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1、第一节 小麦生产概况一、面积与产量（1）世界消费1997-1998年5.91亿吨；1998-1999年5.96亿吨；1999-2000年5.9亿吨；2000-2001年6.0亿吨,（2）中国小麦生产,其中：河南 7000万亩、山东 6000万亩、河北3000万亩、江苏2300万亩、安徽 3000万亩,（3）江苏 面积：江苏省小麦常年种植面积3200-3500万亩，2000年2569万亩，2001年2310万亩。单产：1996年305Kg/亩，1997年303Kg/亩，1998年215Kg/亩，1999年317Kg/亩，2000年274 Kg/亩总产：1000 万吨左右，2000年710万吨,2
2、、小麦生产发展的主要经验优良品种的选育与应用。矮杆抗病品种、耐肥品种提高了化肥投入扩大灌溉面积农药使用与病虫草害防治栽培技术的研究与应用,3、存在的问题品质问题。产量提高，品质下降效益问题。比较效益低，有逐年下降甚至效益为负的趋势。主要是生产成本高，价格低轻型栽培或简化栽培。降低劳动力投入，栽培技术的简单化。无公害生产。降低环境污染和产品中有毒物质残留。规模化生产。解决一家一户生产模式。气候灾害,5、研究热点小麦品质形成规律。高产小麦品质调优栽培技术体系与技术规程小麦主要品质性状的遗传、变异小麦高氮素利用效率的生理生化机理及栽培调控技术水分逆境对小麦产量和品质影响的生理生化机理及栽培调控技术水
3、氮互作精确施肥与定量栽培模拟模型地面遥感与生长监测3S（GIS、RS、GPS）与精确农业,二、小麦分区以年极端最低气温-24为界分为冬、春麦区，在地理上以长城以南、岷山以东为冬麦区，面积占83%左右；其余为春麦区，但也有零星冬麦分布。,1、春麦区东北春麦区：黑、吉、辽中北部北方春麦区：辽宁西部，内蒙古与宁夏大部，甘肃东北 部和河北长城以北以及陕西、山西北部西北春麦区：甘肃西部，青海东部新疆冬春麦区：新疆全部青藏春冬麦区：青海西部和西藏,2、冬麦区北方冬麦区：京、津、河北中北部、晋中-东南、甘肃陇东、陕西渭北高原和延安、宁夏固原、辽宁锦州沿海、山东胶东半岛北部气候特点：日照丰富，小麦生育期降水1
4、00-150mm，且分布不均，冬季寒冷，多风小麦生产：一年一熟或两熟，小麦品种为冬性或强冬性，生育期长，分蘖力强，成穗率高存在问题：冬春干旱少雨，夏初高温缺水，有高温逼熟灾害,黄淮海冬麦区：山东、河北中南部、河南江苏安徽的淮河以北地区、山西南部、陕西关中平原、甘肃天水和定西地区气候特点：气候温和、日照充足、小麦生长期降雨120-250mm小麦生产：冬性、半冬性品种，多于玉米、棉花套作。产量高而稳存在问题：水不足，灌浆期干热风危害，生育后期病害严重,长江中下游冬麦区：上海、江西、湖南、湖北、河南江苏安徽的淮河以南地区、浙江北部、陕西安康地区气候特点：冬季温和湿润，降水充沛，小麦生长季500-80
5、0mm 降水小麦生产：多与水稻、棉花、杂粮复种，半冬性或春性品种存在问题：日照不足，多雨易涝，种收不易（烂耕烂种、穗发芽），产量较低。赤霉病、白粉病、锈病、蚜虫、杂草危害重西南冬麦区：四川、重庆、云南、贵州、陕西汉中华南冬麦区：福建、广东、广西、浙南。现小麦很少,三、专用小麦优势区域布局,1、黄淮海优质专用小麦优势区域产业带基本情况-包括河北、山东两省和河南大部、江苏和安徽北部、陕西关中、山西中南部，光热资源丰富，降雨量较少，土壤肥沃，生产条件较好，非常有利于小麦蛋白质和面筋的形成与积累，是发展我国优质强筋小麦的最适宜地区。现有小麦面积2.2亿亩，总产6300多万吨，平均亩产288公斤，分别占
6、到全国小麦的55%、64%和115%。发展目标-以发展优质强筋小麦为主，经过五年发展，到2007年，使优质专用小麦面积达到4100万亩，其中河北省800万亩，山东800万亩，河南1000万亩，江苏500万亩，安徽500万亩，陕西300万亩，山西200万亩。,主要品种山西中部、华北北部以中优9507为主，兼京9428、晋麦67和晋麦68；河北中部以8901、高优503、济南17等为主；山东以济南17、烟农19、烟农15为主，兼种淄麦12等；河南以8901、豫麦34、豫麦47、高优503、郑麦9023为主；山西以晋麦54、济南17、冀5099、高优503为主；安徽以皖麦38、豫麦34、郑麦9023
7、（弱筋小麦？）、皖麦33、烟农19、豫麦47为主；江苏以济南17、烟农19、苏徐1号为主；陕西以陕优225、小偃503、小偃54、陕150、早优504、陕160、陕旱8968为主,2、大兴安岭沿麓优质专用小麦优势区域产业带 基本情况-主要由黑龙江西北部和内蒙古呼伦贝尔盟适宜地区构成，是重要的商品春小麦生产基地。土地肥沃，年降雨量550-650毫米，生态条件与加拿大、美国等强筋小麦生产地区相似，具有发展我国面包用硬红春小麦的生态优势。现有小麦面积1000多万亩，亩产250公斤左右，商品率高达70%以上。发展目标-力争在未来5年内，建成我国优质强筋春小麦产业带，发展优质强筋小麦700万亩，其中黑龙
8、江400万亩，内蒙古300万亩，并开拓日本和东南亚小麦市场。,重点地区-黑龙江以克山、讷河、嫩江、北安、克东、五大连池以及黑龙江农垦总局下辖的九三农管局、北安农管局及军队农场、劳改农场为重点地区。内蒙古自治区以呼伦贝尔盟的牙克石市、海拉尔市、满洲里市、陈巴尔虎旗和内蒙古农垦局海拉尔农场为重点地区。主要品种-以优质强筋小麦龙麦26号、野猫、格来尼以及与加拿大硬红春小麦相近的品种为主。,3、长江中下游优质专用小麦优势区域产业带 基本情况-主要包括江苏、安徽两省淮河以南、湖北北部、河南南部等地区，现有小麦面积3500万亩，占全国的10左右。该地区土壤以水稻土为主，气候湿润，热量条件良好。区内河湖众多
9、，年降雨800-1400毫米，小麦灌浆期间降雨量偏多，湿害较重，不利于小麦蛋白质和面筋的积累，但非常有利于小麦低蛋白和弱面筋的形成，适宜发展弱筋小麦生产。小麦商品率较高，且紧邻沿海粮食主销区，水陆交通便利，运输成本低，有利于发展产业化经营。,发展目标-以优质弱筋小麦为主，经过五年发展，面积达到1300万亩。其中江苏沿海沿江等地区发展800万亩，鄂豫皖接壤的适宜地区发展500万亩。重点地区-江苏以大丰、东台、海安、如皋、泰兴、六合、建湖、兴化、高邮、宝应，安徽以寿县、长丰、天长、明光、凤阳，河南以息县、潢川、唐河，湖北以枣阳、襄阳为重点县市。主要品种-以宁麦9号、扬麦9号、豫麦50、皖麦18及新
10、开发的优质弱筋小麦品种为主。,第二节小麦阶段发育特性1、春化阶段（感温反应）小麦萌发后必须经过一定的低温条件才能由营养生长向生殖生长转变主导因素是低温，其次是光照小麦是低温长日作物。（1）根据春化需要温度的高低和时间长短划分为3种类型：冬性品种：0-3，35天，未经春化的种子春播不能抽穗半冬性品种；3-15，15-35天，未经春化的种子春播不能抽穗或延迟抽穗。春性品种：5-20，5-15天，未经春化的种子春播可以抽穗。,（2）春化阶段通过的标志：穗分化到达二棱末期 以前是穗分化开始（3）品种的特性与生产应用冬性品种：生育期长，播期早，产量高，分布北方寒冷地区半冬性品种；生育期中等，产量最高，分
11、布在黄淮海冬麦区春性品种：生育期短。分布西北和东北的春小麦区，产量较高；分布于南方的冬麦区，产量较低。春化处理：把萌动的种子置于低温下,2、光照阶段（感光反应）小麦通过春化阶段后经历一定的长日条件才能诱导开花主导因素是日长，其次是温度（1）小麦对日长的反应迟钝型：8-12H，16天。主要是南方的春性小麦中等型：12H，24天，8-12H延迟抽穗。半冬性品种。敏感型：大于12H，30-40天，小于12H不能抽穗。冬性品种 和北方的春小麦。强冬性品种肥麦需60天。（2）光照阶段通过标志开始于二棱末期，终止与穗分化到达雌雄蕊分化期（顶小穗形成）。（3）影响因素光照（日长）：延长光照，促进光照阶段的通
12、过，16H最快温度：15-20度最适宜。起点温度4度，25度减慢。,3、阶段发育理论在小麦生产上的应用（1）引种充分考虑品种的温光发育特性与当地温光条件的吻合程度。北种南引：南、北条件的差异 出现的问题 适宜的类型南种北引：南、北条件的差异 出现的问题 适宜的类型东西引种,（2）确定播期冬性品种早播，春性品种晚播原因：春化阶段最耐寒，春化阶段结素耐寒力降低，光照阶段抗寒力完全丧失。冬性品种对长日敏感，春化要求温度低，时间长，早播不会通过春化阶段春性品种对春化要求温度高，时间短，秋季早播易通过春化阶段，遭冻害。从北到南，播期逐渐推迟。（3）密度品种的分蘖力与春化时间的长短有关，冬性品种分蘖力强宜
13、稀播，春性品种宜密播。,第三节 小麦根系的生长发育与生理一、根系的生长发育1、根系的发育小麦的根系为须根系，由种子根和次生根组成。当种子萌发时，一条主胚根从胚轴的基部首先长出，接着再长出一对幼根，这三条根的根原基在种胚形成时即已存在并明显可见，因而当种子萌发时，首先长出的是这三条根，接着在第一对胚根之上又可生出另一对胚根，这对胚根亦早已形成而存在于原胚中主茎第一叶（1/0）展开时，种子根停止发生，此时种子根一般为3-5条，有时可达7-8条（金善宝，1996）。,小麦次生根发生在茎基部的节上和分蘖的基部节上。次生根3叶期开始发生于分蘖节上，旗叶抽出停止；其始节位在胚芽鞘节，最高发根节位在第一张抱
14、茎叶节。分蘖发生与主茎叶数有密切的同伸关系，因而次生根系的产生顺序与叶位顺序有关，即n叶开始抽出，n叶节分化出节根原基，（n-1、(n-2)叶的节根原基进一步发育，(n-3)叶的节根伸出，可用下式表达：,n叶抽出n叶节分化节根原基（n-1）(n-2)叶节根原基进一步发育(n-3)叶节根伸出,2、根系功能分组小麦从种子萌发发根至孕穗结束。小麦根系分为种子根及下、中、上层次生根组。种子根组：前期作用大，生长稳定，于小麦稳产有关。下层根组：将芽鞘节根及1/0、2/0叶节根，拔节前发根为中层根组。中下层根促进分蘖发生，对穗数起决定作用。上层根组：拔节后发生的，一般是5/0、6/0、7/0或8/0叶节根
15、。主要分布与表土，活力高、吸收能力强，对巩固分蘖成穗、穗粒数和粒重影响较大。,二、根重与根长的增长1.根长变化：种子根：数量相对稳定，产生时间集中，一般在出苗后7-10天之内全部形成。种子根产生后生长较快，其方向为垂直伸长，据研究，生育期间平均每推进1天，根系伸长1.5cm左右，但发根初期生长很快，一般8-10天可达50cm土深，三叶期可达80cm左右，越冬前可达150cm以上。黄土高原旱地小麦生长适宜时可达200cm以上。根系在生长的同时可产生分枝2-4次，其生长点多达5000-10000个,次生根：形成过程所经历的时间较长，在北方冬麦区小麦根系数量增长或生物量增长在全生育期内有冬前和拔节前
16、后两次生长高峰，且冬后高峰大于冬前高峰。冬前小麦根系每昼夜生长，起身至挑旗期每昼夜生长，根系的日生长速度主要受气温的影响。在冬前分蘖期，次生根与冬前分蘖相伴而且生，单株次生根数与单株分蘖数量呈正相关关系，r=0.9935*，根蘖比大约为1：1。从返青到拔节是次生根发根力最旺盛的时期，新生次生根数约占总次生根数的40-45%。发根特点是次生根不仅伴随春季分蘖而发生，当分蘖开始两极分化后，次生根不因分蘖死亡而消亡，反而继续增加。,拔节后，随着地上部茎和穗的生长发育，根系生长开始变慢，但在高产田中次生根伴随节间伸长仍可继续发生。拔节孕穗期发根量可占总次生根数25%或更多，也是次生根生长较多的时期。一
17、般麦田孕穗次生根数达最大值，但在地力肥沃、土壤湿润或稀播的高产麦田，单株次生根数却常以灌浆期为最高（刘殿英等，1993）。生长健壮的小麦每株次生根数可达30-70条，多者可达100条以上，但在大田群体中一般在30条以下。次生根的多寡与发育状况可作为麦苗生长壮弱的标志。次生根在伸长过程中，发生侧生分枝，据潘幸来在根系实验室观察的结果，直到拔节至抽穗前，土表下1m左右的下层根系还在大量发生分枝,2.根重变化：根系干重增长过程与其数量增长过程基本一致，亦表现两个高峰。根系生物量在抽穗期达到最大值，3.根系功能期由于根系生物量在小麦成熟期明显低于抽穗期，所以有人认为小麦根系在抽穗即开始衰老。有研究认为
18、在非胁迫条件下根系衰老在花后2周开始，在高产条件下小麦根系并不比旗叶衰老早。由于根系的产生有一个新老更新的过程，新根在不断产生，老根在不断死亡，而整个根系并不一定就处在衰亡期，因此只根据根系生物量的增减来判断根系衰老是否开始有失偏面。,三、根系的分布 1.分布：小麦根系在土壤中的分布因生态条件而不同，一般主要分布在0-40cm的土层内，在0-20cm的耕作层内约占全部根量的2/3左右；在0-40cm的土层内约占全部根量的80-85%。根系的垂直分布与土壤结构、水分和营养状况有关：平原灌溉区由于耕作层营养充足，根系生长良好；超过耕作层后，因土壤质地粘重，根量分布变少。丘陵山区旱作麦根系主要分布在
19、0-15或20cm的耕作层内，不能充分利用耕作层以下的水分和肥力。,冬小麦各生育期单位土壤体积根重（g/cm3）、单位土壤体积根长cm/cm3）、单位土壤体积根表面积（cm2/cm3）的垂直分布呈指数形式，即：W=ea-bd 式中W为单位土壤体积根系重、单位土壤体积根长或单位土壤体积根表面积，d为测量深度(m)，a、b为特定参数。在各生育期根重的垂直分布形式基本一致，只是数量上存在差异。,四、影响根系生长发育的因素1、基因型的影响不同分蘖类型品种，穗根比（穗/根）有较大差异。分蘖成穗率低的大穗品种，其穗根比较小，秸秆粗壮，穗大粒多。旱地小麦品种一般比水浇地品种有更强壮的根系，高产小麦品种的根系
20、比低产小麦品种的根系发达。小麦旺苗型，地上部分长势快，表层根量多，根系垂直分布的递减度大，深层根量少，导致前期大量消耗表层土壤水分，中后期利用深层土壤水分减弱，使小麦早衰降低产量；小麦壮苗型，长势平缓，表层根量适中，根系垂直分布的递减度小，深层根量相对增加，不仅表层水分消耗减少，在中后期土壤干旱时有利于充分利用深层土壤水分，增加小麦抗旱能力，提高水分利用效率。,2、外界因素的影响1）土壤结构 土壤物理结构直接影响小麦根系的生长。据马元喜（1984）观察，黄土丘陵区正常生长的旱地小麦根系生长良好，入土较深，平原灌溉麦田耕作层养分充足、结构较好，因而根系在耕层生长繁茂，但超出耕作层则生长缓慢，根量
21、明显减少。稻茬麦田由于前茬水稻浸水时间长，造成后茬小麦土壤质地粘重、上层水分过多、土壤通气性差，根系生长弱，上层根量少、越冬期根深仅20cm左右，随着根系向深处延伸与土壤含水量的减少，根系又逐渐增多，孕穗期以后可达80cm以上，其最大根深约90cm左右。,2）播种期 播种期对小麦根系影响的关键在冬前生长期，因为播种期不同决定了小麦次生根系生长的起始时间不同，早播的比晚播的根长得快，但根易早衰。播种期对冬前麦苗的影响实质是越冬前（0日）积温（t日）的影响。越冬前积温（t日）与小麦单株次生根条数可用下式模拟（刘殿英等，1992）：y=1.725-1.954-2x+4.564-5x2 r=0.980
22、6*春季小麦次生根的增长量与播种期和返青期麦苗基础有关，特别是返青拔节期，以适期播种的小麦次生根增长量最快，过早、过晚均有减慢的趋势。,3）种植密度 单株次生根数和根重随种植密度增加而显著变小，呈负相关关系，而群体次生根数和根重随密度增加而增加，但达到一定程度后，根系增加量并不显著。密植小麦单株次生根少、根细弱，表层根相对值较大；稀播小麦单株次生根多，开花后次生根仍有增加，根系洁白粗壮，深层根相对值较大，表明根系具有“自动调节”的能力（刘殿英等，1993）。稀播小麦建成根系所需要的干物质相对较小，单位根系对地上部的贡献大于密植。在小麦生产中建立合理的群体结构应以壮根、壮苗为基础，壮根能更好地发
23、挥土壤、特别是深层土壤的潜力，实现高产稳产低成本。,4）土壤水分 土壤水分为田间最大持水量的75%-70%时，最有利于小麦根系的生长，若土壤水分降低，单株次生根数、根干重减少，但根系下扎，深层根中的比重较多。若土壤水分过多，不利于根系生长，使根重减少，深层根相对减少。冬小麦苗期对土壤水分的适应能力比较强。进入返青拔节后，根系对土壤水分的适应能力不如冬前，土壤缺水会显著影响次生根的生长。,5）矿质营养与施肥 土壤肥力高的麦田不仅次生根数和根量显著比一般麦田多，而且根系入土较深，深层根比重较大。施肥对根系有较大的影响，在一定的范围内施用氮肥可促进根系发育，提高根系活力，但施肥量过大，会使地上部分徒
24、长，消耗过多的有机营养，削弱根系的生长，根冠比减少。供磷能促进次生根的发生和根系干物质的积累，还能提高单株根系总吸收面积和活跃吸收面积，这无疑又增加对磷素的截获，促进了根系对养分的吸收及体内营养代谢。在严重缺磷的情况下，初生根仍能迅速伸长，初生根比次生根具有更强的优势。初生根对小麦一生中的养分起了主要作用。在缺磷的情况下，根系含磷率降至一定水平后便不再降低，根系含磷率在0.16-0.27%是维持根系基本代谢机能的最低含磷量指标（刘殿英等，1993）。,第四节 小麦的茎的生长与生理,1、茎的伸长小麦小穗进入护颖分化期（小花原基分化的开始），外界气温上升到10度以上，基部第一节间开始伸长，此时处于
25、倒4叶伸出；倒3叶露尖时，第二节间开始伸长，第一节间处于快速伸长期；倒2叶露尖时，第三节间开始伸长。第二节间处于快速伸长期，第一节间接近定长；旗叶露尖时，第四节间开始伸长。第三节间处于快速伸长期，第二节间接近定长；孕穗（旗叶全部抽出，叶枕距为0cm）开始，穗下节间开始伸长。第四节间处于快速伸长期，第三节间接近定长。,n叶叶片伸长（n-1）(n-2)叶节间伸长生物学拔节：叶龄余数为3时开始（物候学拔节），物候学拔节：基部节间伸长到离地面2cm 时，,2、茎杆组成小麦株高一般在8090cm。5个伸长节间的小麦，半冬性品种各节间长度的比值（由下向上）为1：2：（33.5）：（4.55）：（89），穗
26、下节间占株高的40%左右；春性品种1：2：3：（45）：（910），穗下节间占株高的45%50%。例：春性品种高产群体第一、第二节间长度分别为3.02和5.79cm；而低产群体为4.87和11.22cm。二者相比，高产群体的株高显著降低。亩产500kg和350kg小麦，穗下节间长度占株高的比值分别为46.72%和38.75%。北方小麦品种高产群体第一、第二节间长度分别为6和8.08.5cm比中低产小麦短0.7cm和0.6cm而株高相近。,3.节间发育：小麦节间由表皮、机械组织、基本组织和维管束组成维管束在茎组织内排成两圈，靠近表皮的为小维管束，自基部向上逐渐增多，内圈为大维管束，数量与小维管束
27、呈负相关。茎秆微管束形成与壮秆大穗密切相关：基部伸长节间大维管束数与穗下节间大维管束数之比为3：2，穗下节间大维管束数与小穗数为1：1关系穗下节间大维管束数与小穗数关系：y=5.457-0.037x(r=0.758*)基部伸长节间大维管束数与小穗数关系:y=2/3x-2.028(r=0.752*),穗节茎粗与穗粒数:=-47.5+43.4x，即穗节茎粗每增加 0.1,其每穗粒数增加 4.3 4粒。穗节茎粗与穗粒重=1.1 2+0.2 0 x 即穗节茎粗每增大 0.1,穗粒重增加 0.2 g。穗节茎粗与穗长:=-8.45+0.9x即穗节茎粗每增加 0.1,穗长增加 0.9cm。愈大,其穗愈长。穗
28、节茎粗与叶面积=2 4.70+6.1 3即穗节茎粗每增大 0.1，剑叶面积增加0.61 3cm2穗颈长与穗粒重、穗长间无相关或无明显相关。穗颈长与穗粒数呈显著负相关,二、贮藏物质贮存与利用1.贮藏物质小麦茎秆贮藏物质是指在茎秆生长和成熟过程中贮积于细胞中的可以被再利用的非结构性物质，主要是非结构性碳水化合物()。小麦中的茎秆贮藏碳水化合物有葡萄糖、果糖、蔗糖、果聚糖和淀粉等形式，但主要是果聚糖,2、代谢茎秆NSC的代谢主要是果聚糖的合成与解聚。启动果聚糖合成的关键酶是蔗糖:蔗糖果糖基转移酶(SST)。SST的活性与其专一的反应底物蔗糖浓度有关。研究证明当小麦倒二节间中蔗糖含量高时，SST酶活性
29、上升，果聚糖大量积累在小麦茎秆NSC积累过程中，首先是聚合度(DP)3 5的果聚糖迅速增加并达到最大，继之DP大于 5的果聚糖不断增加。当NSC从茎秆中动用时，果糖、蔗糖、果聚糖量下降,但果糖量先增后降，表明果聚糖的降解比它的产物的利用速率要快。小麦茎秆果聚糖贮积高峰在花后 2 0 2 4出现，而且是开花前贮藏物质的两倍。另外，在小麦茎秆中也发现了少量淀粉，但没有被动用，这可以从遮荫试验得到证明,3、贮藏物质积累与贮存的环境差异茎秆中贮藏物质的积累和贮存容量很大程度上依赖于花前生长条件。开花时总茎秆NSC表现出从50 550/kg干物质范围内发生变化。在适当温度、水分、矿质营养条件下，碳同化速
30、率高，用于贮存的同化物比例也大。在茎秆伸长期间碳同化因胁迫而减少时，茎秆的贮存也相应减少。如在水分胁迫和灌溉条件下的小麦动用NSC分别被测定为 641和 1047mg，因为前者的贮存物比后者少。,4、贮藏物质积累与贮存的基因型差异作为库的潜在来源的茎秆贮藏物质，由茎秆长度和茎秆重量密度决定。茎秆重量密度相当于每单位茎秆长的茎秆干物质。茎秆长度在影响贮藏方面很重要。茎秆高低由基因型决定，所以不同品种茎秆贮藏不同。研究认为，传统的高秆品种茎秆贮藏物质(无论绝对含量还是占干重的比率)比现代半矮秆品种更多，老的高秆品种比现代品种对开花后同化物短缺具有更好的缓冲性能。然而也有研究发现，与矮秆品种相比，高
31、秆品种并非更多的依赖于茎秆贮藏物质，在限制光合作用的条件下也不能更好的利用这些贮藏物质。,在冬小麦中发现基部节间大部分贮藏物质均用于籽粒充实。而大麦的其它研究表明，穗下节间和倒二节间(包括叶鞘)含有大量贮藏物质。小麦也在穗下节间和倒二节间包含了大量贮藏物质，在不同条件下贮藏和再运转的变化，倒二节间也大于第四节间。与贮藏有关的茎秆解剖学方面还没有全面的研究。,注:实线为鲁麦 2 2,虚线为鲁麦 1 4、分别为其余节间、倒二节间和穗下节间,5.贮藏物质的降解及其对籽粒灌浆的贡献主要的贮藏物质果聚糖的降解是由果聚糖外水解酶(FEH)催化的。通过FEH的作用，将果聚糖分解为游离果糖，果糖可在蔗糖合成酶
32、的作用下生成蔗糖，从而向外运转。贮藏物质对籽粒灌浆的贡献，这依赖于基因型、环境及籽粒产量库需求。在良好灌浆条件下，约20%的籽粒产量由茎秆贮藏物质提供。,1）库及环境因子的的影响当植株库通过去粒减少时，比完整穗的有更多的贮藏物质存在茎秆中。穗的大小和对贮藏物质的需求相互作用，显然依赖于灌浆前和灌浆期的环境。灌浆期当时同化物减少的环境条件导致了灌浆对茎秆贮藏物质的巨大需求。小麦遮荫灌浆,从茎秆输出的每克同化物能生产高达 0.93籽粒重水分亏缺：研究发现水分亏缺速率快的比慢的总的粒数减少 2 4%,花后同化物减少 57%,而贮藏物质的再运转增加了 3 6%。但许多学者发现在水分胁迫下贮藏物质对产量
33、的贡献比例相当高。对小麦和大麦的考察表明，开花前贮藏物质对产量的贡献平均为43%，而在水分胁迫下上升到 74%。而根据等的估计，灌溉小麦和大麦贮藏物质的贡献率分别为 1 3%和 1 2%,在干旱下分别为 2 7%和 1 7%。,热胁迫：灌浆期干旱条件常常不仅有水分胁迫，也有热胁迫，因而减少了灌浆持续性，所以贮藏物质动用和运输到籽粒变的很关键。短的灌浆期可躲避后期胁迫，而胁迫下长的籽粒生长持续期可增加茎秆贮藏物质的利用。所以贮藏物质对每穗总粒重或籽粒产量的相对贡献据试验条件和使用的基因型在 6%到 1 0 0%间报道不同。不言而喻，能抑制当时光合作用的任何胁迫包括生物胁迫，如后期叶病等，使当前同
34、化物减少导致大量贮藏物质被籽粒利用。贮藏物质的动用成为植株忍受逆境的一个主要因素,2）贮藏物质利用与籽粒灌浆 利用贮藏物质进行籽粒灌浆是利还是弊，对提高产量潜力有无意义?早在 1 92 0年,Beaven认为禾谷类作物产量主要由茎叶贮藏物质转运而来。在当时的品种和环境条件下，贮藏物质作为产量的主要决定因素是可以理解的。但随着氮肥应用的增加和新品种的育成与投放，对贮藏物质的依赖性减少。后来的学者利用在不同时期进行14标记研究，认为贮藏物质对产量的贡献较小，只有5%1 0%。然而有研究表明，小麦产量潜力与贮藏物质利用率并不存在明显的负相关性。因此,越来越多的学者认为，在不引起倒伏的前提下，发挥茎秆
35、贮藏库功能，有效积累和高效运转贮藏物质，将有可能为进一步挖掘产量潜力提供一种机会。,现代品种由于后期高效光合功能期延长，较少依赖于茎秆贮藏物质，使得大量贮藏物质未被利用，显然是一种浪费。有研究认为：开花前穗、茎竞争主要是穗生长与结构性生长之间对同化物的竞争。通过适当抑制茎秆结构性生长，增加非结构性物质贮存可能有利于穗发育。我国华北大部分地区生长后期常遇高温干旱胁迫，叶片易早衰，限制了粒重的提高。但拔节到籽粒灌浆前这一段时间光温条件较好，若能通过品种选育和栽培调节增加此期光合生产、扩大物质贮存,既缓解当时的穗茎矛盾，又积余足够物质以备后用，将有可能为突破产量限制走出一条新路。贮藏物质对籽粒产量形成的贡献可能再度变得很重要，特别是高产与稳产的结合，对贮藏物质的依赖性也将加强。超高产品种的选育要求籽粒库容进一步扩大，这对贮藏物质的依赖性将增大。,高产需要增加贮藏物质的利用，逆境稳产也需要贮藏物质扩大利用。通过茎秆贮藏物质提高籽粒填充容积(库容)是禾谷类一个重要育种目标。一些品种虽贮藏了大量物质，却不易运往籽粒，也不利于稳产。培育既有大量物质贮藏，又能即时运转的品种，对于小麦的高产、稳产具有重要的意义。可以利用小麦原始种利用茎秆贮藏物质灌浆的高效性进行品种改良。,小麦茎叶性状与穗部性状相关性的探讨,
