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1、Plant Maturation&Senescence 本章主要讨论植物（种子、果实、器官及整个个体）成熟、衰老、休眠和脱落的生理生化变化及其机制，为人为调控植物成熟、衰老、休眠和脱落提供理论依据。,10.1 种子的发育和成熟生理,高等植物受精后即完成了生殖过程，在此基础上开始新的个体发育。受精卵发育成胚，珠被发育成种皮,胚珠发育成种子，子房壁发育成果皮，子房发育成果实。种子的成熟过程，就是胚从小到大，以及营养物质在种子中的积累和变化过程。种子成熟时的物质变化和萌发时基本相反：物质以可溶性小分子化合物运到种子中，转化为大分子的不可溶物质如淀粉、蛋白质和脂肪贮存起来。,10.1.1 种子成熟过程
2、中的生理变化,1、碳水化合物：蔗糖、葡萄糖、果糖淀粉、纤维素、半纤维素等（图10.1)。2、蛋白质：非蛋白质N（AA）蛋白质N3、油料作物种子的碳水化合物 脂肪（图10.3）。先形成游离脂肪酸，再合成复杂油脂先形成饱和脂肪酸，再转变成不饱和脂肪酸蛋白含量高的种子：先积累以蔗糖为主的糖分，然后糖分转变成蛋白质和淀粉，以后淀粉积累减少，而蛋白质仍保持高含量。,图 10.1 水稻成熟过程中胚乳内主要糖类的变化（引自李合生，2002）,图 10.3 油菜种子在成熟过程中各种有机物变化情况（引自潘瑞炽，2001）1.可溶性糖；2.淀粉；3.千粒重；4.含氮物质；5.粗脂肪,4、其它生理变化1）、呼吸作用
3、在种子有机物积累时，因物质合成需能量，故呼吸作用旺盛；在种子接近成熟时，呼吸作用逐渐降低。2）、内源激素在籽粒形成过程中，先是CTK出现一个高峰，可能调节建成籽粒的细胞分裂过程。然后是GB和IAA，可调节有机物向籽粒的运输和积累，最后是ABA，与种子的休眠有关（图10.5）。3）、植酸盐的合成 肌醇+Pi、Ca、Mg 非丁4）、含水量随着成熟，含水量逐渐减少，并由游离态转变为束缚态。,图10.5 小麦籽粒发育时期，玉米素（0）、GA（）和IAA（）含量（以1 000粒籽粒计算）的变化（引自李合生，2002）虚线表示千粒重的变化,10.1.2影响种子成熟和化学成份的外界因素,1、干旱干旱降低产量
4、，增加蛋白质的相对含量（小麦）杭州济南北京黑龙江蛋白质含量（%）11.7 12.9 16.1 19.02、温度油料作物种子，成熟期的低温和适当昼夜温差利于油脂的积累。同时，低温利于油脂中不饱和脂肪酸的形成3、光照：光合作用产物 有机物4、矿质元素N：促进蛋白质形成；P：促进脂肪形成；K：促进淀粉积累，也促进脂肪形成。,10.2果实的发育和成熟生理,10.2.1 果实的生长1、单S曲线：如苹果、番茄、菠萝等肉质果实。2、双S曲线：一些核果如桃、杏及一些非核果如葡萄等在生长中期有一段缓慢生长时期，使其生长呈双S型曲线。此生长缓慢期正是果肉暂停生长，而内果皮木质化、果核变硬和胚迅速生长的时期，主要进
5、行中果皮细胞的膨大和营养物质的大量积累，而珠心和珠被的生长停止。图10.7。,图 10.7 苹果生长的S形曲线和樱桃生长的双S形曲线（引自潘瑞炽，2001）,10.2.2果实成熟时的生理生化变化,（一）主要有机物的变化1、果实变甜：淀粉可溶性糖2、酸味消失：有机酸被氧化、或转变为糖、或被中和。3、涩味消失：丹宁被氧化，或被凝结为不溶于水的物质。4、香味产生：成熟时产生一些有香味的物质，主要是酯类和特殊醛。如香蕉是乙酸戊酯，桔子是柠檬醛。5、果实变软：细胞壁胞间层的原果胶转变为可溶性果胶，使果肉细胞分离。6、色泽变艳：chl消失，胡萝卜素颜色显露，同时花色素形成。,（二）呼吸跃变 respira
6、tory climacteric当果实成熟到一定程度时，呼吸速率先是下降，随后突然升高，最后又下降，此时果实进入完全成熟状态，这个出现的呼吸高峰，称为呼吸跃变，或称为呼吸峰（respiration peak）（图10.8）。有的果实有呼吸峰：梨、桃、香蕉、芒果等。有的果实没有：橙、葡萄、草莓、柠檬等。有的果实之所以有呼吸峰，是因为含有复杂的有机物。呼吸峰的出现，与乙烯的产生有关乙烯增大膜透性（图10.9）。,图10.8 果实成熟过程中的呼吸骤变（引自潘瑞炽，2001）,图10.9 香蕉呼吸骤变期乙烯产生与呼吸峰的关系（引自李合生，2002）,（三）RNA、蛋白质和激素水平的变化果实成熟时RNA
7、、蛋白质水平增加。激素发生规律性变化：在开花和幼果生长期，IAA、CTK、GB含量含量升高，在成熟时，Eth含量升高。,分裂,伸长,成熟衰老,相对浓度,CTK,ABA,IAA,GB,Eth,苹果果实生长期浓度变化,10.3 植物的休眠生理 植物的休眠（dormancy）是指植物生长极为缓慢或暂时停顿的一种现象。强迫性休眠（force dormancy）：由于环境条件不适宜而引起的休眠。生理性休眠（physiological dormancy）因为植物本身的原因引起的休眠称为生理性休眠或真正休眠。休眠是植物抵抗和适应不良环境的一种保护性的生物学特性。植物的休眠器官：种子（如一、二年生的植物）；芽
8、（多年生落叶树木）；根系、块根、块茎（多年生草本植物）。了解植物休眠的原因，人为调控休眠在农业生产中具有重要意义。,10.3.1种子休眠的原因和破除 种子成熟后，即使在适宜的外界条件下仍不能萌发的现象称为种子的休眠。通常情况下，种子的休眠原因：种皮限制种子未完成后熟胚未完全成熟抑制物质的存在,1 种皮限制,种皮不透水：苜蓿、紫云英种皮不透气：椴树种子种皮太硬：苋菜种子处理方式：物理：机械方法擦破种皮化学：98%H2SO4处理皂荚种子1小时，清水洗净后40温水泡86小时。,2种子未完成后熟,后熟(after ripening):有些种子的胚已发育完全，但仍不能萌发，它们一定要经过一定时间的休眠，
9、在胚内部发生某些生理生化变化。这些种子在休眠期内发生的生理、生化过程称为后熟。如苹果、桃、梨、樱桃等蔷薇科植物和松柏类种子。处理方式：层积处理（stratification）将需要后熟的种子，在低温下（110）分层放在湿砂中处理一定时间（13个月），然后可在合适的环境中萌发。,3胚未完全成熟,一些兰科、列当科及毛茛科植物的种子的胚在种子脱离母体时尚未完全成熟，要经过几周到几月的休眠期，在形态解剖上发生进一步的变化，胚才达到成就而萌发。如银杏,欧洲白蜡等处理方式：低温处理,4抑制物质的存在,在果实（如梨、苹果、蕃茄、甜瓜的果肉）、种子（如苍耳、甘蓝的种皮、茑尾的胚乳、菜豆的子叶）中含有抑制萌发的
10、物质。处理方式：用水冲净种子，冲去抑制物质,二延迟器官休眠的打破与延长,1、机械破损 如擦破、切破去除豆类种子种皮等。2、温度处理 如棉花等用3545OC温水处理，促进萌发。3、化学处理 用硫酸处理棉花、皂角等种子，GA处理可有效打破银杏、人参种子的休眠。4、清水冲洗 西瓜、甜瓜等的种子。5、物理因素 利用X射线、超声波、高低频电流、电磁场等处理种子也有破除休眠的作用。B9和PP333防止花生收获前发芽;0.4%的萘乙酸甲酯处理，使马铃薯安全贮藏。,10.4植物的衰老生理,1、定义；衰老 Senescence:指一个器官或整个植株生命功能逐渐衰退恶化、最后自然死亡的过程。,图10.11离体燕麦
11、胚芽鞘在诱导衰老（暗中，25）过程中叶绿素、氨基酸和蛋白质的变化（引自Martin 和Thimann,1972）,2、衰老的类型：根据植物与器官衰老和死亡的情况，一般将植物衰老分为4种类型：1）、整株衰老型 即整个植株衰老，如草本植物（如玉米、小麦等）。但多年生植物（如竹），一旦开花也整株衰老死亡。2）、地上部分衰老型 多年生草本植物（如苜蓿、芦苇等）地上部分每年衰老死亡，但根及根状茎仍生活多年。3）、渐进衰老型 多年生常绿木本植物较老的器官和组织随时间的推移逐渐衰老脱落，并被新的器官所取代。4）、落叶衰老型 多年生落叶木本植物的茎和根能生活多年，而叶子每年衰老死亡和脱落。,3、衰老的意义：衰
12、老是生物生长发育必须经历的正常的生理过程，不应把衰老单纯地看成消极的导致死亡的过程。从生物学意义上说，没有衰老就没有新的生命的开始。如多年生植物秋天叶子衰老脱落之前，把大量营养物质运送到茎、芽、根中，以供再分配和再利用；花的衰老使刚刚授粉而产生的受精卵能正常发育；果实与种子成熟后的衰老与脱落，有利于借助其他媒介传播种子，便于种的生存，对物种的繁衍和人类的生产是有益的。适应能力降低，引起营养体生长不良，造成过早衰老，籽粒不饱满，使粮食减产，这是不利的，因此在生产实践中应予以克服和提高植物的抗衰老能力。,10.4.2 衰老时的生理生化变化,1、蛋白质含量下降2、核酸含量降低3、光合速率下降4、呼吸
13、速率下降5、膜结构破坏6、IAA,GA,CTK下降，而ABA和ETH上升。图10.12,图 10.12 蚕豆衰老叶片中生理生化变化（引自李合生，2002）光合作用、呼吸作用以CO2计,10.4.3影响衰老的外界条件,1、光 延迟衰老，但强光加速衰老。2、温度 合适温度延迟衰老，但温度过高或过低都加速衰老。3、水 合适水分延迟衰老，但水分过高或过低都加速衰老。4、矿质营养 N、Ca、K等延迟衰老。,10.4.4 衰老的原因,1、营养竞争理论Molish认为：生殖器官的生长从营养器官夺取养分，引起营养器官营养亏缺，引起衰老。2、植物激素控制理论植物衰老是由一种或多种植物激素综合控制的。如营养生长时
14、，根系合成的CTK运往叶片，促进叶的生长；而生殖生长时，根系中CTK合成减少，叶片得不到足够的CTK供应，而花、果实中CTK含量较多，成为生长中心，使叶片营养运往果实。3、自由基损伤理论衰老时自由基生成增多，而清除降低，导致衰老。,4、程序性细胞死亡理论 所谓程序性细胞死亡（programmed cell death，PCD）是指细胞在一定生理或病理条件下，遵循自身的“程序”，主动结束其生命的过程，是正常的生理性死亡，是基因程序性活动的结果。Kerr（1972）将这种现象称之为细胞凋亡（apoptosis）。程序性细胞死亡是一种由内在因素引起的非坏死性变化，即包括一系列特有的细胞形态学（如质膜
15、和核膜的囊泡化、DNA裂解成180bp片段及凋亡小体的形成等）和生物化学变化，这些变化都涉及到相关基因的表达和调控。叶片衰老是在核基因控制下的PCD。目前，程序性细胞死亡理论已成为一种备受关注的细胞衰老学说。,10.5植物器官的脱落生理,1、脱落abscission:指植物细胞组织或器官与植物体分离的过程。如叶、花、果实、树皮等。正常：果实和种子等；异常：棉花落铃和胁迫落叶等。2、器官的脱落离层(abscission or separation layer):离层是指分布在叶柄、花柄和果柄等基部的一段区域经横向分裂而成的几层细胞，其体积小、排列紧密、细胞壁薄，有浓稠的原生质和较多的淀粉粒，核大
16、而突出（图10.13）。,图 10.13 双子叶植物叶柄基部离区结构示意图（引自陈忠辉，2001）离层部分细胞小，见不到纤维,脱落时主要是水解离层的细胞壁和中胶层，与脱落有关的酶纤维素酶和果胶酶的作用比较大。果胶酶pectinase纤维素酶 cellulase3、影响脱落的因素1)、IAA Addicott等（1955）提出了脱落的生长素梯度学说（auxin gradient theory）。该学说认为生长素含量远轴端大于近轴端时，离层不能形成，叶片不脱落。反之，当生长素含量远轴端接近或小于近轴端时，加快离层的形成，促进器官脱落（图10.14）。,图 10.14 叶子脱落与叶柄离层远基端生长素和近基端生长素的相对含量的关系（引自潘瑞炽，2001）,2）、IAA、Eth、ABA与脱落（图10.15；16）4）、外界因素：温度、光、水、矿物质,图 10.15 IAA促进与延迟洋紫苏外植体脱落与乙烯生成的关系（引自陈忠辉，2001）,图 10.16 激素作用于离层图解（引自潘瑞炽，2001）,
