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1、第五章植物寄生线虫,植物线虫病害概况,种类：15-20%的植物病害经济损失：全球每年粮食和纤维作物高达800亿美元与其它病原物协同为害或作为传播载体，或寄生植物不造成特异性症状,1743年Needham发现小麦粒线虫（Anguina tritici)1859s发现甜菜根线虫 1907年Cobb在美国农业部建立了线虫研究机构。1916年章祖纯在我国发现了小麦粒线虫和粟线虫。1940年朱凤美研制了小麦粒线虫虫瘿汰选机。1990年全世界报道发现寄生线虫207个属，共 4832个种。,线虫病发展史,根据l994年的初步估计，全世界每年因线虫危害给粮食和纤维作物造成的损失大约为12。历史上甜菜胞囊线虫(
2、Heteroderaschachtii)、马铃薯金线虫(Globodera rostocheinsis)，温暖地区的根结线虫(Meloidogyne spp)等都引起严重的植物线虫病害。东北和黄淮地区的大豆胞囊线虫(Heterodera glycines)、甘薯茎线虫(Ditylenchus dipsaci)、粟线虫和水稻干尖线虫(均为Aphelenchoides besseyi)都一直造成生产上的严重损失；近年来松材线虫(Bursaphelenchus Xylophilus)已传人我国并在江苏、安徽等省蔓延，引起一些松树树种的毁灭性危害。因此，植物的线虫病害直受到人门的重视。,第一节 植物寄
3、生线虫的形态与结构,线虫大小的差异很大，寄生植物的一般较小，长约0.3-1mm，也有长达4mmmm。线虫细长，有的呈纺锤形，横断面呈圆形。有些线虫的雌虫成熟后膨大成柠檬形或梨形。线虫的虫体结构简单，虫体有体壁和体腔(充满体液，运送营养和O2、器官润滑)消化系统 生殖系统 神经系统 排泄系统,口孔上有6个突出的唇片,口孔的后面是口腔。口腔下面是很细的食道，食道的中部可以膨大而形成一个食道球，食道的后端为食道腺，一般是3个，食道以下是肠，连到尾部的直肠和肛门。植物寄生线虫的口腔内有一个针刺状的器官称作口针（spear或stylet）。,1、消化系统是从口孔连到肛门的直通管道。,口孔、口针、唇片、食
4、道、中食道球、后食道球、食道腺、肠、直肠、肛门。,植物寄生线虫的主要食道类型,垫刃型食道(Tylenchoid oesophagi)：整个食道可分为四部分，靠近口孔是细狭的前体部，往后是膨大的中食道球，之后是狭部，其后是膨大的食道腺。背食道腺开口位于口针基球附近，而腹食道腺则开口于中食道球腔内；滑刃型食道(Aphelenchoid oesophagi)：整个食道构造与垫刃型食道相似，但其背、腹食道腺均开口于中食道球腔内；毛线型食道：口针强大，食道分两部分，食道管的前部较细而薄，渐向后加宽加厚，呈瓶状。线虫的食道类型是线虫分类鉴定的重要依据。,A,dorylaimidB,mononchidC,r
5、habditidD,tylenchidE,aphelenchid,较不发达，中食道球后面色神经环比较容易看到。神经环是线虫的中枢神经节，在神经环上，向前有6股神经纤维，通到口唇区的突起、刚毛和侧器等，另外还有6股神经纤维向后延伸到其它感觉器官，如腹部和尾部的侧尾腺等。,2、线虫的神经系统,3、线虫的生殖系统非常发达，有的占据了体腔的很大部分。雌虫有一个或二个卵巢，通过输卵管连到子宫和阴门，子宫的一部分可以膨大而形成受精囊。雌虫的阴门和肛门是分开的。雄虫有一个或一对精巢。精巢连接输精管和虫体末端的泄殖腔。泄殖腔内有一对交合刺，有的还引带和交合伞等附属器官。雄虫的生殖孔和肛门是同一个孔口，称为泄殖
6、孔。4、排泄系统 线虫的排泄的系统是单细胞的，在神经环附近可以看到它的排泄管和排泄孔。,一、植物病原线虫的生活史线虫由卵孵化出幼虫，幼虫发育为成虫，两性交配后产卵，完成一个发育循环，即线虫的生活史。,第二节 植物病原线虫的生活史和生态,虫体从卵中孵化到产卵的过程三种虫态：卵幼虫：4个龄期成虫生殖方式：有性生殖孤雌生殖,湿度：喜水温度：1530之间均能发育，4550，10min死亡土壤生态环境：温度、湿度 存活时间短 温度、湿度 存活时间短土层范围：耕作层（015cm)密度大活动范围：有限，无方向性,二、植物病原线虫的生态,田间传播：灌溉水、土壤、工具、风；远距离传播：种子、苗木、人为携带,植物
7、的根和地下茎、鳞茎和块茎等最容易受侵染植物地上的茎、叶、芽、穗,第三节 植物病原线虫的寄生性和致病性,寄生性：专性寄生寄生部位：寄生植物的各个部位90%寄生在植物根内或土壤环境中10%寄生在植物的地上部,一、植物病原线虫的寄生性,寄生方式：外寄生：虫体在外，仅头部刺入寄主组织取食内寄生：定居型迁移型,寄主范围：因种类而异小麦粒线虫仅寄生小麦、黑麦，不寄生大麦根结线虫通常寄主范围极广,趋化性：植物寄生线虫通过头部的化感器，接受植物根分泌物的刺激，向根部游动的特性,二、植物病原线虫的致病性线虫的穿刺吸食和在组织内造成的创伤，对植物有一定的影响，但线虫对植物破坏作用最大的是食道腺的分泌物。食道腺的分
8、泌物，除去有助于口针穿刺细胞壁和消化细胞内含物便于吸取外，大致还可能有以下这些影响：(1)刺激寄主细胞的增大,以致形成巨型细胞或合胞体(syncytium）(2)刺激细胞分裂形成瘤肿和根部的过度分枝等畸形；(3)抑制根茎顶端分生组织细胞的分裂；(4)溶解中胶层使细胞离析；(5)溶解细胞壁和破坏细胞。,三、致病作用及所致病害特点,1、线虫单独为害：症状植株顶芽、花芽的坏死叶片卷曲叶瘿、种瘿根生长停止或卷曲肿瘤、发根组织坏死、腐烂植株矮小、色泽失常、萎蔫、早衰，甚至整株死亡,土壤中存在大量腐生性的线虫，常常在植物根部以及植物地下部或地上部坏死和腐烂组织内外看到的线虫，不一定是致病性的线虫，要注意区
9、分寄生性和腐生性线虫。腐生性线虫的特征主要是：口腔内没有口针，食道多为双胃型或小杆型，尾部细长如丝状，在水中非常活跃。寄生性线虫的特征主要是：口腔内有口针，食道多为滑刃型或垫刃型，尾部较钝，在水中不活跃。,如何区分寄生性和腐生性线虫,线虫除去本身引起病害外，与其它病原物的侵染和危害也有一定的关系。土壤中存在着许多其它病原物，根部受到线虫侵染后，容易遭受其它病原物和真菌的侵染，从而加重病害的发生。例如，棉花根部受到线虫侵染后，更容易发生枯萎病，常形成并发症。因此，消灭土壤中的线虫，有时可以减轻棉花枯萎病的危害。有些寄生性的线虫，可以传染植物病原细菌，或者引起并发症。更为重要的是有些土壤中的寄生性
10、线虫是传染许多植物病毒的介体。传播病毒和为其它病原物造成侵染的伤口，从而引起其它病害严重发生的重要性，常常超过这些线虫本身对植物所造成的损害。,线虫与其它病原物的侵染的关系,植物病原细菌或病毒的传播载体小麦蜜穗病(Clavibacter tritici)的发生依赖于小麦粒线虫的存在美洲剑线虫(Xiphinema americanum)可传播烟草环斑病毒,第四节 植物寄生线虫的主要属,1951年Hyman估计全世界有50多万种线虫。1950年Chitwood夫妇提出将线虫单独建立一个线虫门，再根据侧尾腺口的有无分为侧尾腺口纲和无侧尾腺口纲。植物线虫主要分布在垫刃目和矛线目内，分属两个纲。线虫属于
11、动物界的线虫门侧尾腺口纲：垫刃目无侧尾腺口纲：矛线目,粒线虫属(Anguina)茎线虫属(Ditylenchus)侧尾腺口纲 矮化线虫属(Tylenchonrhynchus)短体线虫属(Prarylenchus)垫刃总科 穿孔线虫属(Radopholus)潜根线虫属(Hirschmaniella)盾线虫属(Scutellonema)螺旋线虫属(Helicotylenchus)垫刃目 拟茎总科 拟茎线虫属(Neotylenchus)异皮线虫属(Heterodera)根结线虫属(Meloidogyne)异皮总科 珍珠线虫属(Nacobbus)肾型线虫属(Rotylenchulus)半穿刺线虫属(T
12、ylenchulus)滑刃总科 滑刃线虫属(Aphelenchoides)伞滑刃线虫属(Bursaphelenchus),无侧尾腺口纲 长针线虫属(Longidorus)矛线目 矛线总科 剑线虫属(Xiphinema)三毛目 毛刺总科 毛刺线虫属(Trichodorus)拟毛刺线虫属(Paratrichodorum),植物病原线虫的主要类型,雌雄异形定居型内寄生产卵于成虫尾部的胶质卵囊内,一、根结线虫属 Meloidogyne,根结线虫病,番茄根结线虫病,黄瓜根结线虫病,二、茎线虫属(Ditylenchus),甘薯茎线虫病4龄幼虫在病组织内或土壤中越冬侵染苗、蔓、薯块多次再侵染,侵染禾本科植物
13、地上部，在茎、叶、子房形成虫瘿。成虫线性，雌虫弯曲，个体较大。虫瘿为初侵染来源，芽鞘侵入，先在芽鞘与幼茎间外寄生，引起畸形，偶尔进入叶片形成虫瘿。幼穗分化后进入子房形成虫瘿，雌雄交配产卵，孵化为一龄幼虫，以后蜕化为二龄幼虫。每个虫瘿的二龄幼虫可达3000-10000条，在虫瘿内存活可长达20年。小麦粒线虫每年发生一代。粒线虫可以传播小麦蜜穗病（细菌病害）。,三、粒线虫属（Anguina),主要危害叶片和幼芽，又称叶芽线虫。稻干尖线虫（A.besseyi)，雌雄虫细长，雄虫无交合伞。干尖线虫可寄生粟、稗草和某些真菌。幼虫和成虫在稻种上越冬，首先侵染幼苗，在叶鞘内取食，叶片受害形成干尖。幼穗形成时
14、，侵入颖壳，并在颖壳内越冬。一年繁殖1-2代。可随水和调种传播。,四、滑刃线虫属(Aplelenchoides),胞囊线虫或根线虫。可引起大豆、甜菜、燕麦胞囊线虫病。雄虫细长、尾短、无交合伞。成熟雌虫梨形。2龄幼虫从大豆幼根的表皮直接侵入，可刺激皮层细胞增大。雌雄虫内寄生，雌虫变粗露出根外，雄虫成熟脱离寄主，进行交配。少数雌虫将卵产在胶质卵囊中，多数是留在雌虫体内，2龄幼虫在体内进入休眠状态。其孵化与根系分泌物有关。一个生长季可发生3-4代。,五、异皮线虫属（Heterodera）,大豆胞囊线虫病根部胞囊放大,六、短体线虫属(Pratylenchus),又称作根腐线虫属迁移型内寄生寄主范围广,
15、卵可产于根内或土壤中成虫及各龄幼虫皆可侵染多次再侵染与其他病原物复合侵染寄主范围广,至少有5个属是根外寄生线虫，可以传播病毒病。无侧尾腺口，矛型食道。剑线虫属（Xiphinema）体长 1.5 mm 长针线虫属（Longidorus）体长 4 mm 毛刺线虫属（Trichodorus）体长 0.5-0.7 mm 整个生活史均在土壤中完成，以卵和4龄幼虫在土中越冬。外寄生，取食时才到根部穿刺吸吮。可传播的病毒病包括：葡萄扇叶病毒，烟草环斑病毒，番茄环斑病毒，番茄黑环病毒等。取食一天，传毒2-4个月。,七、矛线目的几个线虫属,第五节 植物线虫病害的诊断,一、植物病原线虫的一般诊断要点二、线虫常用的分离方法三、重要植物病原线虫属的形态鉴定特征,一、植物病原线虫的一般诊断要点,田间分布及症状观察 线虫的分离及鉴定 接种试验,二、线虫常用的分离方法,1、贝曼漏斗法2、浅盘法3、过筛法4、漂浮器分离法5、直接解剖分离法,第五节 植物病原原生动物 原生动物（Protozoan）是单细胞动物。1909年Lafont报道了植生滴虫。1976年Parthasarathy等报道咖啡心腐病由植生滴虫引起，可经嫁接传播。植生滴虫属（Phytomonas）具鞭毛1-4根，形状可变，有一个细胞核，具有胞口、胞咽、食物胞、胞肛和眼点。,第六节、线虫病的防治,检疫措施抗病品种、轮作田间卫生化学防治生物防治,
