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1、第六章 半知菌亚门第一节 概 述,半知菌亚门包括那些只有无性阶段或有性阶段尚未发现的真菌。由于对其生活史只了解了一半，因此这类真菌通常称作半知菌或不完全菌。半知菌中，有的是由于自然条件下其有性阶段很少见而未被发现，有的由于缺乏性亲和的相对交配型，有的则可能完全丧失有性生殖能力。,未发现有性阶段的鞭毛菌、接合菌以及未发现冬孢子的锈菌(不完全锈菌)往往根据无性阶段的特征就可以确定它们的分类地位，就不列入半知菌，因此半知菌实际上包括未观察到有性阶段的子囊菌和担子菌。一旦发现它们的有性阶段，应根据有性阶段的特征归入相应的类群，已证明大多属于子囊菌，少数属于担子菌，因此半知菌与子囊菌的关系较为密切。,一
2、、营养体 除少数种类只有假菌丝或酵母状细胞；多数种类具有隔膜的菌丝体，菌丝体发达，分枝繁茂。二、无性繁殖 基本方式是从营养菌丝上分化出分生孢子梗，在分生孢子梗上形成分生孢子，分生孢子成熟后脱落。在适宜的条件下萌发成菌丝体，分生孢子在一个季节可以发生若干代。,（一）分生孢子1、分生孢子：是不能游动的无性孢子，形成于产分生孢子细胞的 顶端或侧面。2、分生孢子梗：一个分枝或不分枝的特化菌丝，上面生有能直接 产生分生孢子的一至多个产分生孢子细胞。3、产分生孢子的细胞：直接形成分生孢子的菌丝细胞称为产分生 孢子细胞，可以与营养菌丝形态相似，或不同。,瓶梗：是顶端开口的产分生孢子细胞。,环痕：是一种产生链
3、生孢子时经历了重复的向顶层出的产分生孢子细胞，因而延伸的产分生孢子细胞上留下了一系列孢痕，产分生孢子细胞的壁和分生孢子的壁是连续的。,(二)分生孢子的个体发育：主要有两种类型，芽殖型和菌丝型芽殖型的发育类型是菌丝或分生孢子梗以吹气球的方式从吹出点长大，分生孢子是由产孢细胞的一部分通过生长而形成。菌丝型的发育类型：分生孢子的形成是原来菌丝的顶端形成隔膜而断裂。,1、芽殖型分为内生芽殖型和外生芽殖型。（1）内生芽殖型这一类菌产生的孢子是从产孢细胞的管孔或孔道内长出来的，产孢细胞的外壁不形成分生孢子的壁。,（a）瓶梗孢子从一个专门的瓶状产孢细胞上产生的。（b）孔出孢子 是通过产孢细胞的孔道而形成 的
4、，孢子的细胞壁具有产孢细胞的内壁成分。,（2）外生芽殖型这类孢子是由产孢细胞的产孢点通过生长、膨大，产生隔膜而形成。孢子壁含有产孢细胞的内壁和外壁成分。这类孢子统称为外生芽孢子。,A.环痕产孢细胞上的芽孢子 a.环痕形成过程b.环痕产孢细胞；B.产孢细胞的合轴式生长方式，数字表示孢子产生的次序；C.生长点在基部的分生孢子梗。,(a)产孢细胞不断地增长或膨大 包括环痕式、合轴式和基部增长的三种类型的芽孢子,(b)产孢细胞的长度不变 属于这种类型的产孢细胞（或分生孢子梗）在形成一系列孢子之后，本身长度不增加，也不缩短，维持原状。虽然产孢细胞的长度不变但顶端可以膨大成头状或囊状上面具有多个产孢点，每
5、个产孢点上形成 的芽孢子又可借助出芽的方式形成向顶性生长的孢子链。,产孢细胞倒缩式不断缩短 当产孢细胞形成第一个孢子后，产孢点下移到缩短了的产孢细胞顶端，形成第二个孢子，逐次进行，以致最后形成一串向基性成熟的孢子链。,2、菌丝型（1）外生节孢子 产孢菌丝产生隔膜，即断裂成为孢子。产孢菌丝的各层壁均参与分生孢子的生成。（2）内生节孢子菌丝产生隔膜，节裂形成分生孢子的过程中，菌丝的外壁不参与新生孢子的壁。因此，孢子是内生的。,(三)分生孢子体（Conidiomata）：分生孢子梗可以单独着生，也可以生长在一起，形成特殊的结构，称为分生孢子体。,孢梗束：分生孢子梗的基部联合成束状，束丝顶端分开而且常
6、具分枝，分生孢子着生在无数分枝的顶端。,分生孢子器：是一个球形或瓶形的结构，在器内壁四周表面或底部生有极短的分生孢子梗，梗上产生分生孢子。,分生孢子盘：在寄主的角质层或表皮下，分生孢子梗簇生在一起而形成的盘状或扁平状的结构。其中夹杂有或没有刚毛。分生孢子梗自薄而平展或垫状的拟薄壁组织上形成。,三、准性生殖准性生殖是真菌中一种导致基因重组的过程，类似于有性生殖而又比有性生殖原始的一种基因进行重组的方式。过程：异核体的形成，核的二倍体化（杂合二倍体的形成）和由二倍体到单倍体的恢复（有丝分裂）。意义：通过体细胞重组，第一可以在无性繁殖的霉菌中进行基因在染色体上的定性研究；第二可以在无性繁殖的霉菌中进
7、行杂交育种。准性生殖与有性生殖的比较 有性生殖 准性生殖1、核的融合是在特殊的结构中 1、核融合是在营养细胞中，机会很少，只 有利用适当的标记才能识别“结合子”2、结合子常常只能存在一个核周期 2、结合子的存在可以经过多次有丝分裂3、借减数分裂而重组，能在所有的 3、借偶尔发生的有丝分裂而重组 染色体配对间进行交换，染色体（1）体细胞交换每次只限于在单一染色 减半，每对染色体随机组合 臂上发生一次交换（2）单倍体化与交换无关，每对染色体 的单体随机分配4、减数分裂的产物很容易识别和 4、在营养细胞里发生的重组体，只有用 分离 适当的遗传标记才能识别,四、半知菌的分类现状1、一般是按Saccar
8、do提出的系统。该系统根据分生孢子在自然情况下的特点把半知菌分为4目，即丛梗孢目、黑盘孢目、球壳孢目和无孢菌目。丛梗孢目再分为4科：即丛梗孢科、暗色孢科、束梗孢科和瘤座孢科，每科不规则按分生孢子的分隔、形状和色泽分为7类。,2、Hughes、椿启介（Tubaki）、Barron等人的分类系统以分生孢子的发育方式作为分类最基本特性，分生孢子的形状、色素和分隔作为第二位的特性。,3、1995年出版的第八版真菌字典中，提出了有丝分 裂孢子真菌的概念，指（1）缺少或当前未发现产生子囊和子囊孢子或产生担子 和担孢子的真菌（2）缺少或目前未发现减数分裂繁殖结构（指不产生分 生孢子的无孢菌类）；（3）具备借
9、助有丝分裂产生分生孢子的形式 分为三个纲：丝孢纲、无孢纲、腔孢纲,五、分类Ainsworth（1971）将已知的半知菌分为3个形式纲。Ainsworth的半知菌分纲检索表1、营养体单细胞，有或无假菌丝，真菌丝或不发达 芽孢纲（Blastomycetes）1、菌丝体发达，无芽孢子2 2、菌丝上直接产生或者在分生孢子梗上形成分生孢子；分生孢子梗有不同形 式的聚集，但不生在分生孢子器或分生孢子盘内丝孢纲（Hyphomycetes）2、分生孢子生在分生孢子器或分生孢子盘内腔孢纲（Coelomycetes）,第二节 芽孢纲 主要是指那些不产生有性孢子的酵母。它们的菌体为酵母状细胞，菌丝缺或不发达或为假菌
10、丝。芽孢纲分目检索表1、以芽孢子进行繁殖，无掷孢子隐球酵母目1、以芽孢子和掷孢子进行繁殖掷孢酵母目一、隐球酵母目 有假菌丝和真菌丝，芽孢子圆形、卵形或长形，还有节孢子产生。菌落黄色、橙色或红色。大多数是子囊菌中内孢霉目真菌的无性阶段。隐球酵母科属检索素1、营养繁殖为多边芽殖。有假菌丝和真菌丝假丝酵母属1、营养繁殖为多边芽殖。无假菌丝或仅有极原始的形式球拟酵母属,假丝酵母属（Candida Berkh）在医学上习惯称为念珠菌。细胞圆形、卵形或长形。营养繁殖为多边芽殖，形成假菌丝，有时有真菌丝，可形成厚垣孢子或掷孢子，无节孢子，不产生色素。很多种有酒精发酵能力。,红酵母属：细胞圆形、卵形或长形，多
11、边芽殖。少数菌株可形成象厚垣孢子样的的细胞，或形成不同长度的假菌丝或真菌丝，但多半不形成假菌丝。有明显的红、黄色色素。红酵母属均不发酵，便能同化某些糖类。,二、掷孢酵母目 菌体单细胞或有菌丝体，有的整个生活史中都是酵母状的单细胞；有的形成双倍体的菌丝细胞，菌丝体有或无锁状联合。无性繁殖能产生弹射的孢子，即掷孢子；还可以进行芽殖。,第三节 丝孢纲特征：菌丝体发达。分生孢子直接在菌丝上或各种特化的分枝上（孢子梗上），而不生在分生孢子盘或分生孢子器内；有的无分生孢子。丝孢纲分目检索表1、分生孢子无，少数属有厚垣孢子无孢目1、分生孢子产生在分生孢子梗上2 2、分生孢子生于分生孢子梗上或直接生于菌丝上丝
12、孢目 2、分生孢子生于紧密联结的或一定结构（子实体）的孢子梗上 33、子实体圆筒形或头状，有柄，分生孢子梗形成束丝或孢梗束 束梗孢目3、子实体球状，无柄，分生孢子梗着生于分生孢子座上 瘤座孢目,一、无孢目 又名无孢菌类，无性繁殖不产生分生孢子，但有的属形成厚垣孢子，有的形成菌核。无孢科丝核菌属：本属真菌常引起萎蔫及根腐。菌核无一定形状，一般扁平，常彼此联合，呈浅褐色至黑褐色，菌核组织是由大量桶形细胞的菌丝编织而成，菌核松散地分布在菌丝体中，靠绳状菌丝使之连结。菌丝蛛网状，有横隔，初期无色并多油点，老菌丝呈浅色至黄褐色。分枝呈钝角或几乎直角，分枝与主干相接处稍缢缩，其上常有横隔。本属有性阶段为担
13、子菌的薄膜革菌属。代表种：立枯丝核菌（Rhizoctonia solani）：引起多种植物的根腐病（立枯病）,腐霉引起,立枯丝核菌引起,二、丝孢目 又名丛梗孢目，菌丝体发达，呈疏松棉絮状，有色或无色。分生孢子直接从菌丝上或分生孢子梗上产生，分生孢子梗不形成孢梗束或分生孢子座。根据孢子梗、孢子的形态和颜色，分为2科，635属，约6000种。丛梗孢科、暗色孢科1、丛梗孢科包括所有从分生孢子梗上或直接从营养菌丝上产生分生孢子的半知菌。菌丝、分生孢子及分生孢子梗无色或有色。,（1）曲霉属（Aspergillus）菌丝有隔，无色、淡色或表面凝集有色物质。分生孢子梗从壁厚而膨大的足细胞垂直生出，多数无隔，
14、上部较粗大，顶端膨大 成球形、椭圆形、半圆形或棍棒形的泡囊；从泡囊的全部表面放射状地生出小梗或仅在泡囊顶部产生小梗；小梗单层或在顶部再分枝成2个至多个小梗。分生孢子串生于小梗顶端，作辐射状排列或丛集成柱形，形状、颜色、大小和纹饰变化很大。有性阶段属子囊菌散囊菌科，但多数菌种的有性阶段尚未发现。,英国，当时有10万只火鸡死于所谓的“火鸡X病”，就是发霉饲料中的黄曲霉毒素引起的，该毒素还能引起人体和动物的肝癌，有的曲霉能引起有及动物致病，此外，曲霉的酶活性很强，故可用于许多工业生产，如生产柠檬酸、葡萄糖酸及其他有机酸和酶制剂等。我国自古以来就利用曲霉做发酵食品，例如制酱、酿酒等。,2、青霉属（Pe
15、nicillum）菌落绿色、黄绿，青绿或灰绿色，有时无色至淡黄色、黄色、带红色或紫色；分生孢子梗从菌丝上垂直生出，无足细胞，分散或集成某种一定的形状，甚至聚成孢梗束，有横隔膜，光滑或粗糙，顶端生排列成帚状的间枝，分枝一次或多次，对称或不对称，顶层为小梗，由小梗再生成分生孢子；分生孢子串生呈不分枝的链状，单个孢子球形、卵圆形、椭圆形或洋梨形，无色、绿色或其它杂色有些种产生子囊阶段。,青霉一方面引起果实等腐烂，但也是工业上经济价值很高菌种，可以生产柠檬酸、延胡索酸、葡萄糖酸等，利用产黄青霉选育出来的菌株生产抗生素。,3、头孢属 分生孢子梗从菌丝上生出，直立短小，顶端生球形或卵形的分生孢子；分生孢子
16、单胞无色，相继断脱，由所分泌的胶状物质粘成小球形。玉米头孢霉引起玉米的枯萎病。,4、轮枝孢属（Verticillium）分生孢子梗直立，分枝，初次分枝两出、三出或互生，二次分枝轮生，顶端小梗下部膨大而尖端细削；分生孢子单生，很快脱落，单细胞，球形、椭圆形、卵形或梭形，无色或略带褐色。,5、木霉属(Trichoderma)菌丝密集如毡；分生孢子梗从菌丝的侧枝上生出，直立，分枝，小枝常对生，顶端不膨大，上生分生孢子团；分生孢子球形，浅色或无色。,6、白僵菌属 菌丝白色疏松，绒毛状或成簇。孢梗成堆或呈轮辐射状排列，有些种的孢梗基部膨大，向上变细，上部作麦穗状屈曲；分生孢子球形至卵形，单细胞无色，生于
17、短而小的梗上。寄生于昆虫，可用来进行害虫的生物防治。,2、暗色孢科 菌丝和分生孢子二者是典型的黑色，但有时只有菌丝或分生孢子是黑色。链格孢属（Alternaria）：营养菌丝葡匐，有分隔。分生孢子梗单生或成簇，大多数不分枝，较短，与营养菌丝几乎无区别。分生孢子倒棒形，顶端延长成喙状，淡褐色，有典型的纵横隔，常数个成链。,细链格孢（A.tenuis）通常腐生，有时弱寄生于粮食、棉麻、油料等数十种植物，引起黑斑病。大孢链格孢(A.macrospora)引起棉花等多种植物轮纹斑病。,三、束梗孢目 分生孢子聚集在一起与束状为本目的最大特点。有的孢梗束上半部或大半部均向外展开的孢梗所布满，有的孢梗束只有
18、它的顶部孢梗上形成分生孢子，也有的孢子是生在孢梗束的侧面。孢子圆形到棒形，单胞或多胞，淡色、鲜色或深色。,四、瘤座孢目 分生孢子发生在称为“分生孢子座”的垫状菌丝结构上，分生孢子梗短，分生孢子座的颜色、质地因菌而异。,（1）镰刀菌属（Fusarium）镰刀菌属产生两种类型的分生孢子，即大型分生孢子和小型分生孢子。小型分生孢子生于分枝或不分枝的分生孢子梗上，孢子形态多样，一般是单胞，少数有12隔，呈卵形、梨形、椭圆形等，通常小型分生孢子的量较大型分生孢子为多。大型分生孢子由气生菌丝或分生孢子座产生，或产生在粘孢团中；大型分生孢子形态多样，镰刀形、线形、纺锤形等，多细胞，多隔。子囊阶段属于核菌纲的
19、丛赤壳属、赤霉属和菌寄生属等。,第四节 腔孢纲 菌丝发达，分枝繁茂。分生孢子生于分生孢子器内或分生孢子盘上。分为两个目：黑盘孢目：分生孢子生于分生孢子盘上。球壳孢目：分生孢子生于分生孢子器内。一、黑盘孢目 寄生或腐生，许多种寄生于植物引起所谓的“炭疽病”。菌丝在寄主表皮或角质层下形成“分生孢子盘”。孢子梗密集，单生或分枝。孢子各种形状，单生或串珠式生于小梗上，成熟时破寄主组织而出。由于孢子的色素而使释放出的孢子粘状物显现各种颜色，如白色乳白、粉红、橘黄、黑色等。,1、炭疽菌属（Colletotrichum）分生孢子盘生于寄主植物角质层下、表皮或表皮下，散生或合生。分生孢子盘上有时出现褐色至暗褐色具分隔的刚毛；分生孢子无色单胞，长椭圆形或新月形。,2、盘多毛孢属：分生孢子盘埋于基物内，后外露，黑色，粒点状。分生孢子长方菱形，有35个横隔，中间细胞暗色，两端的细胞无色，圆锥形，顶尖有2根以上的毛，基部有小柄。,二、球壳孢目 具有分生孢子器，从表面看分生孢子器象子囊菌中核菌的子囊壳，不过后者内生子囊和子囊孢子，而此目则生分生孢子。分生孢子梗一般极短，只有少数较长有分枝。孢子梗是从分生孢子壁内部的细胞上产生出来的。孢子器壁是假柔膜组织。分生孢子器一般具有一孔口或全封闭，表生或基物内生，有的生在子座内，它们可能具有小突起，具有开口的长颈。,
