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1、有机物的运输、分配,第三节有机物的分配与调节,一、代谢源与代谢库(一)源和库的概念 有机物运输的方向取决于提供同化物的器宫与利用同化物的器官的相对位置，源(source)即代谢源，是产生或提供同化物的器官或组织，如功能叶，萌发种子的子叶或胚乳。库(sink)即代谢库，是消耗或积累同化物的器官或组织，如根、茎、果实、种子等。应该指出的是，源库的概念是相对的，可变的。,1.代谢源（metabolic source）是指能够制造并输出同化物的组织、器官或部位。如绿色植物的功能叶，种子萌发期间的胚乳或子叶，春季萌发时二年生或多年生植物的块根、块茎、种子等。2.代谢库（metabolic sink）是指
2、消耗或贮藏同化物的组织、器官或部位，例如，植物的幼叶、根、茎、花、果实、发育的种子等。,第三节有机物的分配与调节,一、代谢源与代谢库(二)源-库单位 同化物从源器官向库器官的输出存在一定的区域化，即源器官合成的同化物优先向其临近的库器官输送。例如，在稻麦灌浆期，上层叶的同化物优先输往籽粒，下层叶的则优先向根系输送，而中部叶形成的同化物则既可向籽粒也可向根系输送。玉米果穗生长所需的同化物主要由果穗叶和果穗以上的二叶提供。通常把在同化物供求上有对应关系的源与库及其输导系统称为源-库单位(source-sink unit)。如菜豆某一复叶的光合同化物主要供给着生此叶的茎及其腋芽，则此功能叶与着生叶的
3、茎及其腋芽组成一个源-库单位。,菜豆的源-库单位模式图,番茄的源库单位模式图,一、代谢源与代谢库(三)源-库关系 源是库的供应者，而库对源具有调节作用。库源两者相互依赖，相互制约。源为库提供光合产物，控制输出的蔗糖浓度、时间以及装载蔗糖进入韧皮部的数量；而库能调节源中的蔗糖的输出速率和输出方向。一般说来，充足的源有利于库潜势的发挥，接纳能力强的库则有利于源的维持。源和库内蔗糖浓度的高低直接调节同化物的运输和分配。源叶内高的蔗糖浓度短期内可促进同化物从源叶的输出速率，例如，短时期增加光强或提高CO2浓度可提高源叶内蔗糖的浓度，从而加速同化物从这些叶片内的输出速率。但从长期看源叶内高的蔗糖浓度则抑
4、制光合作用和蔗糖的合成。只有在库器官不断吸收与消耗蔗糖时，才能长期维持高的同化能力。,源-库关系,源是库的供应者，而库对源具有调节作用。库源两者相互依赖，又相互制约。源强会为库提供更多的光合产物，并控制输出的蔗糖浓度、时间以及装载蔗糖进入韧皮部的数量；而库强则能调节源中蔗糖的输出速率和输出方向。一般说来，源强有利于库强潜势的发挥，库强则有利于源强的维持。,库的类型,根据同化物到达库以后的用途不同，可将库分成代谢库和贮藏库两类。前者是指代谢活跃、正在迅速生长的器官或组织，如顶端分生组织、幼叶、花器官等；后者是指一些贮藏性器官或组织，如块根、籽粒等。同化物进入代谢库后，有一半以上将转变为原生质和细
5、胞壁的组分；而同化物进入贮藏库后则会转化成贮藏性的物质，如淀粉、蛋白质和脂肪等。,库的类型,根据同化物输入后是否再输出，又可把库分为可逆库和不可逆库。如稻麦等植物的叶鞘和茎杆在开花前可作为贮存同化物的器官，但在开花后又将贮存的同化物向籽粒输送，这些器官为可逆库，亦称临时库或中间库，而果实、种子、块根和块茎等则为不可逆库，亦称最终库。,第三节有机物的分配与调节,二、同化物分配规律(一)同化物优先向生长中心分配(二)就近供应(三)同侧运输(四)已分配的同化物可进行再分配,源叶向在同一直列线上的幼叶输送同化物.如果将同一直列线上的源叶切去,维管束间就会发生并接，使源库间的运输可以继续进行。,同化物和
6、营养元素的再分配与再利用,当叶片衰老时，大部分的糖和N、P、K等都要撤离，重新分配到就近的新生器官，营养器官的内含物向生殖器官转移。花瓣中的原生质体解体，同化物转移到合子，导致花瓣褪色脱落，而子房迅速膨大。通过这种同化物的再分配再利用，可以使籽粒饱满，块根、块茎充实，营养充足，提高产量和品质。,同化物分配与产量形成的关系,同化物分配到哪里，分配多少，受源的供应能力，库的竞争能力和输导系统的运输能力三个因素的影响。,供应能力 是指源的同化物能否输出以及输出的多少。当源的同化物产生较少，本身生长又需要时，基本不输出；只有同化物形成超过自身需要时，才能输出。且生产越多，外运潜力越大。源似乎有一种“推
7、力”，把叶片制造的光合产物的多余部分向外“推出”。源器官同化物形成和输出的能力，称源强（source strength），光合速率是度量源强最直观的一个指标。,竞争能力 是指库对同化物的吸引和争调的能力。生长速度快、代谢旺盛的部位，对养分竞争的能力强，得到的同化物则多。库对同化物有一种“拉力”，代谢强，拉力就大。库器官接纳和转化同化物的能力，称为库强（sink strength）。表观库强(apparent sink strength)可用库器官干物质净积累速率表示。,运输能力 包括与源、库之间的输导系统的联系、畅通程度和距离远近有关。源、库之间联系直接、畅通，且距离又近，则库得到的同化物就多
8、。,根据源库关系，从作物品种特性角度分析，影响作物产量形成的因素有三,1源限制型 这种类型的品种其特点是源小而库大，源的供应能力是限制作物产量提高的主要因素。源的供应能力满足不了库的需要，结实率低，空壳率高。2库限制型 这类品种的特点是库小源大，库的接纳能力小是限制产量提高的主要因素。源的供应能力超过库的要求，结实率高且饱满，但由于粒数少或库容小，所以产量不高。3源库互作型 此类型的品种，产量由源库协同调节，可塑性大。只要栽培措施得当，容易获得较高的产量。,第三节有机物的分配与调节,三、同化物运输分配的影响因素及调节 同化物运输分配既受内在因素所控制，也受外界因素所调节。同化物分配是源、库代谢
9、和运输过程相互协调的结果。因此，植株源、流、库对同化物运输分配有很大的影响。另外，植物的生长状况和激素比例等都会影响同化物的运输分配。,代谢调节,1细胞内蔗糖浓度的调节 叶片内蔗糖浓度高，在短期内可促进同化物从源的输出速率。例如，通过提高光强或增施CO2的方法来提高叶片内蔗糖的浓度，短期内可以加速同化物从功能叶的输出速率。但从长期看，叶片内高浓度的蔗糖则会抑制光合作用。2能量代谢的调节 同化物的主动运输需要消耗代谢能量。膜ATP酶的活性与物质运输关系密切。物质出膜、进膜都需要ATP。ATP的作用可能有两个方面：一是作为直接的动力；二是通过提高膜透性而起作用。用敌草隆(DCMU)和二硝基苯酚（D
10、NP）抑制ATP的形成，会对物质运输产生抑制作用。,激素调节,植物激素对同化物的运输与分配有着重要影响。除乙烯外，其它四种内源激素都有促进有机物运输与分配的效应。例如，用生长素处理未受精的胚珠或棉花未受精的柱头，发现生长素有吸引有机物向这些器官分配的效应。又如，正在发育的向日葵籽实的生长速率与生长素的含量成正比。,植物激素促进同化物运输机理,生长素与质膜上的受体结合，产生膜的去极化作用，降低膜势，并可能使离子通道打开，有利于离子及同化物的运输。也有人提出生长素是膜上K+/H+交换泵的活化剂，通过刺激膜上的K+/H+交换，促进物质运输；植物激素能改变膜的理化性质，提高膜透性。如生长素、赤霉素、细
11、胞分裂素均有提高膜透性的功能；植物激素能促进RNA和蛋白质的合成，合成某些与同化物运输有关的酶，如赤霉素诱导-淀粉酶合成，细胞分裂素诱导和活化硝酸还原酶等。,第三节有机物的分配与调节,三、同化物运输分配的影响因素及调节(一)温度。在一定范围内，同化物运输速率随温度的升高而增大，直到最适温度，然后逐渐降低。对于许多植物来说，韧皮部运输的适宜温度在2225之间。低温降低运输的原因一是由于低温降低了呼吸作用，从而减少了推动运输的有效能量；二是低温增加了筛管汁液的粘度，影响汁液流动速度。昼夜温差对同化物分配有明显影响，昼夜温差小时，同化物向籽粒分配会显著降低。,第三节有机物的分配与调节,三、同化物运输
12、分配的影响因素及调节(二)水分是影响同化物运输和分配的一个重要因素 在水分缺乏的条件下，随叶片水势的降低，植株的总生产率严重降低。其原因可能是：(1)光合作用减弱；(2)同化物在植株内的运输与分配不畅；(3)生长过程停止。土壤总含水量减少引起植株各个器官和组织中的缺水程度不同。缺水越严重的器官，生长越缓慢，对同化物的需求越少，同化物的输入量也越少。因此，土壤缺水时，会造成同化物在各器官中的分配发生变化。综上所述，水分缺乏一方面通过削弱生长和降低光合作用对同化物运输起间接作用，另一方面，通过减低膨压和减少薄壁细胞的能量水平直接影响韧皮部的运输。,第三节有机物的分配与调节,三、同化物运输分配的影响
13、因素及调节(三)光 光通过光合作用影响到被运输的同化物数量以及运输过程中所需要的能量。光对同化物由叶子外运也有影响。然而，光作为形成同化物的因素，只是在叶片中光合产物含量很低的情况下才对外运产生影响。而在通常的光合作用昼夜节律时，在光照充足的条件下同化物的水平比较高，以致光直接通过光合作用不能控制外运速度。在某些植物(大豆、紫苏、罂粟等)上甚至发现有相反的关系，短暂缺光时外运加强。,第三节有机物的分配与调节,三、同化物运输分配的影响因素及调节(四)矿质营养 几十年来，许多人研究了韧皮部与根系营养的关系，期望找出控制同化物在株内分配过程的手段。遗憾的是，很难区别开矿质元素对韧皮部运输的直接影响和
14、它们的间接影响。这里着重讨论N、P、K对同化物运输的影响。,第三节有机物的分配与调节,(四)矿质营养1.氮素对同化物运输的影响有两个方面，一是在其它元素平衡时，单一增施氮素会抑制同化物的外运。二是缺氮也会使叶片运出的同化物减少。许多试验表明，增施氮素会抑制同化物的外运，特别是抑制同化物向生殖器官和贮藏器官的运输。例如给水稻追施硫酸胺使同化物运出大大减少，虽然这时的光合作用甚至略有提高。过多氮素抑制同化物运输的可能原因是，氮供应充分时，叶片蛋白质合成会消 耗大量同化物；此外，供氮多枝条和根的生长加强，它们也成为光合产物的积极需求者，而使生殖器官和贮藏器官不能得到应有的光合产物。,第三节有机物的分
15、配与调节,三、同化物运输分配的影响因素及调节(四)矿质营养2.磷素磷营养水平也反映在同化物运输上，但只是在磷极缺或过多时才表现出来，因此设想磷对同化物的影响不是专一的，而是通过参加广泛的新陈代谢反应实现的，其中包括韧皮部物质代谢的个别环节。磷与同化物运输有关的两个功能是，参加糖的磷酸化作用和参加ATP及其它磷酸核苷系统的能量传递。在缺磷初期，通常是分生组织的活性受限制，从而同化物向分生组织运输减弱。进一步缺磷时，则涉及到细胞膜的磷脂部分，引起新陈代谢的空间结构的广泛破坏。,第三节有机物的分配与调节,三、同化物运输分配的影响因素及调节(四)矿质营养3.钾素对韧皮部运输的影响与氮、磷相比是较直接的。它以某种方式促进糖由叶片向贮藏器官的运输。借助于14C对多种作物进行的试验均指出，钾能使韧皮部中同化物运输加强。已知在筛管成分中富含钾，因此不少人试图把它看作韧皮部运输机制本身的必需组成部分。钾的作用可能首先在于维持膜上的势差，这对于薄壁细胞之间的同化物横向交换特别重要。另外韧皮部从质外体装载中，H+-K+泵也离不开K的参与。,
