂直流转，养分从底层上升，加上光照和温度的升高，为浮游植物的发展创造良好的条件。首先是硅藻种群的大量增长。硅藻高峰期一般不超过3个月，此后由于硅酸盐枯竭(0.5 mg/L或其他原因(动物滤食、菌类寄生等)，种群开始消退并为绿球藻类或某些甲藻所取代。这段时期如果生产层的养分能及时得到补充，生产力仍然很高。但由于浮游动物的强烈滤食，生物量难以增长。,夏、秋季节,随着绿藻的发展，水中含氮量降到极低点，因而中夏以后固氮蓝藻(鱼腥藻、束丝藻等)取代绿藻而急剧增长。蓝藻此时占优势的原因还与高的温度(25以上)、强光照、高pH以及较少被食等有关。蓝藻水华期生物量很高，但生产
7、力通常下降。秋后光照的减弱和温度下降等原因，引起蓝藻种群突然性地消退。此后随着秋季水层的垂直混合，环境条件又和春季类似，因而出现了硅藻的第二次高峰，在湖泊秋季高峰一般不及春季。,评述,上述浮游植物季节分布是温带中等深度湖泊的模式，其中所有环节不一定都能出现，有时硅藻高峰之前有一个金藻的优势期，有时硅藻水华以后直接出现蓝藻水华而没有绿藻和甲藻的优势期。在贫营养型湖硅藻全年占优势通常在晚春或初夏有一个弱的高峰。在水浅的富营养型湖，从春到秋都保持高的生产力和生物量，随着优势种的更替，生产力和生物量都呈不规则的波动，蓝藻的作用增强。超富营养型湖和肥水池塘中鞭毛藻类、蓝藻、绿藻占极大优势，高的生物量常达
8、到自荫程度，生产力和生物量形成相互消长的颤动状态。热带湖泊浮游植物季节变化较不显著，极地湖泊生产力和生物量的高峰常在夏季。,底生藻类和浮游植物,底生藻类和浮游植物在光和养分方面的竞争也极为明显，养鱼池早春清塘注水施肥后，如果水绵之类底生藻类先繁殖起来，浮游植物由于养分被吸收而增长极慢，反之当浮游植物已经大量出现，导致透明度降低，底生藻类也难于孳生。一向认为附生藻类和水草之间是偏利关系：藻类附着在水草茎叶上生活，使本身处在光照和温度条件较好的环境中，并且还能从水草腐朽的组织的淋滤中得到养分，而水草并未受到不良的影响，然而现在已觉察到，情况要复杂些。水草的分泌物可能对附生藻类产生不良影响，藻类的分
9、泌物也可能克制水草的生长。藻类大量附着在沉水植物体和浮叶植物根系上，可能对水草生长不利。但总的现象是：不同水体和同一水体中，底生藻类的生产力通常随沉水植物的生物量而升高。,四、生物圈的初级生产力和光能利用效率,养生物通过光合和化合作用合成的有机质，是人类赖以生存的食物和其他原料的基础，生物圈初级生产力的大小规定了地球能养活多少人口的限度，水圈初级生产力的大小则规定了海洋捕鱼业发展的限度。据Whittaker和Likens估算，全地球包括海陆在内所有生态系统，每年初级净产量约1640108t有机质干重，其中1/3在海洋，2/3在陆地(包括内陆水体)，从海洋面积接近陆地2.5倍来看，应当说海洋初级
10、生产力是比较低的。从表812可见，年均初级净产量陆地几乎为海洋的5倍，虽然海藻床和珊瑚礁、河口湾的年均净产量(dw)达到15002500 g/m2，和陆地的森林、泡沼相近，上升流和大陆架也可与湖泊和河流相比，但占海洋总面积90%以上的大洋生产力极低，只相当于陆地的荒原、高山、荒漠等的水平。若按生物量计，海洋更低得多，不及陆地的千分之一，这是因为海洋的生产者几乎全是微型藻类，而陆地则以大型植物为主。,光合利用率,通常以单位地面(或水面)植物光合作用所积累的能量(初级产量)和同一时间所接受的有效辐射能(约相当于可见光部分，大致为太阳总辐射的50%)的百分比来表示光能利用率。从理论上说，810个量子
11、可以使1个水分子的水分解并和一个分子的二氧化碳合成碳水化合物。按此计算，以毛产量估计的光能利用率可达到10%以上。但实际上远低于此值。,地球和森林的光能利用率,计算(Stern,1975)全球地表每年进入的有效辐射能约为1001022 J，自养生物年总产量约为100109 t碳，相当于1701019 J，因此全球的光能利用率平均仅0.2%，在生长最快季节可达3%4%。在陆生态系中，温带森林净产量(dw)(不计地下根系部分)约510 t/hm2a到20 t/hma，热带森林净产量(dw)可达30 t/hma以上，毛产量(dw)达40 t/hma。按此计算净产量的光能效率1%1.5%，毛产量(dw
12、)也不过2.0%3.5%。草本植物净产量(dw)约413 t/hma，光能效率约0.5%1%，但在最适时期和最适条件下短期计算可达8%10%。,海藻、水草和浮游植物的效率,海带、巨藻等大型海藻净产量(dw)达2550 t/hma，光能效率达4%6%。淡水挺水植物净产量(dw)约711 t/hma，沉水植物仅0.82.0 t/hma，马来西亚一种蒲草的生物量(dw)达370520 t/hma，毛产量(dw)达25 g/hma以上，如呼吸消耗按25%，生长期按300 d计算，则净产量(dw)为60 t/hma，光能效率达4%6%。海洋浮游植物光能效率不过0.16%0.20%，淡水浮游植物最高产量达
13、10 gC/m2d(Talling,1975)，但在印度一个蓝藻水华池曾报导1324 gC/m2d的高产量，约相当于4070 t/hma(dw)，光能效率达到3.7%7%。淡水微藻在大量培养条件下，据捷克报导栅藻的最高产量(dw)达44 g/m2d，57月间平均日产量(dw)为22.8 g/m2，光能效率平均4.8%，最高值达10%11%。,光能低于理论值的原因,由此可见，除人工培养的特殊条件下，各类生态系统光能利用效率都远低于理论值，主要原因包括：(1)射到植物体上的光能一部分被反射，一部分透过植物体，仅部分被吸收；(2)有时光照过强，起了抑制作用；(3)二氧化碳供应不足，特别是在水生态系中
14、；(4)养分的限制；(5)环境压力；(6)植物体老化。,复习思考题1.弄清现存量或生物量、生产量、收获量、周转率、周转时间、生物生产力、初级生产力、次级生产力、初级净产量、初级毛产量、群落或生态系净产量等概念的含意和彼此间的关系。2.初级生产力的测定方法有哪些?各有何优缺点?适宜在什么条件下采用?3.决定初级生产力的因素有那些?作用如何?4.湖泊和水库浮游植物初级生产力的分布规律如何?中国有何特点?5.养鱼池初级生产力主要受那些因素的影响?6.何谓胞外产物?一般占多大比例?7.P/R值指什么?有何生态意义?8.生物量和生产量之间的关系如何?P/B值与那些因素有关?9.淡水浮游植物量可分为那些等级?各级水的渔业意义如何?10.浮游植物的生物量和生产力的时空分布有何趋势?11.水草和底生藻类的现存量和生产力分布有何特点?12.浮游植物、水草和底生藻类在生产力上相互关系如何?13.生物圈中各类生物群落对光能的利用效率达到什么程度?为什么远低于理论值?,
