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1、第四章 引种与选择育种,广义的引种泛指从外地或外国引进新植物、新作物、新品种、品系以及供研究用的各种遗传资源材料。从生产的角度来讲，引种系指从外地引进作物新品种，通过适应性试验，直接在本地推广种植。引种材料可以是繁殖器官(如种子)、营养器官(如果树的枝条)或染色体片段(如含有目的基因的质粒)。虽然它并不创造新品种，却是解决生产上迫切需要新品种的迅速有效途径。,所谓驯化，则是人类对植物适应新的地理环境能力的利用和改造。由外地引人种苗或种子后，虽然已经用于生产栽培，但不能达到开花、结实阶段，或者根本就不能留种，这只能算是“引种栽培”，不是引种驯化。引种和驯化是一个整体的两个方面，既互相联系又有区别
2、。引种是驯化的前提，没有引种，便无所谓驯化；驯化是引种的客观需要，没有驯化，引种便不能彻底完成使命。植物引种驯化是人类的一项技术经济活动，有着明确的经济目的。,第一节 引种和驯化,一、引种的意义 引进适宜栽培的作物，丰富了我国的作物种类。引进综合性状好、适应性强的作物优良品种，经试验示范后，可直接在生产中利用，有效地提高我国的作物产量和品质，并迅速产生巨大经济效益。据佟大香和朱志华(2001)统计，目前我国的主要栽培植物大约有600种，其中粮食、经济作物约100种，果树、蔬菜作物约250种，牧草、；绿肥作物约70种，花卉、药用作物约180余种。这些栽培作物中，大约有近300种原产我国，另一半，
3、即约300多种是陆续从国外引进的。,玉米原产美洲，目前在我国是仅次于稻、麦的重要粮食作物；棉花是我国最重要的经济作物之一，而我国目前栽培面积最大、产量高、纤维品质又好的陆地棉就是从国外引进的。甜菜和甘蔗是我国最主要的糖料作物，花生、芝麻当属我国极其重要的油料作物，而它们都是从国外引进的。我国现有栽培蔬菜约209种，原产于我国(包括次生起源的)只有41种，国外引进的蔬菜作物占我国栽培蔬菜种类的45。,我国目前栽培的主要果树如苹果、葡萄、甜橙、番木瓜、芒果、石榴、核桃、香蕉、菠萝、草莓等都是从国外引进的。在日常生活中，我们非常熟悉的甘薯、马铃薯、蚕豆、黄瓜、番茄、向日葵、可可、咖啡、烟等都是因为历
4、史上的国外引种，才有今天的广泛栽培。这众多的引进作物，不仅大大丰富了我国的作物种类，有效的改善种植结构，而且大大地增加了我国的产品和产量。,水稻是我国最重要的粮食作物，新中国成立以来，生产上直接推广利用的引进水稻品种，面积在667万hm2以上的有19个。从日本引进的粳稻品种农垦58、农垦57、丰锦(农林199)、秋光(农林238)最大推广面积均达到20万hm2以上，其中农垦58最大年推广面积达624万hm2，而农垦57最大年推广面积达37333万hm2。引自菲律宾国际水稻所的籼稻品种IR24直接推广利用面积达433万hm2，IR8矮秆、高产，推广利用面积曾占宁夏水稻种植面积的23以上。这些引进
5、优良品种的直接推广利用，曾促使我国水稻品种一次又一次的更新换代，进而带动我国水稻产量的不断提高。,小麦优良品种的引进在我国小麦生产上有着重要地位。直接推广利用的引进品种就有80多个，其中推广面积超过333万hm2的品种近30个，超过6667万hm2的6个。著名的小麦品种南大2 419，是从意大利引进的小麦Mentana，经过驯化系选育成，在我国推广面积曾达46667万hm2。意大利小麦品种阿夫(Funo)、阿勃(Abbondanza)、郑引1号(stl472506)、美国品种甘肃96(C112203)、澳大利亚品种碧玉麦(Quality或Florence)都曾在我国直接推广利用6667万hm2
6、以上。而每次主栽品种的更替，都使我国的小麦生产达到一个新的水平。,改革开放以来，我国从国外又引入了很多作物良种，如：从美国引入的朝鲜蓟绿球，从新西兰引入的香燕茄(又名香瓜茄)，从美国引人的绿菜花等作物品种的表现都很好，对提高农业效益发挥了一定的作用。19881992年，牡丹江地区先后从美、日、加、俄引入了179份强冬性小麦品种，进行北方寒地冬小麦北移试验，选出了8个抗寒性极强、早熟、高产优质适合秋播的冬小麦品种，从而结束了我国北方寒地不能种植冬小麦的历史，使种植冬小麦的北界又向北推进了一大步，使此地区的小麦产量提高25左右。,国内各省和地区相互间也进行了广泛的引种工作，对提高作物的产量也收到了
7、明显的效果，如南方的麻类引至北纬300450之间，其纤维产量比当地品种提高3540；小麦良种碧玛1号从陕西引种于甘、豫、冀、晋、皖、苏等省，普遍增产2025。近年从台湾引入福建省的荷兰豆良种台中11表现良好，产品畅销日本、东欧及美国。中国科学院育成的罐藏番茄良种红玛瑙140，引入新疆巴音郭楞蒙古自治州地区种植成功，现已成为当地主要栽培品种，综上所述，引种是快速解决当地优良品种缺乏，增加新作物类型及发展农业生产的有效措施。,二、引种的基本原理 为了减少盲目性增加预见性，地理上远距离引种，包括不同地区和国家之间引种，应重视原产地区与引进地区之间的生态环境，特别是气候因素相似性。,(一)引种的气候相
8、似性原理 20世纪初，德国人Mayr提出的气候相似论是引种工作中被广泛接受的基本理论之一。该理论的要点是，原产地区与引进地区之间，影响作物生产的主要因素，应尽可能相似，以保证品种互相引种成功的可能性。,例如，美国的棉花品种和意大利的小麦品种在长江流域或黄河流域比较适合，引种容易成功。当然，像这样的估计只能是大致的分析，有些作物品种并不完全受这些因素约束。而且该理论过于强调温度条件和作物对环境条件反应不变的一面，而忽视了光、温、气等其他气候条件和作物对环境条件可变的一面。,(二)引种的生态条件和生态型相似性原理 作物优良品种的形态特征和生物学特性都是自然选择和人工选择的产物，因而它们都适应于一定
9、的自然环境和栽培条件，这些与作物品种形成及生长发育有密切关系的环境条件则称为生态条件。任何作物品种的正常生长，都需要有与它们相应的生态条件，因此，掌握所引品种必需的生态条件对引种非常重要，是引种获得成功与否的重要依据。一般来说，生态条件相似的地区引入品种是易于成功的。,生态条件可以分为若干类生态因子，如气候生态因子、土壤生态因子等，其中气候生态因子是首要的。因此，研究由温度、日照、雨量等组成的气候生态因子对生物体的影响是至关重要的。,生态型是指在同一物种变种范围内，在生物学特性、形态特征等方面均与当地的主要生态条件相适应，遗传结构也基本相似的作物类型。作物生态型按生态条件可分为气候生态型、土壤
10、生态型和共栖生态型。其中气候生态型是最主要的生态型，它是在光照、温度、湿度、雨量等生态因子的影响下形成的。,同一物种往往会有各种不同的生态型，如：水稻中的籼稻(1ndica)是适应热带、亚热带高温、高湿、短日照环境条件的气候生态型；粳稻(Japonica)是适应温带和热带高海拔、长日照环境条件的气候生态型。不同生态型之间相互引种有一定的困难，相同生态型之间相互引种则较易成功。,三、影响引种成功的因素(一)温度 各种作物品种对温度的要求不同，同一品种在各个生育期要求的最适温度也不同。一般来说，温度升高能促进生长发育，提早成熟；温度降低，会延长生育期。但作物的生长和发育是两个不同的概念，生长和发育
11、所需的温度条件是不同的。温度因纬度、海拔、地形和地理位置等条件而不同。温度对引种的影响表现在有些作物一定要经过低温过程才能满足其发育条件，否则会阻碍其发育的进行，不能抽穗或延迟成熟。例如，小麦一定要经过低温完成其春化阶段，才能正常抽穗成熟。,(二)光照 光照充足，有利于作物的生长，但在发育上，不同作物、不同品种对光照的反应不同。有的对光照长短和强弱反应比较敏感，有的比较迟钝。日照长度因纬度和季节而变化。植物所感受的日照长度比日出和日没为标准的天文日照长度要长一些，还包括曙、暮光。光照对引种的影响表现在有些作物一定要经过短日照过程才能满足发育的要求，否则会阻碍其发育的进行，不能抽穗或延迟成熟，这
12、类作物通常被称为短日照作物(如水稻、大豆等)；另一类作物一定要经过长日照过程才能较好的抽穗成熟，通常称为长日照作物(如冬小麦、大麦等)。,(三)纬度 在纬度相同或相近地区间的引种，由于地区间日照长度和气温条件相近，相互引种一般在生育期和经济性状上不会发生多大变化，所以引种易获成功。例如，在江苏栽培的晚粳农垦58水稻品种引至长江流域各省，均取得了较好的效果。纬度不同的地区间引种时，由于处于不同纬度的地区间在日照、气温和雨量上差异很大，因此要引种的品种，在这三个生态因子上得不到满足，引种就难成功。纬度不同的地区间引种，要了解所引品种对温度和光照的要求。,(四)海拔 由于海拔每升高100m，日平均气
13、温要降低06，因此，原高海拔地区的品种引至低海拔地区，植株比原产地高大，繁茂性增强；相反，植株比原产地矮小，生育期延长。同一纬度不同海拔高度地区引种要注意温度生态因子。(五)栽培水平、耕作制度、土壤情况 引人品种的栽培水平、耕作制度、土壤情况等条件与引人地区相似时，引种容易成功。只考虑品种不考虑栽培、耕作等条件往往会使引种失败，如将高水肥品种引种于贫瘠的土壤栽培，则会导致引种失败。,(六)植物的发育特性 在一二年生植物的发育过程中，存在着对温度、日照反应不同的发育阶段，即感温(春化)阶段和感光阶段。感温阶段是植物发育的第一阶段，在此阶段中要求一定温度、水分、空气、营养物质等条件的总体作用，但其
14、中的温度条件起着主导作用。因此，当温度条件不能满足感温要求时，植物的发育就会停顿，感光阶段就不能开始进行。不同的植物在通过感温阶段时，所需温度和时间不同。同一作物因所处地区的温度条件不同，因而在感温阶段所要求的低温和日数也不同。,通过感温阶段后，作物就会立刻进入感光阶段，只有通过此阶段，作物才能抽穗结实。在感光阶段中，虽然需要光照、黑暗、温度、水、营养等条件的综合作用，但起主导作用和决定性作用的条件是光照和黑暗。根据作物对光照长度的要求不同，可分为长日照作物、短日照作物和中间性作物三种类型。,探明作物感温阶段和感光阶段的生长发育特性，对引种和栽培都有指导作用。例如，将北方的冬性小麦品种引至南方
15、，由于气温增高，不能顺利通过感温阶段，导致成熟期推迟，甚至不能抽穗，使引种失败；对于感光性强的作物，在引种以收获果实、种子为目标的作物时，必须满足它们对日照长度的要求才能获得成功。在引种以收获营养器官为目的作物时，要尽量不满足它们对日照的要求，使其延迟抽穗结实期，促使其营养器官的充分生长，达到丰收的目的，南麻北种就是应用阶段发育理论取得优质高产的。,四、作物的不同类型引种后的生长变化规律 根据作物对温度、光照的要求不同，可将作物分为低温长日照作物和高温短日照作物，前者如小麦、大麦、油菜等，后者如水稻、玉米、大豆。不同类型的作物引种后有不同的生长变化规律。(一)低温长日性作物的引种规律(1)原产
16、高纬度地区的品种，引到低纬度地区种植，往往因为低纬度地区冬季温度高于高纬度地区，春季日照短于高纬度地区，因此感温阶段对低温的要求和感光阶段对光长的要求不能满足，经常表现为生育延长，甚至不能抽穗开花。,(2)原产低纬度地区的品种，引至高纬度地区，由于温度、日照条件都能很快满足，表现生长期缩短。但由于高纬度地区冬季寒冷，春季霜冻严重，所以容易遭受冻害。植株可能缩小，不易获得较高的产量。,(3)低温长日性作物冬播区的春性品种引到春播区作春播用，有的可以适应，而且因为春播区的日照长或强，往往表现早熟，粒重提高，甚至比原产地生长好。如长江流域的蚕豆、小麦品种引到西藏春播，表现良好。福建的晋麦33小麦于2
17、0世纪70年代引到内蒙古、青海，曾经成为一个推广品种。低温长日性作物春播区的春性品种引到冬播区冬播，有的因春季的光照不能满足而表现迟熟，结实不良，有的易受冻害。,(4)高海拔地区的冬作物品种往往偏冬性，引到平原地区往往不能适应。而平原地区的冬作物品种引到高海拔地区春播，有适应的可能性。,(二)高温短日性作物的引种规律(1)原产高纬度地区(如我国的东北、华北、西北)的高温短日性作物，大多是春播的，属早熟春播作物，其感光性弱、感温性强。引到低纬度地区种植，往往因为低纬度地区冬季温度高于高纬度地区，会缩短生育期，提早成熟，但株、穗、粒变小，存在一个能否高产的问题。,(2)原产低纬度地区的高温短日品种
18、，有春播、夏播之分，有的还有秋播。如水稻品种有早、中、晚之分。一般，这类作物的春播品种感温性较强而感光性较弱，引至高纬度地区，常表现为迟熟，营养器官增大；夏秋播品种，感光性强而感温性弱，引至高纬度地区种植，不能满足对光照的要求，株、穗可能较大，生育期推迟，存在能否安全成熟的问题。,(3)高海拔地区的品种感温性较强，引到平原地区往往早熟，有能否高产的问题。而平原地区的品种引到高海拔地区往往由于温度较低而延迟成熟，有能否安全成熟的问题。,五、引种的基本步骤 为确保引种成功，引种时必须按照引种的基本原则，明确引种目标和任务，并按一定的步骤进行：(一)引种计划的制定和引种材料收集 引种的第一步是收集品
19、种材料，引入品种材料时，首先应从生育期上估计哪些品种类型能适应本地自然条件和生产要求，而后确定从哪些地区引种和引入哪些品种。引入品种材料尽量多一些，能满足初步试验需要即可。,(二)引种材料的检疫 引种往往是传播病、虫、杂草的一个主要途径。棉花的枯、黄萎病都是随国外的引种而传入的，对生产造成严重威胁。为避免引入新的病、虫、杂草，凡引进的植物材料，都要严格检疫。对检疫对象及时用药处理，清除杂草杂物。引入后要在检疫圃隔离种植，一旦发现新的病、虫、杂草要彻底清除，以防蔓延。,(三)引种材料的试验鉴定和评价 为确定某一引进品种能否直接用于生产，必须通过引种试验鉴定。只有对引入品种进行试验鉴定，了解该品种
20、的生长发育特性，对它们的实用价值做出正确的判断后，再决定推广，不可盲目利用，以免造成损失。例如，山西雁北地区曾盲目利用引入的玉米品种“金皇后”，因不能及时成熟而造成严重减产。,1观察试验 将引入的少量种子按品种种成单行或双行(小区)，以当地推广的优良品种为对照进行比较，初步观察它们对本地生态条件的适应性、丰产性和抗逆性等，选择表现好、符合要求的材料留种，供进一步比较试验用。,2品种比较试验和区域试验 对于在观察试验中获得初步肯定的品种，进行品种比较试验和区域试验，了解它们在不同自然条件、耕作条件下的反应，以确定最优品种及其推广范围，同时加速种子繁殖。,3栽培试验 对已确定的引入品种要进行栽培试
21、验，以摸清品种特性，制订适宜的栽培措施，发挥引进品种的生产潜力，以达到高产、优质的目的。,六、引种实践以几种重要作物的引种实践，说明不同地区间引种成功的一些规律。(一)水稻引种 水稻起源于南方，要求高温短日条件。但南方早稻对日照反应迟钝，因此，早稻品种从南方引至北方，因遇长日照和低温，生育期延长，植株变高，穗增大，粒增多，病虫害减少，配以适宜的栽培措施，可成为晚熟高产品种，引种较易成功。如从菲律宾引进的中籼IR24，IR26和IR661等，从广东引进的桂朝2号、特青等，在江苏表现良好。,晚稻品种一般分布在北纬320以南，对短日照反应敏感，向北引至长日照条件下，往往不能抽穗，即使能抽穗，遇低温也
22、会影响结实。如江苏的晚稻品种“老来青”引至淮北地区则不能抽穗成熟，引种失败。所以，华南地区的晚稻品种不能引至长江流域种植；长江流域的晚稻品种不能引至北方种植。由南向北引种时，选择早稻早熟品种、中熟品种或对短日照品种反应迟钝的品种比较容易成功。北方水稻引至南方时，因遇高温和短日照，会使发育加快，抽穗期提早，生育期缩短，使营养积累减少，导致减产，一般不能进行引种生产。,(二)小麦引种 原产于北方的冬小麦，感温阶段要求长日照，满足低温长日照条件后，方能抽穗和结实。因此，如果将北方的冬小麦引至南方，由于气温偏高日照变短，往往不能顺利完成感温阶段，导致成熟期延长，甚至不能抽穗结实。例如新中国成立初期，广
23、东省东部地区将河南省的冬小麦品种“定县72”引人种植，结果不能抽穗。如果将南方的弱冬性小麦品种引种到华北大平原地区，因越冬前就通过了感温阶段，抗寒性降低，易发生冻害，不能安全过冬。春小麦品种的感温阶段短且要求范围较宽，适应性强，引种范围较广，因此我国北方的春小麦向南引至广东、海南岛和西藏高原等地，均获得了成功。,(三)棉花引种 棉花是短日喜温作物，研究表明，棉株在12h光照下发育最快，12h以上发育迟缓。因此，由北向南引种，由于日照时数减少，开花结铃提早，生育期较原产地缩短；由南向北引种则相反。在南北纬度相差不大的地区间引种，加以栽培措施的调节，引种较容易成功。例如，从北美洲密西西比河流域引入
24、的棉种，在我国长江和黄河流域种植，表现良好；我国长江流域的良种引至黄河流域，新疆的棉花良种引至山西，山西的良种引至辽宁表现都很好。但在纬度相差过大的区间引种，则不易成功。,(四)大豆引种 大豆是短日性作物，在8h光照条件下，各地区品种生育期均缩短。南方大豆引至北方，由于日照增长而延迟开花，但能正常成熟，所以饲料大豆南种北引易成功。北方大豆引至南方，由于日照缩短而促其生长发育加快，植株变小，成熟提早，产量降低，引种价值不大。玉米、高粱、麻类作物均属短日性作物，它们和水稻、大豆一样，由北向南引种，会提早成熟，但株、穗、粒变小；由南向北引，则延迟成熟，但株、穗、粒增大。因此，南北引种时，必须考虑由日
25、照长短和温度高低这两大生态条件所引起的变化趋势。对无性繁殖作物来说，可利用的部分是营养器官，所以只要给以良好的生长条件，引种就能成功，因而引种范围很广。,七、植物驯化的原理和方法 植物驯化是伴随农业社会的诞生而兴起的，至今已有一万年以上的历史。我国从20世纪30年代开始，由各地的植物园率先开展外来植物的引种驯化工作。驯化是由原来的“从野生状态变为家养或栽培的过程”变为“人类积极地对外来物种进行选拜和育种，以获取较高遗传增益的优良繁殖材料的过程”。现代遗传学在引种驯化工作中受到了特别重视，而生物的遗传变异特性和其对环境变化的适应性构成了植物引种驯化的理论基础。,(一)风土驯化学说及驯化方法 俄罗
26、斯园艺、育种学家米丘林根据他近60年的果树引种和品种选育经验，提出了著名的“风土驯化学说”。它的基本原理是：生物体与其赖以生存的环境之间存在着对立统一的关系，生物体的遗传可塑性使得它可以经过驯化而适应新的环境。其核心是改造植物的遗传保守特性，使其适应新的环境。具体做法是，选用植物遗传不稳定、最易动摇的幼龄实生苗作为风土驯化材料，采用逐步迁移(每次沿纬度迁移300km)的办法，使其在新的环境影响下，逐步改变原有的本性，最终适应预定的新环境，达到驯化的效果。,这一方法的依据有二：一是植物在个体发育的幼龄阶段，变异性较大；二是实生苗对新环境有较大的适应能力，但也有一定的限度。米氏的“风土驯化学说”在
27、植物引种驯化，特别是果树引种驯化领域有重要的指导意义。与其理论相配套的苗木培育方法(实生苗斯巴达式锻炼法、嫁接苗蒙导法)和育种方法(远缘杂交法、定向培育法)均有重要的参考价值。此外，他特别注重立地选择和栽培技术的研究，这也是他取得成功的又一条经验。他的引种驯化理论曾使其在国内获得了巨大成功，使一些原分布在南方的果树向北推进了1000多公里，培育出300多个新品种、新类型。,(二)其他植物引种驯化理论和驯化方法 包括陈俊愉(1966)的“直播育苗、循序渐进、顺应自然、改造本性”的方法；俞德浚(1978)的“农艺生态学分类法”；梁泰然(1979)的“生态因子季节节律同步论”；李国庆(1982)的“
28、因素论”；张春静(1985)的“顺应与改造相结合”；周多俊(1985)的“生态综合分析法”；董保华(1987)的“地理生态生物学特性综合分析法”；贺善安(1987)的“生境因子分析法”和谢孝福(1987)的“协调统一原则”。,它们的共同之处是：首先，它们都以达尔文的自然选择学说为基础，充分注意植物的遗传变异特性。其次，它们都强调植物与环境协调的重要性，指出只有当二者协调一致时，引种驯化才能成功，否则就会失败。此外，它们都认识到植物可改造的潜能，强调栽培技术在驯化培育中的重要作用。,第二节 选择育种,选择育种：是指对现有品种群体中出现的自然变异进行性状鉴定、选择并通过品系比较试验、区域试验和生产
29、试验培育农作物新品种的育种途径。选择育种又称系统育种，对典型的白花授粉作物又可称为纯系育种。选育的要点是根据既定的育种目标，从现有品种群体中选择优良个体，实现优中选优和连续选优。这是作物育种中最基本的、简易、快速而有效的途径。,选择育种是利用现有品种群体中出现的自然变异，从中选择出符合生产需要的基因型，并进行后续试验，无需人工创造变异。另外，作物品种群体中的自然变异，特别是本地区推广的优良品种中的有利自然变异，从中进行选育，往往就能很快地育成符合生产发展所需要的新良种。当然，在品种群体中出现了个别的特殊优异的变异，如其综合性状不够理想或其他性状欠佳，也可作为育种的中间材料加以利用。前者可以说是
30、自然变异在育种上的直接利用，后者可以说是其间接利用。但选择育种也有其不足的一面，它是从自然变异中选择优良个体，因此只能从现有群体中分离出好的基因型，改良现有品种，而不能有目的的创新，产生新的基因型。,一、选择育种的基本原理(一)作物品种自然变异现象和纯系学说 作物品种在一定的时间内具有相对的稳定性。但随着外界环境条件的不断变化而产生的突变(包括碱基替换、颠换或内源转座子跳跃而导致的碱基重排)或自然杂交等原因，不断地出现自然变异。因此，品种的稳定性是相对的。,丹麦植物学家Johannsen从1901年开始，对白花授粉作物菜豆品种“公主”的籽粒大小、轻重进行了连续6年的选择试验(表41)，得到两点
31、主要结论：在白花授粉作物原始品种群体中，通过单株选择繁殖，可以分离出若干个不同的纯系，表明原始品种为各个纯系的混合群体，通过选择可以分离出这些纯系，这样的选择是有效的。从同一纯系内继续选择是无效的，因为同一纯系的不同个体的基因型是相同的，它们之间的差异由环境因素所引起的，是不能稳定遗传的。,Johannsen提出的纯系学说，是白花授粉作物纯系育种的理论基础之一。它把变异分成可遗传的变异和不可遗传的变异(即环境的变异)。在育种工作中，通过后代鉴定，选择可遗传的变异。但纯系只是相对的，没有绝对的纯系。由于基因突变、自然异交产生基因重组以及环境条件引起的微小变异逐步发展成为显著变异等原因，都可以造成
32、纯系不纯。一旦有可遗传的变异存在，就可从中进行有效的选择。,(二)作物品种自然变异的原因 1.自然异交引起的基因重组 不论是异花授粉作物、常异花授粉作物还是白花授粉作物,在种植过程中都有不同程度的异交现象。一个品种与不同基因型的品种或类型互交后，必然引起基因重组，而出现可遗传的变异。,2.自然变异 由于环境条件的改变，引起突变的发生;植株和种子内部的生理生化的变化引起自发突变；块茎和块根作物发生的芽变等。虽然自然突变频率远小于人工诱发的突变频率，但由于生产上种植的作物品种群体大，仍有可能在大田中找到有利用价值的突变材料。从不同生态地区引种时常出现可遗传的变异。这或是由于原品种本身的纯度不高，在
33、新的生态条件下显露出其中的变异；或是由于生态条件的差异较大，引起自然突变。以上发生的突变只要有利用价值，就应不失时机地加以选择利用。,3新育成品种群体中的变异 有些品种在其育成时，有的性状并未达到真正地纯合，在田间种植时就出现分离现象，在田间一旦发现有价值的变异，就应注意研究利用。,二、性状鉴定与选择 选择就是选优去劣，选择育种就是从自然变异的群体中，根据单株的表现型挑选符合生产需要的基因型，使选择的性状稳定地遗传下去。选择是创造新品种和改良现有品种的重要手段。任何育种方法，都要通过诱发变异、选择优株和试验鉴定等步骤，因此，选择是育种过程中不可缺少的重要环节。,达尔文创立的生物进化学说是人工选
34、育新品种的理论基础。它的中心内容是变异、遗传和选择。变异是选择的基础，遗传是选择的保证，没有遗传，选择就失去了意义。因此，变异、遗传和选择是生物进化的三个重要因素。,(一)选择的基本方法 1混合选择 从品种群体中选择目标性状基本相似的个体，混合后加以繁殖，与原品种进行比较，从而培育新的品种。对自花授粉作物的品种群体进行混合选择后，其大多数个体基因型趋于纯合化，起到淘汰劣株的作用；但混收的种子不能进行单株后代测验，对改良品种的效果有限。,而常异花授粉作物品种群体和异花授粉作物品种群体经混合选择后，仍保持一定比例和程度的杂合性，保持了较高的生活力，避免近亲繁殖引起生活力的衰退，又保持了群体的遗传多
35、样性，使整个群体得到进一步改良。因此，混合选择更适合于常异花授粉作物品种群体和异花授粉作物品种群体的改良，增加群体内优良基因或基因型的频率。,2单株选择 从品种群体中选择优良的个体，分别脱粒保存，翌年分别各种一小区(行)，根据各小区植株的表现来鉴定上年当选个体的优劣，并据此淘汰不良个体的后代。对自花授粉作物的品种群体可以在早期稀播，以缓和株间竞争，充分体现单株间的遗传差异而进行单株选择；后期密植进行选择，可使中选的优良单株在较高的密度下进行群体的生产利用，保持原有优势。单收的种子可以进行单株后代测验，对改良自花授粉作物品种群体的效果明显。,而常异花授粉作物品种群体和异花授粉作物品种群体经单株选
36、择后，从某种意义上来说，反而破坏了品种的群体结构，导致生活力和适应性衰退。因此，单株选择更适合于自花授粉作物。,(二)鉴定的作用和方法 在作物育种工作中，从选用原始材料，选配杂交亲本，选择单株，直到育成新品种，都离不开鉴定。鉴定是进行有效选择的依据，是保证和提高育种质量的基础。应用正确的鉴定方法，对育种材料作出客观的科学评价，才能准确地鉴别优劣，作出取舍，从而提高育种效果和加速育种进程。鉴定的方法越快速简便和精确可靠，选择的效果就越高。一般采用的鉴定方法有：,1直接鉴定和间接鉴定 直接鉴定就是对被鉴定的性状直接进行鉴定。如在鉴定植物抗病性时，根据植物在病害发生条件下所受的损害程度进行鉴定。又如
37、根据大米在蒸煮时散发的气味鉴定稻米香味的有无。但对一些生理生化特性往往不易进行直接鉴定或鉴定方法较麻烦，可根据与目标性状有高度相关的性状表现来鉴定该目标性状。如小麦的抗旱性鉴定可通过切叶的持水力测定来评价其抗旱性。,又如鉴定品种的抗寒性，不仅可根据直接受害的表现来鉴定，还可测定叶片细胞质的含糖量，或根据株型、叶色、蜡质层的有无和厚薄等进行间接鉴定等。直接鉴定的结果固然最可靠，但有些性状的直接鉴定费工费时，则需要采用间接鉴定。间接鉴定的性状必须与目标性状存在高度相关，而且其测定方法必须简便、准确、可靠才有实用价值。,2田间鉴定和实验室鉴定 田间鉴定就是将试验材料种于大田，进行各种性状的直接鉴定。
38、如利用自然田间条件对作物的抗虫性进行鉴定，又如作物种子纯度的大田鉴定。但品质性状及一些生理生化指标的鉴定则需要在实验室内进行。如利用改良聚丙烯酰胺凝胶电泳法测定大豆种子贮藏蛋白的含量、DNA指纹鉴定玉米杂交种纯度、电导率法鉴定黄瓜品种的耐热性等都需要在实验室进行。田间鉴定和实验室鉴定各有优缺点，有些性状需要田间鉴定与实验室鉴定结合进行。,3自然鉴定和诱发鉴定 生物胁迫和非生物胁迫如在试验田里经常反复出现，则可就地直接鉴定试验材料的抗(耐)性；否则，就必须人工创造诱发条件，如人工造成干旱、水涝、冷冻、病虫害等条件，进行抗旱性、抗淹性、抗寒性、抗病性、抗虫性等诱发鉴定。在诱发鉴定时，要注意创造合适
39、的诱发条件。若条件过严，则所有材料都严重受害；若条件过宽，所有材料受害程度偏低。在这两种情况下，抗耐性鉴定结果都出现偏差。所以，诱发条件的危害程度要适度。,4当地鉴定和异地鉴定 一般来说，试验材料在当地条件下进行鉴定，但有时还得借助于异地条件。如病虫害在当地年份间或田块间有较大差异，而且在当地又不易或不便人工诱发，则可以将试验材料送到病虫害经常发生的地区进行异地鉴定。以加代为主要目的的异地繁殖(如冬繁、夏繁和秋繁)，也提供了异地鉴定的良好条件，特别是鉴定育种材料对温光反应为主的适应性，在不同海拔或不同纬度地区下进行生态试验，是异地鉴定的一种有效方式。,三、选择育种的程序 选择育种是指根据育种目
40、标，从现有品种群体中选择出一定数量的优良个体，然后按每一个个体的后代分系种植，再通过多次试验的选优去劣，从而培育出新品种的一系列过程。(一)纯系育种程序 纯系育种或称系统育种，是通过个体选择、株行试验和品系比较试验到新品种育成一系列过程(图41)。纯系育种的基本工作环节如下：,1优良变异个体的选择 从种植推广品种群体的大田中选择符合育种目标的变异个体，经室内复选，淘汰不良个体，保留优良个体分别脱粒，并记录其特点和编号，以备检测其后代表现。田间选择应在具有相对较多变异类型的大田中进行，选择个体数量的多少应由这些变异类型的真实遗传程度而定。受主基因控制的或不易受环境影响的明显变异其选择数量可从少，
41、而受多基因控制或易受环境影响的性状其选择数量可从多。,2株行比较试验 将人选的优良个体，分系单本种植，每隔一定数量的株行设置对照品种以便对比。通过田间和室内鉴定，从中选择优良的株系。当系内植株间目标性状表现整齐一致时，即可进人来年的品系比较试验；若系内植株间还有分离，根据情况还可再进行一次个体选择。,3品系比较试验 当选品系种成小区，并设置重复，提高试验的精确性。试验环境应接近生产大田的条件，保证试验的代表性。品系比较试验要连续进行两年，并根据田间观察评定和室内考种，选出比对照品种优越的晶系12个参加区域试验。4区域试验和生产试验 在不同的自然区域进行区域试验，测定新品种的适应性和稳定性。并在
42、较大范围内进行生产试验，以确定其适宜推广的地区。,5品种审定与推广 经过上述程序后综合表现优良的新品种，可报请品种审定委员会审定，审定合格并批准后，定名推广。对表现优异的品系，从品系比较试验阶段开始，就应加速繁殖种子，以便及时大面积推广。,(二)混合选择育种程序混合选择育种，是从原始品种群体中，按育种目标的统一要求，选择一批个体，混合脱粒，所得的种子下季与原始品种的种子成对种植，从而进行比较鉴定，如经混合选择的群体确比原品种优越，就可以取代原品种，作为改良品种加以繁殖和推广(图42)。混合选择育种的基本工作环节如下：,1 从原始品种群体中进行混合选择 按性状改良的标准，在田间选择一批各该性状一
43、致的个体，经室内鉴定，淘汰其中的一些不合格的，然后将选留的各株混合脱粒，以供比较试验。2比较试验 将上季选留的种子与原品种的种子分别种植于相邻的试验小区中，通过比较试验证明其确比原品种优越，则将其收获脱粒的种子提供繁殖。3繁殖和推广 经混合选择而改良的群体，加以繁殖，以供大面积推广。首先适于原品种的推广的地区范围。,(三)集团混合选择育种程序 集团混合选择育种是上述的单向混合选择育种的一种变通方法，也称为归类的混合选择育种。就是当原始品种群体中有几种基本符合育种要求而分别具有优点的不同类型时，为了鉴定类型间在生产应用上的潜力，则需要按类型分别混合脱粒，即分别组成集团，然后各集团之间及其与原始品
44、种之间进行比较试验，从而选择其中最优的集团进行繁殖，作为一种新品种加以推广(图43)。,当这种育种方法应用于异花授粉作物时，在各集团与原品种进行比较试验的同时，各集团应分别隔离留种，在集团内自由授粉，以避免集团间的互交，对当选的集团则以隔离留种的种子进行繁殖。,(四)改良混合选择育种 改良混合选择育种，是通过个体选择和分系鉴定，淘汰伪劣的系统，然后将选留的各系混合脱粒，再通过与原品种的比较试验，表现确有优越性时，则加以繁殖推广。改良混合选择育种是通过个体选择及其后代鉴定的混合选择育种(图44)。,改良混合选择法广泛地应用于自花授粉作物和常异花授粉作物良种繁育中的原种生产。在玉米中所用的穗行法、半分法，有些异花授粉作物中的母系选择法与此法类似。,任何育种途径，都必须经过选择和后代鉴定比较这两个基本环节。现今的选择方法虽因不同育种途径而日新月异，但其原理仍离不开纯系选择和混合选择。掌握了选择的基本程序和方法，将有助于在各种育种途径中加以灵活运用，提高育种效率。,
