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1、第三章 木材细胞,目 录,3.1 木材细胞的生成 3.2 木材细胞结构 3.3 细胞壁上的结构特征,简单介绍木材细胞的生成，详细讲解木材细胞壁上的纹孔、螺纹加厚、瘤层等特征及木材细胞壁的结构（超微结构与分层结构）。,3.1 木材细胞的生成,3.1.1 形成层原始细胞的分裂 树木的生长包括高生长和直径生长。树木中木质部的绝大部分是由直径生长形成，它是形成层原始细胞分生的结果。形成层有两种原始细胞：纺锤形原始细胞和射线原始细胞。,非叠生形成层:多数树种的形成层原始细胞排列不整齐，即它们的排列上下互相交错，不在同一水平面上。叠生形成层:有些阔叶树种形成层原始细胞排列整齐，从垂直于形成层的方向观察，它
2、呈显明的层次。,平周分裂：在弦向纵面的平周分裂，即原细胞一分为二，所形成的两个子细胞和原细胞等长，其中的一个仍留在形成层内生长成纺锤形原始细胞，另一个向外则生成为韧皮部细胞，向内则生成为木质部细胞。平周分裂使树干的直径增加；垂周分裂：在径向两侧产生新的形成层原始细胞，以适应树干直径加大中形成层周长增加的需要。,形成层原始细胞的分裂有两种类型：,通常韧皮部母细胞四季0-1层，木质部母细胞分裂活动休眠期2-5层，分裂活动旺盛期10-15层,3.1.2 木材细胞的形成和胞壁增厚,3.1.2.1 木质部子细胞的形体扩大阶段 木质部子细胞经由形成层原始细胞分生出后，即进入细胞形体的扩大阶段。细胞形体的扩
3、大主要表现为细胞尺寸增大，一般为直径增加和长度伸长。细胞尺寸的纵向增长，主要是细胞延伸的结果。,3.1.2.2 木质部子细胞的胞壁增厚阶段 形成层分生的木质部新细胞的胞壁很薄，新细胞在完成或接近完成形体增大后，还需要进入胞壁增厚的阶段。在这一阶段，木材的各种细胞均仍具生命机能，只是原生质逐渐转化成为胞壁物质并添加在细胞壁上。木材中的厚壁细胞：原生质全部转化为细胞壁时，细胞壁增厚阶段结束，细胞的生命活动停止。木材中的薄壁细胞：薄壁细胞在增厚阶段只有部分原生质转化为细胞壁，另一部分的原生质在细胞位于边材范围的年份内尚保持生机，当边材转变成心材时，此部分原生质通过生理生化作用生成木材抽提物。,3.2
4、 木材细胞壁结构,木材中的厚壁细胞在胞壁加厚以后变成围绕空腔的外壳，木材主要是由这类细胞构成，这是木材构成上的一个重要性状。木材细胞壁的结构，往往决定了木材及其制品的性质和品质。因此，对木材在细胞水平上的研究，也可以说主要是对细胞壁的研究。,3.2.1 木材细胞壁的超微构造,木材的细胞壁主要是由纤维素、半纤维素和木质素三种成分构成的，它们对细胞壁的物理作用分工有所区别。纤维素-骨架物质；半纤维素-基体物质；木质素-结壳物质或硬固物质。因此，根据木材细胞壁这三种成分的物理作用特征，人们形象地将木材的细胞壁称为钢筋-混凝土建筑。,纤维素是以分子链聚集成排列有序的微纤丝束状态存在于细胞壁中，赋予木材
5、抗拉强度，起着骨架作用，故被称为细胞壁的骨架物质。半纤维素是以无定型状态渗透到骨架物质中，借以增加细胞壁的刚性，故被称为基体物质。木质素是细胞分化的最后阶段才形成，它渗透到细胞壁的骨架物质当中，可使细胞壁坚硬，所以被称为结壳物质或硬固物质。,3.2.1.1 基本纤丝、微纤丝和纤丝,木材细胞壁的组织结构，是以纤维素作为“骨架”的。它的基本组成单位是一些长短不等的链状纤维素分子，这些纤维素分子链平行排列，有规则地聚集在一起称为基本纤丝（又称微团）。在电子显微镜下观察时，认为组成细胞壁的最小单位是基本纤丝。基本纤丝宽约3.55.0nm，断面大约包括40（或3742）根纤维素分子链，在基本纤丝内纤维素
6、分子链排列成结晶结构。,由基本纤丝组成一种丝状的微系统称为微纤丝。微纤丝角（）(microfibrillar angle)：细胞壁中微纤丝排列方向与细胞轴所成的角度。,微纤丝大约宽1030nm，微纤丝之间存在着约l0nm的空隙，木质素及半纤维素等物质聚集于此空隙中。由微纤丝的集合可以组成纤丝；纤丝再聚集形成粗纤丝（宽0.41.0m）；粗纤丝相互接合形成薄层；最后许多薄层聚集形成了细胞壁层。,葡萄糖基,3.2.1.2 结晶区和非结晶区,结晶区沿基本纤丝长度的方向，纤维素大分子链排列最致密的地方，分子链规则平行排列，定向良好，反映出一些晶体的特征，所以被称为纤维素的结晶区。在纤维素结晶区内，纤维素
7、分子链平行排列，在x射线衍射图反映是高度结晶的，分子链与分子链间的结合力随着分子链间距离的缩小而增大。,微纤丝,B 结晶区 C 非结晶区,非结晶区当纤维素分子链排列的致密程度减小、分子链间形成较大的间隙时，分子链与分子链彼此之间的结合力下降，纤维素分子链间排列的平行度下降，此类纤维素大分子链排列特征被称为纤维素非结晶区（有时也称作无定形区）。结晶区与非结晶区之间无明显的绝对界限，而是在纤维素分子链长度方向上呈连续的排列结构。即 在一个基本纤丝的长度方向上，可能包括几个结晶区和几个非结晶区。,B 结晶区 C 非结晶区,3.2.2 木材细胞壁的壁层结构,在光学显微镜下，通常可将细胞壁分为初生壁（P
8、）、次生壁（S）、以及两细胞间存在的胞间层（ML）。,3.2.2.1 胞间层 胞间层是细胞分裂以后，最早形成的分隔部分，后来就在此层的两侧沉积形成初生壁。胞间层主要由一种无定形、胶体状的果胶物质所组成，在偏光显微镜下呈各向同性。胞间层非常薄，通常将相邻细胞的胞间层和两侧的初生壁合在一起称为复合胞间层。,初生壁的形成初期主要由纤维素组成，随着细胞增大速度的减慢，可以逐渐沉积其它物质，所以木质化后的细胞，初生壁木质素的浓度就特别高。初生壁很薄，通常只有细胞壁厚度的1%,3.2.2.2 初生壁初生壁是细胞分裂后，在胞间层两侧最早沉积、并随细胞继续增大时所形成的壁层。,3.2.2.3 次生壁次生壁是细
9、胞停止增大以后，在初生壁上继续形成的壁层。,在细胞壁中，次生壁最厚，占细胞壁厚度的95%以上，次生壁的主要成分是纤维素和半纤维素的混合物，后期也常含有大量木质素和其它物质，但因次生壁厚，所以木质素浓度比初生壁低。,3.2.3 木材细胞壁各层的微纤丝排列,3.2.3.1 初生壁的微纤丝排列 初生壁基本上由纤维素微纤丝组成，当细胞生长时，微纤丝不断沉积在伸展的细胞壁内壁，随着细胞壁的伸展而改变其排列方向。开始发生时，微纤丝排列方向非常有规则，与细胞略呈直角，围绕细胞轴承横向地一圈圈相互平行，象桶匝一样，这样就限制了细胞的侧面生长，最后只有伸长。随着细胞的伸长，微纤丝排列方向逐渐转变，并出现网状排列
10、，而后又趋向于横向排列。初生壁整个壁层上的微纤丝排列都很松散，这种结构和微纤丝的排列状态，有利于细胞的长大。,3.2.3.2 次生壁的微纤丝排列,在次生壁上，由于纤维素分子链组成的微纤丝排列方向不同，可将次生壁明显地分为三层，即 次生壁外层（S1）次生壁中层（S2）次生壁内层（S3）。,S1层的微纤丝呈平行排列，与细胞轴呈50-70角，以S型或Z型缠绕；S2层微纤丝与细胞轴呈10-30角排列，近乎平行于细胞轴，微纤丝排列的平行度最好；S3层的微纤丝与细胞轴呈 60-90角，微纤丝排列的平行度不甚好，呈不规则的环状排列。,次生壁各层的微纤丝都形成螺旋取向，但斜度不同。,3.2.4 木材细胞壁的各
11、级构造,吡喃型D-葡萄糖基以14甙键联结形成线型分子链（纤维素大分子链）；纤维素分子链聚集成束，构成基本纤丝，基本纤丝再组成丝状的微团系统微纤丝；微纤丝组成纤丝；纤丝组成粗纤丝，粗纤丝组成薄层，薄层又形成了细胞壁的初生壁、次生壁S1、S2和S3层；形成了木材的管胞、导管和木纤维等重要组成分子。,3.3 细胞壁上的结构特征细胞壁上的特征包括：纹孔、螺纹加厚、瘤层等,3.3.1 纹孔 纹孔指木材细胞壁加厚产生次生壁时，初生壁上未被增厚的部分，即次生壁上的凹陷。,3.3.1.1 纹孔的组成部分,纹孔主要由纹孔膜、纹孔环、纹孔缘、纹孔腔、纹孔室、纹孔道以及纹孔口组成，见图3-7。,图3-7 纹孔的各组
12、成部分1.胞间层;2.次生壁;3.纹孔室;4.纹孔外口;5.纹孔内口;6.纹孔道;7.纹孔环,纹孔膜 分隔相邻细胞壁上纹孔的隔膜，实际上是两个相邻细胞的初生壁和胞间层组成的复合胞间层；纹孔环 在纹孔膜周围的加厚部分；纹孔缘 在纹孔膜上方，纹孔的开口周围形成的拱形突起称纹孔缘；纹孔腔 由纹孔膜到细胞腔的全部空隙，称纹孔腔；,纹孔室 由纹孔膜与拱形环绕纹孔缘之间的空隙部分称纹孔室；纹孔道 由纹孔腔通向纹孔室的通道；纹孔口 纹口室通向细胞腔的开口，称纹孔口。纹孔口 纹孔内口 纹孔外口，纹孔内口由纹孔道通向细胞腔的开口。纹孔外口由纹孔道通向纹孔室的开口称为。,纹孔的类型,单纹孔 当细胞次生壁加厚时，所
13、形成的纹孔腔在朝着细胞腔的一面变宽或逐渐变窄。特点：纹孔腔无变化 纹孔膜无加厚 纹孔只有一个纹孔口，纹孔口多呈圆形 薄壁细胞间的纹孔为单纹孔对,单纹孔,具缘纹孔 具缘纹孔是指次生壁在纹孔膜上方形成拱形纹孔缘的纹孔，它是厚壁细胞上存在的纹孔类型。,针叶材管胞上的具缘纹孔,纹孔塞纹孔膜中央的加厚部分。塞缘纹孔塞的外围部分。纹孔环胞间质沿纹孔边界的加厚部分。纹孔缘纹孔的开口周围形成的拱形突起。纹孔腔由纹孔膜到细胞腔的全部空隙。纹孔室纹孔膜与拱形环绕纹孔缘之间的空隙部分。纹孔口纹孔室通向细胞腔的开口。,针叶材管胞上的具缘纹孔,针叶材管胞上的具缘纹孔正面呈三圆形。其中，纹孔塞的剖面多呈圆形或椭圆形，由无
14、定向排列的微纤丝构成，并为非结晶物质所填充，不具渗透性。塞缘由许多呈辐射线状的微纤丝束构成，其上有许多间隙，尺寸在0.11m之间，小于这个尺寸的分子可以通过塞缘而渗透，如水分子等。,阔叶材木纤维上的具缘纹孔,与针叶材构造的差异：纹孔道纹孔室与细胞腔间较窄的通道。纹孔内口纹孔道通向细胞腔的开口。纹孔外口通向纹孔室的开口。纹孔内口有内含和外延之分：内含纹孔口纹孔内口的长轴尺寸不大于纹孔环。外延纹孔口纹孔内口的长轴尺寸大于纹孔环。,阔叶材具缘纹孔在纹孔膜中央部分一般不具纹孔塞。,相邻纤维细胞壁上的纹孔对在正面观察时，由于纹孔内口的走向相反，故常呈交叉状。,阔叶材木纤维上的具缘纹孔,在阔叶树材的某些科
15、树种中，存在一种附物纹孔。附物纹孔:阔叶树材的种具缘纹孔，在纹孔缘及纹孔膜上存在一些突起物，称为附物。附物纹孔一般常见于导管壁上的具缘纹孔，也见于纤维状管胞壁上的具缘纹孔。附物纹孔是鉴别阔叶树材树种所依据的特征之一，尤以豆科（紫荆属除外）最为显著。,附物纹孔,3.3.1.3 纹孔对,单纹孔对:是单纹孔之间构成的纹孔对，存在于薄壁细胞之间、某些特殊的厚壁细胞之间。,具缘纹孔对:是两个具缘纹孔所构成的纹孔对，存在于管胞、纤维状管胞、导管分子和射线管胞等含有具缘纹孔的细胞之间。,半具缘纹孔对:是具缘纹孔与单纹孔相构成的纹孔对。,典型的纹孔对有三种：,针叶树材的具缘纹孔，由于相邻细胞不均衡压力，致使纹
16、孔塞侧向位移，从而将一侧文孔口堵住，呈闭塞状态。称闭塞纹孔。,3.3.2 眉条,眉条针叶材管胞上的具缘纹孔对的上下边缘，由胞间层和初生壁形成线条状或半月状的加厚部分，形似眼眉。作用：加固初生纹孔场的刚性。,3.3.3 螺纹加厚,螺纹加厚：在细胞次生壁内表面上，由微纤丝局部聚集而形成的屋脊状凸起，呈螺 旋状环绕着细胞内壁。,螺纹加厚的特点（1）螺纹倾角的角度与细胞腔直径的大小成反比（2）通常出现于整个细胞的长度范围，也有的仅存于细胞末端的。（3）一般出现于某些针叶树材的管胞、射线管胞中，有时也出现于某些阔叶材的导管、木纤维、导管装管胞等厚壁细胞中，偶见于薄壁细胞中。（4）螺纹加厚的宽度、间距及形
17、状随树种而异。,3.3.4 锯齿状加厚,锯齿状加厚射线管胞内壁的次生加厚为锯齿状突起。锯齿状加厚只存在于针叶树材松科木材中，是识别它的重要特征。,锯齿状加厚的高度可分为四级：,（1）内壁平滑；,（2）内锯为锯齿状，齿纤细至中等，高达2.5m；,（3）齿高超过2.5m，至细胞腔中部；,（4）网状式舱室。,3.3.5 瘤层,瘤层细胞壁内表面的微细突起物和包括覆盖它的附加层或结壳层，此层般认为是无定形的，存在于细胞腔和纹孔腔内壁。瘤状物一般大小在0.011.00m，平均直径在0.100.25m，高0.51.0m；形状多为圆锥形。瘤层的产生：瘤状层是在次生壁的分化和木质化将完成时发育形成的，它在原生质消失时出现。,瘤层,S3层的微纤丝,瘤层常出现在许多针、阔叶树材，竹材及草本植物的厚壁细胞中，它是区别针叶树材中一些科属及亚属的重要标志。软松类：瘤状层少见（除白皮松组外）硬松类：瘤状层则普遍。,本章结束,本章结束,本章结束,
