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1、第二章营养元素的生理功能,磷是植物生长发育不可缺少的营养元素之一。它对作物高产及保持品种的优良特性有明显的作用。因此，研究如何提高磷 的利用率也是近年来学术领域的热点。,第四节,磷,P,江西小麦试验,植物体的含磷量一般为干物重的 0.2-1.1其中大部分是有机态磷，约占全磷量的85，而无机磷仅占15左右。幼叶中含有机态磷较高，老叶中则含无机态磷较多。虽然植物体内无机磷所占比例不高，但从无机磷含量的变化能反应出植株磷营养的状况。植物缺磷时，常表现出组织（尤其是营养器管）中的无机磷含量明显下降，而有机磷含量变化较小。,一、植物体内磷的含量和分布,（一）含量,一、植物体内磷的含量和分布,（一）含量,
2、作物种类不同，含磷量也有差异，且因作物生育期和器官不同而有变动。一般的规律是：油料作物含磷量豆科作物谷类作物；生育前期的幼苗含磷量后期老熟的秸秆；就器官来说，则表现为幼嫩器官衰老器官、繁殖器官营养器官、种子叶片根系茎秆。,磷在细胞及植物组织内有明显的区域化现象，植物细胞及组织内复杂的膜系统，将细胞和组织分隔成不同的区域。,（二）分布,一般来讲，无机磷的大部分是在液泡中，只有一小部分存在于细胞质和细胞器内。液泡是细胞磷的贮存库，而细胞质则是细胞的代谢库。,Raven(1974)研究了巨藻吸磷数量与细胞质及液泡中无机磷变化的关系。他发现，磷酯只存在细胞质中，约10的无机磷位于细胞质，而90存在于液
3、泡中，而且液泡中磷的数量随巨藻对磷吸收时间的延长而不断地增加。Loughman(1984)的试验进一步证实了Rawen 的试验结果。,磷在植物体内的分布,巨藻细胞和液泡中无机磷浓度的变化(Raven，1974),0,30,60,90,总量,液泡,细胞质,1,2,5,4,3,含磷量（nmol/g 鲜重）,时间（小时）,植物体内含量与分布的变化与供磷水平有密切关系，因此可通过测定植物某一部位中的的含量来判断其磷营养的状况。,磷是运转和分配能力很强的元素，在植物体内表现有明显的顶端优势。,供磷对菠菜叶片和燕麦种子中各种形态磷含量的影响 供 磷 磷 脂 核 酸 植 素 无机磷 菠菜叶片 不充足 1.1
4、 0.9 2.2 充足 1.1 0.9 18.0 燕麦种子 不充足 0.22 2.1 0.05 0.5 充足 0.22 2.4 0.5 1.3(Michaell，1939&Hartt，1972),水稻籽粒发育过程中，籽粒中无机磷和植素磷含量的变化,磷含量(mg P/100籽粒),10,2,20,30,0,4,6,0,开花后天数,全磷,植素磷,P,i,0,0.5,1,1.5,2,2.5,3,含量（%）,0,24,48,72,发芽时间（h),在发芽期间水稻种子中磷组分的变化,磷的营养生理功能可归纳为以下几个方面：（一）构成大分子物质的结构组分 磷酸是许多大分子结构物质的桥键物，它把各种结构单元连接
5、到更复杂的或大分子的结构上。磷酸与其它基团连接的方式有：通过羟基酯化与链相连，形成简单的磷酸酯（P-O-P），例如磷酸酯。通过高能焦磷酸键与另一磷酸相连(P-P)，例如ATP的结构就是高能焦磷酸键与另一磷酸相连的形式。以磷酸二酯的形式(C-P-C)桥接，这在生物膜的磷脂中很常见。所形成的磷脂一端是亲水性的，一端是亲脂性的。,二、磷的营养功能,（二）多种重要化合物的组分 1.核酸和核蛋白 核酸是核蛋白的重要组分，核蛋白是细胞核和原生质的主要成分，它们都含有磷。核酸和核蛋白是保持细胞结构稳定，进行正常分裂、能量代谢和遗传所必需的物质。,二、磷的营养功能,（二）多种重要化合物的组分,2.磷脂 生物膜
6、是由磷脂和糖脂、胆固醇、蛋白质以及糖类构成的。生物膜具有多种选择性功能。它对植物与外界介质进行物质交流、能量交流和信息交流有控制和调节的作用。此外，大部分磷酸酯都是生物合成或降解作用的媒介物，它与细胞的能量代谢直接有关。,3.植素 植素是磷脂类化合物中的一种，它是植酸的钙、镁盐或钾、镁盐，而植酸是六磷酸肌醇，它是由环己六醇通过羟基酯化而生成的。,（二）多种重要化合物的组分,二、磷的营养功能,环己六醇,植酸,4.腺苷三磷酸(ATP)植物体内糖酵解、呼吸作用和光合作用中释放出的能量常用于合成高能焦磷酸键，ATP就是含有高能焦磷酸键的高能磷酸化合物。ATP能为生物合成、吸收养分、运动等提供能量，它是
7、淀粉合成时所必需的。ATP和ADP之间的转化伴随有能量的释放和贮存，因此ATP 可视为是能量的中转站。,（二）多种重要化合物的组分,(三）积极参与体内的代谢 1、碳水化合物代谢 在光合作用中，光合磷酸化作用必需有磷参加；光合产物的运输也离不开磷;大分子碳水化合物合成需要磷，否则合成受阻，形成花青素。,二、磷的营养功能,Pi对光合作用中蔗糖及淀粉形成的调节,2.氮素代谢:磷是氮素代谢过程中一些重要酶的组分。硝酸还原酶含有磷，磷能促进植物更多的利用硝态氮。磷也是生物固氮所必需。氮素代谢过程中，无论是能源还是氨的受体都与磷有关。能量来自 ATP，氨的受体来自与磷有关的呼吸作用。因此，缺磷将使氮素代谢
8、明显受阻。,蔗糖合成不同途经的示意图,3.脂肪代谢:脂肪代谢同样与磷有关。脂肪合成过程中需要多种含磷化合物(图2-8)。此外，糖是合成脂肪的原料，而糖的合成、糖转化为甘油和脂肪酸的过程中都需要磷。与脂肪代谢密切有关的辅酶A就是含磷的酶。实践证明，油料作物需要更多的磷。施用磷肥既可增加产量，又能提高产油率。,脂肪合成途径示意图,糖,1,6-,二磷酸果糖,3-,磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸甘油甘油,3-,磷酸甘油酸,脂肪,丙酮酸,乙酰辅酶,A,脂肪酸,1.抗旱和抗寒 抗旱:磷能提高原生质胶体的水合度和细胞结构的充水度，使其维持胶体状态，并能增加原生质的粘度和弹性，因而增强了原生质抵抗脱水的能力。,抗
9、寒:磷能提高体内可溶性糖和磷脂的含量。可溶性糖能使细胞原生质的冰点降低，磷脂则能增强细胞对温度变化的适应性，从而增强作物的抗寒能力。越冬作物增施磷肥，可减轻冻害，安全越冬。,（三）提高作物抗逆性和适应能力,Effect of Phosphorus Fertilizer Application on Sweetbeet Growth,施用磷肥能提高植物体内无机磷酸盐的含量，有时其数量可达到含磷总量的一半。这些磷酸盐主要是以磷酸二氢根和磷酸氢根的形式存在。它们常形成缓冲系统，使细胞内原生质具有抗酸碱变化能力的缓冲性。当外界环境发生酸碱变化时，原生质由于有缓冲作用仍能保持在比较平稳的范围内.这有利于
10、作物正常生长发育。这一缓冲体系在pH6-8时缓冲能力最大，因此在盐碱地上施用磷肥可以提高作崐物抗盐碱的能力。,2.缓冲性:,H2PO4-1,HPO4-1,缓冲体系,（一）吸收主要通过根毛区逆浓度主动吸收。一般认为磷的主动吸收过程是以液泡膜上 H+-ATP酶的H+为驱动力，借助于质子化的磷酸根载体而实现的，即属于H+与H2PO4共运方式。进一步的试验证明，根的表皮细胞是植物积累磷酸盐的主要场所，并通过共质体途径进入木质部导管，然后运往植物地上部。植物吸收磷酸盐与体内代谢关系密切，磷的吸收是需要能量的过程。,三、作物对磷的吸收和利用,四、植物对缺磷和供磷过多的反应,1、缺磷对植物光合作用、呼吸作用
11、及生物合成过程都有影响；2、供磷不足时，细胞分裂迟缓、新细胞难以形成，同时也影响细胞伸长。所以从外形上看：生长延缓，植株矮小，分枝和分蘖减少。3、植物缺磷的症状常首先出现在老叶；4、缺磷的植株因为体内碳水化合物代谢受阻，有糖分积累而形成花青素(糖苷)，许多一年生植物的茎呈现典型症状：紫红色。,（一）缺磷,磷肥促进高粱生长，提早成熟,-P+P,大豆,冬小麦深施磷肥效果,缺磷使小麦锈病加重,+P-Zn,+P+Zn,苗期时植株矮小，因为碳水化合物代谢受阻，植物体内易形成花青素，如玉米的茎常出现紫红色症状。,磷肥促进玉米成熟,中磷 高磷,缺磷导致作物植株矮小，禾谷类作物分蘖减少，叶色暗绿,缺磷,正常,
12、缺磷使柑桔果实变小,缺磷导致小麦成熟期推迟,缺磷条件下，短期内植物表现为地上部受抑制，而根系生长增强，结果根冠比增加。但如果缺磷时间延长到一定程度，则随全株营养体变小，根系也变小,缺磷导致成熟期禾谷类作物籽粒退化较重，如玉米秃尖，,-K+K,葡萄,水稻施磷肥,减轻土壤侵蚀，防止磷素污染环境,1、叶片肥厚而密集，叶色浓绿；植株矮小，节间过短；出现生长明显受抑制的症状；2、繁殖器官常因磷肥过量而加速成熟进程，并由此而导致营养体小，茎叶生长受抑制，也会降低产量。地上部与根系生长比例失调，在地上部生长受抑制的同时，根系非常发达，根量极多而粗短。3、谷类作物的无效分蘖和瘪籽增加；叶用蔬菜的纤维素含量增加
13、、烟草的燃烧性差等品质下降；4、施用磷肥过多还会诱发缺铁、锌、镁等养分。,（二）供磷过多,植物呼吸作用加强，消耗大量糖分和能量，对植株生长产生不良影响。,（二）利用 根系吸收的磷酸盐进入细胞后迅速参与代谢作用。磷被吸收10分钟内就有80%的磷酸盐可结合到有机化合物中，即形成有机含磷化合物，其中主要是磷酸己糖和二磷酸尿苷。在木质部导管中的磷大部分是无机磷酸盐，有机态的磷极少。韧皮部中的磷则有有机态磷和无机磷两类。,三、作物对磷的吸收和利用,1、作物特性 不同植物种类，甚至不同的栽培品种，对磷的吸收都有明显的影响。2、土壤供磷状况 植物能利用的磷主要是土壤中的无机磷。虽然植物可吸收少量有机态磷，但
14、通常有机磷必须转化为无机磷后才能被大量吸收。因此，土壤中磷的形态直接影响着土壤供磷状况及植物对磷的吸收。,（二）影响吸收磷的主要因素,植物吸收磷受很多因素的影响，其中有植物生物学特性和环境条件两个方面。,油菜缺磷时根系能自动调节阴阳离子吸收比例，酸化根际土壤,3、菌根 菌根能增加植物吸磷的能力。通过菌根的菌丝以扩大根系吸收面积，并能缩短了根吸收养分的距离，从而提高土壤磷的空间有效性；菌根的分泌物也能促进难溶性磷的溶解度。4、环境因素 温度升高有利于磷的吸收。增加水分也有利于土壤溶液中磷的扩散，因此能提高磷的有效性。5、养分的相互关系 磷与氮在植物的吸收和利用方面相互影响。施用氮肥能促进磷的吸收。,（二）影响吸收磷的主要因素,施用磷肥对大麦地上部和根生长的影响,施用磷肥对大麦地上部和根生长的影响,美国露天开采磷矿,美国露天开采磷矿,复习题,植物吸收磷的主要形态是哪些磷与细胞膜的稳定性有什么关系磷对植物的能量代谢有什么影响为什么油料作物对磷的需要量大与禾本科植物植物缺磷的典型症状是什么，为什么植物根吸收磷的主要机制有哪些植物吸收磷的效率与根的构型有什么关系,
