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1、第九章 动物的通讯,第一节 通讯的概念及功能第二节 通讯系统的组成及信号特征第三节 信号与通讯第四节 通讯行为的研究方法,第一节 通讯的概念及功能一概念通讯是指一个个体释放出一种或几种刺激信号，并引起信号接收者发生行为反应。所谓信号是指能引起动物发生行为反应的任何符号、姿态和标志等。信号是一个动物（行动者或信号发送者）利用另一个动物（反应者或信号接受者）的一种手段。信息的传递依赖于信号。一个信号就是一种刺激。一个信号是借助于影响另一个动物（经由感觉器官）而完成其正常的通讯功能。,二功能:,1 动物通过通信相互识别,包括种间识别和种内识别,性别识别甚至亲缘识别2 通讯可减少动物间的格斗和逃亡.在
2、领域和社会等级的争夺中,往往一方做出恐吓动作,另一方表示投降,从而避免了格斗的发生3 通讯能促成个体行为的同步化.如为了保证繁殖的进行,雌雄个体必须同时进入相应的生理状态4 动物利用通讯共同监视环境.(报警)的动物中,某个体发现天敌时,常发出鸣叫并开始逃离,于是这群动物一起采取行动逃跑躲藏或警戒5 通讯有助于维持个体之间的亲密关系.尤其是亲代与子代的关系.雁的家族在歇息时往往是某一成员先发出叫声,随后整群起飞而去.因此无论是群居还是独居动物而言,在维持生命和种族繁衍过程中,通讯都是必不可少的.动,6 保持距离和加强合作.7 繁殖.通讯最重要的功能也许与繁殖有关.雌性或雄性个体利用通讯信号表明他
3、们的状态,向异性求爱,要求交配等.8 争斗.(视觉通讯)9 报警.10 猎食.11 恳求玩耍12 同步孵化,(二)分类1视觉通讯:这是在视觉通讯动物之间的最普遍的通讯方式.优点:在短视间内可传递大量信息,快而准确.缺点:只在较短并且没有遮挡的距离内有效,视觉信号有特异性,如雄萤火虫利用光信号通知其他萤火虫.不同的萤火虫发光的次数,光的强度各有不同,因而只能招引本种的雌虫,而对别种雌虫无效.2听觉信息:这在昆虫鸟类兽类中很普遍,听觉通讯可不受障碍物的遮挡,尤其是夜间活动的动物,利用声音传达不同的信息如报警,炫耀,求援等3化学通讯:这是利用化学物质来传递信息的通讯方式.化学通讯对地栖动物最使用,因
4、为作为信号的化学物质可以在分泌者离去后依然存在地面上,仍可谓地面生活的动物感知.动物分泌的化学信号分子称为外激素.蚕蛾和舞毒蛾释放外激素作为路标,同一窝的蚂蚁或白蚁等社会昆虫能分泌特定的外激素供彼此识别之用,兽类也能分,泌外激素可警告其他动物不要接近它的禁区.蜂后蚁后经常分泌有抑制作用的的外激素,使幼虫不能发育成新的蜂后,蚁后.某些种类的雄小鼠分泌一种外激素能使以怀孕的雌鼠流产,从而达到雄小鼠与之交配的目的.这些外激素都是影响接受者的内分泌机能和一些生理活动,从而导致发育变化和流产等结果.4触觉通讯和电通讯:对于视觉较差或生活于视觉通讯不可能进行的动物特别重要.某些生活在深海环境中的鱼,腿退化
5、了,但它仍具有非常发达的鳍刺,通过触觉等通讯方式来寻觅和捕捉猎物接受信号等,蜘蛛视力差雄蛛欲进行交配必须上网寻找雌蛛,上网后就发出一种拨弦仪式,即拨动网丝使发出特殊的声音震动,据此雌性蛛就可判断来着是求爱者而不是捕猎对象.某些生活在热带混浊水中的鱼类,能产生电场及电场变化而测之周围环境的物体.当物体的导电度大于或小于水时,电力线就发生扭曲,根据扭曲的部位与程度,鱼即可判断出方位.有时动物可发出几种信号,遇到这种情况接受信号的动物可能只对一种信号发生反应,也可能对这几种信号都发生反应.如在一个能捕杀火鸡的兽类模型腹中安装一个,扩音器,发出火鸡幼雏的声音,火鸡就不但不攻击这个模型,反而表示亲昵,显
6、然在这里声音信号胜过了光信号.蚂蚁窝窝中如有一只死蚁,工蚁闻到腐烂味道将死蚁移出窝外,如果有几只活蚁沾染了死蚁的味道,尽管他们一再挣扎,他们也将被工蚁脱出,如果他们幸而没被拖死,挣扎回来,他们仍将被再次脱出,这说明视觉和触觉的信号都被嗅觉或化学信号所压倒,不能发生作用.,第二节 通讯系统的组成及信号特征 一、通讯系统的组成,通讯系统一般包括以下几个组成部分：1.发送者：发出信号的个体。2.接受者：接收信号后产生适当的行为反应。3.通道：信号传递的媒介。如视觉、声音或听觉通道。4.信号：发送者发出的行为。如姿势、展示、声音等。5.联结器：信号发送和接受的装置。6.噪音：通道中与信号发送不相关的背
7、景活动。7.代码：指所有的潜在的信号和联接器。,信号的不连续性和信号的梯度变化,信号可以分为两种不同的基本类型，即不连续的或离散的信号和呈梯度变化的信号。不连续的信号以“开一关”方式发生效应。就像荧火虫的一连串闪光一样。1、不连续信号的双重性被行为表达中的典型性强度倾向所强化（不管引起信号的刺激多么强大或多么微弱，信号总是以相同的程度进行表达）2、呈梯度变化的信号发送时其复杂程度和强度会发生改变。例如，蚂蚁报警物质的释放量与受刺激的程度呈一定相关关系。鸟类可以发出大量的信息。,二、信号的特征,信号的专一性许多种类特别是一些昆虫和低等的脊椎动物，信号是高度定型的。每一个信号只引发极少的反应，并且
8、每一个反应仅由极少的信号所引发。蛾类的两性吸引信号素是信号专一性的一个很好的例证。动物中的大多数信号通过特殊的表演来发送。所谓表演，是指特殊的行为模式，通过仪式化进化过程，这种特殊行为模式对信号发送是专一的。,第三节 信号与通讯,动物用于通讯的形式和与之有联系的感觉器官是很多的，一般可根据与通讯相关的感觉器官，将动物的通讯联系分为化学通讯(嗅觉、味觉)、机械通讯（触觉、听觉）和辐射通讯（视觉）三种。其中化学通讯由嗅觉和味觉通路传导信息，机械通讯包括触压和声波，经由触觉和听觉通路进行传导，辐射通讯由视觉传导信息。从原生动物到哺乳动物都具备这些主要的通讯渠道。,一、视觉信号与通讯,视觉信号具有一定
9、的作用距离，它总是有确定的方向性并可被光感受器官所感受。视觉信号包括光照度的变化、物体的移动、图形、颜色和平面偏振光等。蜜蜂的“舞蹈语言”在动物的通讯行为中，蜜蜂的舞蹈是具有代表性的，它是由工蜂指引蜂群到食源地去采集花蜜或花粉的通讯方式。,蜜蜂的通讯包括距离和方向两个方面。一旦某个新的蜜源被工蜂发现，不久就会有许多工蜂到那里，如果这只工蜂在距蜂巢50米内的范围采集到高质量花蜜，它就作一种绕圆圈的舞蹈，称做圆舞。舞蹈指示蜂群到达食源地。舞蹈者后面跟着2只工蜂，这些工蜂可以获得在距蜂巢50米范围内有可用食源的信息。当蜜蜂作摇摆舞中的直线跑时，其腹部会来回摆动，摆动的次数和直线跑的方向，含有到食源点
10、的距离和方向信息。,当蜜蜂发现距离巢50米外处有丰富食源时跳摇摆舞，这种动作能传递从蜂巢到食源地距离大约50米 600米的范围内信息。,蜜蜂的舞蹈,黑猩猩的“手势语言”科学家试图给黑猩猩教会人类语言的各种努力均未获得成功，主要问题是黑猩猩的发音装置和语言行为与人类相差太大。黑猩猩只是在极度兴奋时发出简单的声调，平时很少鸣叫。等在1969年教一只8到16个月大的黑猩猩学习美国聋哑人的手势语言，所有的信息交流都是通过手势语言来完成。一段时间以后，这只黑猩猩逐渐学会了一些手势语言并能恰当地加以应用。进一步，她能够表示理解管理员的手势语言。通过3-4年的学习，这只黑猩猩能够用姿态或手势表示一些简单的短
11、语，如当出门时她会表达出“你我快点出去”。,色彩信号与通讯 萤火虫是在夜晚依据发光器官所发出的冷光信号来寻找配偶的。有一种萤火虫雄萤到处飞来飞去，但严格地每隔5.8秒闪光一次，雌萤则停歇在草叶上发光相应答，每次发光间隔与雄萤相同，但总是在雄萤发光2秒后才发光。雄萤一旦得到雌萤的应答信号便朝雌萤飞并继续发送信号，这种信号只有继续得到雌萤的回答才能不断接近雌萤。据研究，每一种萤火虫的发光频率都不相同，这就极好地避免了种间杂交。,二、声音信号与通讯,在动物界，声音信号与视觉信号一样被广泛地用于通讯和信息交流。人耳所听不到的高音频信号，现在已借助于声谱仪来辩识。声音也有一定的作用距离并可指示声音信号的
12、方位，声音还能表明发音者的状态。声音同某些视觉信号一样，本身就是一种非常有效的社会信号。,信天翁,有人曾经系统的记录过纺织娘的鸣叫声，如果让一只雌纺织娘在一只不鸣叫的雄纺织娘和一个播放雄纺织娘叫声的扬声器之间选择，雄纺织娘会豪不犹豫的走进扬声器。虫鸣的功能非常类似于萤火虫的闪光，它也具有物种各自的特异性，虽然昆虫不能区分音质，但它们可以依据各次声音的发声速度和声音强度，辨别不同的声音信号。,另一类与生殖有关的叫声就是人们最熟悉的青蛙和蟾蜍的鸣叫。在生殖季节，大多数无尾两栖动物都会迁入水体，在那里它们便开始进行持久的大合唱，但对于这一点目前还没有召唤其它雄蛙的意思。但两种确定无疑的功能是吸引雌蛙
13、和保卫领域。蛙类的叫声同样具有种的特异性，在澳大利亚的一些地区生活着雨蛙属的两种雨蛙。在这两种雨蛙的重叠分布区内，它们的叫声明显不同。两个物种的成员都能够很好的识别本物种成员的叫声。这是又一个很好的例子，说明社会信号可以作为近缘物种相互隔离的一种手段。,人们最熟悉的声音信号还是鸟类婉转多变的叫声。正如我们已经知道的那样，很多生活在 一起的鸟类，其报警鸣叫都趋于相似，这样每一种鸟都能从其它鸟的报警鸣叫中受益。但其它方面的叫声，各个物种却绝不相同，而且通常比报警鸣叫复杂婉转得多，可称得上是真正的歌唱。这些歌声像蛙鸣一样也具有保卫领域和吸引配偶的作用。虽然鸟类的叫声经常用于物种的识别，但在同一种物种
14、内部也常常存在不同的“方言土语”这些地方语能使鸟类判断鸣叫或者是自己的邻居还是外来入侵者。幼鸟和幼兽发出的声音信号通常是用于吸引自己的双亲，提醒喂食或要求给自己以特殊的抚育。,听觉定向,三、气味信号与通讯,化学通讯在动物界是非常普遍的，但由于我们人类主要是依赖视觉通讯和听觉通讯，所以对气味的研究很不深入，现在由于色层分析技术的应用，已能对极少量的有机物质进行鉴别和分析。当这些有机物质作为社会信号的时候，我们就称它为信息素或外激素。动物的很多分泌物是针对其它物种的，这种分泌物就叫异种信息素或异源外激素。信息素也和声音信号一样可在黑暗中起作用，可以绕过障碍无传播很远的距离。雌蛾毒蛾分泌的信息可把远
15、在400m以外的雄蛾吸引到自己身边来。,昆虫的气味通讯 昆虫气味最好实例是桑蚕，雌桑蚕欲交配时便分泌出一种叫蚕蛾醇的信号物质.雄桑蚕的触角很大，每对触角上大约有1万个毛状感受器,它们只对蚕蛾醇发生反应。一个蚕蛾醇分子可激活一个感受器细胞,在每一个触角上每秒钟只要有200个感受器细胞被激活就能引起雄桑蚕对信息激素的行为反应.性信息激素的功能往往不只一种，例如，蜜蜂蜂后的分泌物是一种由空气传送的信息素，它既有吸引雄蜂的作用又有刺激雄蜂交尾的作用。蜂后的分泌物同时还有吸引工蜂的作用，是蜂群的一种强大的凝聚力。因此，蜂后物质既是一种性信息素，有时一种凝聚力素。,昆虫的大量聚集对捕食动物来说是一件好事，
16、但相应地也产生了一种与聚集信息素作用相反的物质，既可导致群体分散和逃逸的报警信息。当受到惊扰时，桃蚜便释放报警信息素，其它蚜虫便停止取食并迅速逃跑。白蚁的报警信息素与一般报警信息素的作用相反，它有招募其它白蚁的作用当白蚁巢被捣毁时，附近的白蚁就会释放一种报警信息素，其它白蚁闻讯就会赶来共同修补破坏的巢壁。,鱼类的嗅觉通讯许多鱼类的配对行为和社群行为都是由信息素来控制的。通常雌鱼排卵后就会从卵巢释放出一种信息素，这种化学物质可激发雄鱼的求偶行为。雄性的金鱼单凭嗅觉就能辨别出未排卵和已排卵的雌鱼。,哺乳动物的气味通讯哺乳动物具有很多专门分泌信息素的腺体，这表明气味信息对哺乳动物的生存和繁衍是很重要
17、的。这些腺体大都是由皮脂腺衍生来的，有时皮脂腺局部膨大，如鹿和其它偶蹄目动物的头部或后肢有明显的臭腺。对哺乳动物来说，尿也具有重要的通讯功能，尿中含有包皮腺的分泌物，这些分泌物被释放到尿道中，可以反映出动物的内分泌状态。哺乳动物的两性关系、亲幼关系、社群关系和领域行为都有赖于气味通讯。气味已经成了它们识别个体的主要手段。个体识别不仅存在于成年个体和两性之间，而且也存在于母子之间，优势雄性个体的气味可以抑制较年轻个体的交配行为，气味标记行为及领域行为。,上述4种通讯方式的特点与作用进行比较,将信号传递给接受者的能力 通讯 传播 传递 能否越过 能否夜 方式 作用 速度 障碍物 间使用 视觉 中
18、快 否 否 听觉 大 快 能 能 嗅觉 大 快 能 能 触觉 小 快 否 否,第四节 通讯行为的研究方法,研究动物通讯行为的方法基本上分为两大类型：一是基础探索研究，在各种条件相互影响下将动物置于自然或半自然状态下，观察各种事件和行为的自然发生。二是研究工作者进行操纵和实验。相互关系、接收者或信号本身可以进行人工改变。这一类研究一般用于证实观察者在自然状态下的观察结果所提出的各种假设，相互关系或信号如何依赖于形式、种类和具体情况。下面所列几条包括了这一研究所涉及的各种具体细节和措施。所有这些要求想象、创新以及到化学的、听觉或电学领域的变化时量度和改变信号的技术能力。,1、分离提取动物用于通讯的化学物质，研究其分子结构以便进行人工合成或改变其结构，再观察结果。2、人工合成化学信号物质，这种物质分子可以在不同部位进行改变，然后给于受实验动物，观察结果，以确定分子结构中哪一部分最重要。3、在研究声音通讯行为时可利用扩音器播放真实的、人工的或经过各种改变后的声音录音。4、利用物体研究视觉信号。模型要简明，如一根电线、着色的小木棍或一块硬纸板。5、改变物体本身的外形。6、给信号的发送和接受设置障碍。,
