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1、第十章植物的成熟和衰老生理Chapter10 Plant Maturation Senescence Physiology,1 成熟生理 一.种子成熟过程中的生理生化变化 二.果实成熟过程中的生理生化变化,一.种子成熟过程中的生理生化变化,1.贮藏物质的变化,（1）糖类 淀粉种子，可溶性糖淀粉（2）脂肪 油料种子 糖类脂肪 游离脂肪酸脂肪,酸价(中和1克油脂中游离脂肪酸所需KOH的毫克数)降低。饱和脂肪酸不饱和脂肪酸,碘价(指100克油脂所能吸收碘的克数)升高。（3）蛋白质 AA或酰胺蛋白质（4）非丁 Ca、Mg、Pi+肌醇非丁(植酸钙镁).,水稻,油菜,1.可溶性糖2.淀粉3.千粒重4.含N
2、物质5.粗脂肪,2.种子成熟过程中其他生理变化,(1)呼吸速率 干物质积累迅速时，呼吸亦高，种子接近成熟时逐渐降低。(2)内源激素 CTK,GA,IAA,水稻,呼吸速率,玉米素（o）、GA()、IAA()虚线:千粒重,小麦,二、影响种子成熟的外界条件,1、光照2、温度3、空气相对湿度4、土壤含水量5、矿质营养,三.果实成熟过程中的生理生化变化,1.呼吸作用的变化 呼吸跃变,跃变型果实,2.有机物质的转化,（1）糖类物质转化甜味增加 淀粉可溶性糖,（2）有机酸类转化酸味减少,有机酸,糖,CO2+H2O,K+、Ca2+,盐,（3）单宁物质转化涩味消失 单宁氧化成过氧化物或凝结成不溶性物质,（4）产
3、生芳香物质香味产生 苹果乙酸丁酯,香蕉乙酸戊酯,柑橘柠檬醛,（5）果胶物质转化果实变软 原果胶(壁)可溶性果胶、果胶酸、半乳糖醛酸淀粉可溶性糖，,（6）色素物质转化色泽变艳 叶绿素(果皮)分解，类胡萝卜素稳定黄色，形成花色素红色。,（7）维生素含量增高,3.内源激素的变化,IAA,GA,CTK下降，ETH,ABA升高,果实成熟的分子生物学进展果实成熟包含着复杂的生理生化变化，正被众多的植物生理生化学家和分子生物学家所重视。研究表明，果实成熟是分化基因表达的结果。果实成熟过程中mRNA和蛋白质合成发生变化。例如番茄在成熟期有一组编码6种主要蛋白质的mRNA含量下降；另一组编码48种蛋白质的mRN
4、A含量增加，其中包括多聚半乳糖醛酸酶(PG)的mRNA。这些mRNA涉及到色素的生物合成、乙烯的合成和细胞壁代谢。而编码叶绿体的多种酶的mRNA数量减少。,图 转反义ACC合成酶基因的番茄(左)和其亲本(右)同时采摘并贮藏相同时间,第二节 植物的衰老Section2 Senescence of Plants,一、植物衰老的类型（Types）,整体衰老地上部衰老，多年生草本脱落衰老（落叶衰老）渐进衰老（顺序衰老）,四种类型,二、衰老的生物学意义,物种延续：一、二年生，物质营养器官生殖器官 避开严冬不利条件内部机能调节：多年生，叶子衰老脱落之前，物质茎,芽,根 生态适应 一、二年生,基部叶片受光不
5、足,顺序衰老，有利于植物保存营养物质，某些不良因素，早衰，减产。,三、衰老时的生理生化变化,1.光合速率下降,叶绿体结构破坏叶绿素含量下降，失绿变黄Rubisco分解光合电子传递与光合磷酸化受阻,2.呼吸速率下降 较光合下降慢,3.蛋白质含量下降 合成减弱，分解加快,4.核酸的含量下降 RNA、DNA RNA合成降低,分解加快。,5.生物膜结构变化 膜脂的脂肪酸饱和程度逐渐增高，液晶态凝固态，失去弹性。,叶绿体、线粒体、细胞核等，膜结构衰退、破裂甚至解体，丧失功能,衰老解体。,选择透性功能丧失，透性加大，膜脂过氧化加剧，膜结构逐步解体。,6.植物内源激素的变化 IAA,GA,CTK含量逐步下降
6、 ABA,ETH含量逐步增加 死亡激素茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MJ)含量也增加。,四、植物衰老的机理1、营养与衰老 营养撤退学说：一稔植物开花结实后通常导致营养体的营养撤退，营养大量流入果实及籽粒中，营养的撤退导致营养体的迅速衰老。许多试验表明，若摘除花果，可延迟叶片和整株的衰退老。,2、核酸与衰老（1）差误理论：由于分子基因器在蛋白质合成过程中引起差误积累所造成的。差误是由于DNA的裂痕或缺损导致错误的转录、翻译造成的。当错误积累到某一阈值时，机能失常，出现衰老、死亡。（2）核酸的降解：RNA酶的活性上升，分解加速，从而影响蛋白质的生物合成能力。,3、自由基与衰老（1）自由基：指具有不配
7、对电子的原子、原子团、分子或离子。,不稳定，寿命短；化学性质活泼，氧化能力强；能持续进行链式反应。,种类,无机氧自由基，如O2-、OH,有机氧自由基，如ROO、RO,特点,Fe2+H2O2 Fe3+OH+OH,（2）自由基的清除系统细胞保护酶系统：超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）。,SOD主要功能：清除O2，2O2+2H+O2+H2O2 104倍,H2O2+H2O2 2H2O+O2,H2O2+R(OH)2 2H2O+RO2,CAT,POD,非酶类的活性氧清除剂（抗氧化剂）,天然:还原型谷胱甘肽GSH)、类胡萝卜素、Cyt f、Fd、甘露醇、VE,VC,人工:
8、如,苯甲酸钠,（3）自由基的产生高能辐射及光分解、共价键的断裂、单电子的氧化还原反应、逆境都能引起自由基的产生。,（4）自由基产生的伤害,自由基对核酸的损伤 剪切和降解大分子量DNA,自由基对膜脂的伤害 发生自由基链式反应，膜脂过氧化，产生丙二醛(MDA)。膜脂中不饱和脂肪酸 JA,MJ膜损伤膜脂过氧化作用膜脂 液晶态凝胶态，流动性下降,自由基对蛋白质的伤害攻击巯基，使-SH-S-S-,P与蛋白质分子发生加成反应，形成多聚蛋白质自由基 P(P)n P P+PPP PP+Pn P(P)n P,MDA使蛋白质分子发生交联聚合,4、内源激素与衰老,CTK、GA、IAA类:延缓衰老ABA、ETH、茉莉
9、酸(JA)和茉莉酸甲酯(MJ):促进衰老,大豆叶片，100 mgL1 NAA,延缓小麦叶片衰老。但对大多数木本植物无效。,茉莉酸类:加快叶片叶绿素的降解，促进ETH合成，提高水解酶活性，促进植物衰老。,烟草,程序性细胞死亡(programmed cell death，PCD)是指胚胎发育、细胞分化及许多病理过程中，细胞遵循其自身的“程序”，主动结束其生命的生理性死亡过程。是由内在因素引起的非坏死性变化基因的表达和调控叶片衰老,基因控制下，细胞结构高度有序的解体和降解，营养物质向非衰老细胞转移和循环利用。,5.程序性细胞死亡理论,二.环境条件对植物衰老的影响,1.O2浓度：过高自由基 高浓度CO
10、2可抑制乙烯生成和呼吸，抑制衰老。,2.温度 低温和高温自由基加速衰老。,3.光照 光能延缓衰老，暗中加速衰老 强光和紫外光自由基，诱发衰老,（4）水分 水分胁迫ETH、ABA形成，加速衰老。,（5）矿质营养 氮肥不足，易衰老，增施氮肥，能延缓衰老。,LDGA合成生长，SDABA合成衰老脱落(红光可阻止叶绿素和蛋白质含量下降，远红光则能消除红光的作用。),第三节 器官的脱落Section3 Abscission of Plant Organs,一.、器官脱落的概念和类型,脱落(abscission)是指植物器官(如叶片、花、果实、种子或枝条等)自然离开母体的现象。,三种,正常脱落：衰老或成熟引
11、起胁迫脱落：由于逆境条件引起生理脱落：因植物自身的生理活动 而引起,二.器官脱落的机理,1.离层与脱落,纤维素酶、果胶酶活性增强，壁分解 ETH,2.植物激素与脱落,(1)IAA类,Addicott 等(1955),IAA梯度学说,IAA含量：远轴端近轴端，抑制或延缓脱落 远轴端近轴端时，加速脱落,远轴端,近轴端,(2)ETH 与脱落率呈正相关。ETH促进纤维素酶和果胶酶形成壁分解脱落。,(3)ABA 秋天SD促进ABA合成 脱落原因:ABA抑制叶柄内IAA传导，促进壁分解酶类分泌，刺激ETH合成。,(4)GA和CTK（间接）调节ETH合成，降低对ETH的敏感性。,3.影响脱落的外界因素,(1
12、)光,光弱脱落增加；SD促进落叶，LD延迟落叶；,(2)温度 高温呼吸，水分失调、低温酶活性，物质吸收运转,(3)水分 干旱IAA和CTK ETH和ABA 淹水缺氧,(4)氧 高氧ETH脱落 低氧抑制呼吸脱落,(5)矿质营养 缺N、Zn 影响IAA合成 缺B 花粉败育 不孕或果实退化缺Ca影响细胞壁合成缺N、Mg、Fe影响叶绿素合成,4 植物的休眠,休眠(dormancy)是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象，是植物抵制不良自然环境的一种自身保护性的生物学特性。,类型,强迫休眠,由于不利于生长的环境条件而引起的,生理休眠,适宜的环境条件下，由于植物本身内部的原因而造成的,概念,芽休眠原因,(1)日照长度 SD(桦树)SD 1014d 休眠,(2)休眠促进物 ABA、ETH、氰化氢、氨、多种有机酸等。,
