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1、第1篇植物营养原理,本篇讲授内容：植物的营养成分植物对养分的吸收（包括叶部营养）影响植物吸收养分的环境条件植物的营养特性参考书：植物营养学（上、册）（中国农大）植物营养与肥料（浙江农大）农业化学（浙江农大）,第一节 植物的营养成分一、植物的组成 7595水分 525干物质影响植物物质组成的因素：1.遗传因素 如：禾本科植物含Si多、块茎植物含K多、豆科植物含N较多等。超积累植物（国外500余种，Ni有318种，锰有11种，我国仅有3种，Zn东南景天，Cd龙葵，砷蜈蚣草。2.环境条件（生长环境）如：盐渍土上生长的植物含Na和Cl较多、沿海的植物含I较多、酸性红壤上的植物含Al和Fe较多等,新鲜植
2、株 烘干,95以气体挥发（C、H、O、N)5灰分元素(P K Ca Mg S Fe Mn Zn Cu Mo B Cl Si Al Na Co Se等，几乎含有地壳中所有元素),煅烧,二、植物的必需营养元素（一）判定标准1.该元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少的。如果缺少该元素，植物就不能完成其生活史。必要性2.这种元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏这种元素时，植物会表现出特有的症状，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失。专一性3.这种元素必须直接参与植物的代谢作用，对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用。直接性,（二）植物必需营养元素的种类：16 种,目前 国内外公认的高等植物
3、所必需的营养元素有16种。它们是碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、硼、锰、铜、锌、鉬、氯。,Mn,B,Fe,S,N,C,O,H,Ca,K,P,Cu,Cl,Zn,Mg,Mo,Ni,正常生长植株的干物质中营养元素的平均含量,元素 符号 mol/克（干重）mg/kg%,Mo 0.001 0.1-,Cu 0.1 0.6-,Zn 0.30 20-,Mn 1.0 50-,Fe 2.0 100-,B 2.0 20-,Cl 3.0 100-,S 3.0-0.1,P 60-0.2,Mg 80-0.2,Ca 125-0.5,K 250-1.0,N 1000-1.5,O 30000-45,C 40000-45
4、,H 60000-6,钼铜锌锰铁硼氯硫磷镁钙钾氮氧碳氢,微量元素 大量元素,三、必需营养元素的分组和来源非矿质元素 C、H、O（天然营养元素）来自空气和水大量元素 N、P、K 肥料三要素或植物营养三要素，来自土壤（部分N来自生物固氮）中量元素 Ca、Mg、S(0.1%以上)，来自土壤 微量元素 Fe、Mn、Zn、Cu、B、Mo、Cl、(0.1%以下)，来自土壤,四、植物必需营养元素的一般功能第一类：C、H、O、N、S1.组成有机体的结构物质和生活物质2.组成酶促反应的原子基团第二类：P、B1.形成连接大分子的酯键2.储存及转换能量第三类：K、Mg、Ca、Mn、Cl 1.维护细胞内的有序性，如渗
5、透调节、电性平衡等 2.活化酶类3.稳定细胞壁和生物膜构型,第四类：Fe、Cu、Zn、Mo1.组成酶辅基2.组成电子转移系统,植物必需营养元素的各种功能可通过植物的生长表现出来。当植物缺乏或过量吸收某一元素时，会出现特定的外部症状，这些症状统称为“植物营养失调症”，包括“营养元素缺乏症”和“元素毒害症”。,五、必需营养元素间的关系同等重要律植物必需营养元素在植物体内不论数量多少都是同等重要的。生产上要求：平衡供给养分2.不可代替律植物任何一种营养元素的特殊生理功能，都不能被其它元素所代替。3.“相互相似”作用 如：B能消除亚麻缺铁症 Na可部分满足糖用甜菜对K的要求 Zn、Mn、Mg都可活化羧
6、化酶、鉫代替K、锶代替钙等 暂时的，部分的，次要的，说明多样性、适应性,六、有益元素非必需营养元素中一些特定的元素，对特定植物的生长发育有益，或为某些种类植物所必需，这些元素称为有益元素。例：豆科作物 钴（Co）；藜科作物(糖用甜菜)钠（Na）；水稻和硅藻 硅（Si）;黄芪属（紫云英）硒（Se）海生植物（海带）碘（I）稀土元素（阿系、镧系17个元素）草莓钛（Ti）茶树、绣球铝（Al）钒、(V）、镍（Ni）,第二节 植物的养分吸收 植物的养分吸收是指养分进入植物体内的过程，是植物与环境之间物质交换的主要途径,包括：根部吸收 矿质养分（离子和无机分子）为主 有机态养分（分子态）少部分 叶部吸收 气
7、态养分和喷施液体肥料,一、植物根部对无机态养分的吸收根系对养分吸收的过程包括：养分向根表面的迁移养分进入质外体(自由空间）养分进入共质体（细胞内）养分：土壤 根表 根内,迁移 吸收 质流 扩散 被动 主动,（一）养分向根表面的迁移1.质流定义：当土壤水分含量在土体中能够形成连续运动的情况下，由于蒸腾拉力而引起的溶质（养分）随水流向根表移动的过程。影响因素：与蒸腾作用强度（蒸腾率）呈正相关 与土壤溶液养分浓度呈正相关迁移的主要离子：氮(硝态氮)、钙、镁、硫,2.扩散定义：由于根际养分亏缺区养分浓度梯度（浓度差），使养分离子从浓度高的土体向浓度低的根表移动的过程影响因素：沿X轴上养分浓度陡度养分离
8、子的扩散系数迁移的离子：磷、钾、氮 水分多、距离远时，易溶性和移动性强的养分靠质流供应多；干旱短距离时，养分靠扩散供应为主。旱作农业土壤多呈干旱或半干旱状况，多数时间以扩散供应为主，扩散距离慢而短（3-4cm）所以，要注意施肥位置。,（二）养分进入质外体 1.基础概念：1）质外体指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。2）共质体指原生质膜以内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。3）胞间连丝相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。4）自由空间是指植物某些组织或器官（根部）能允许外部溶液通过自由扩散而进入的那些区域。包括细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间
9、的空隙。又可分为水分自由空间和杜南自由空间,5）水分自由空间是指被水分占据并能和外部介质溶液达到物理化学平衡的那部分质外体区域。6）杜南自由空间是指质外体中因受电荷影响，养分离子不能自由移动的那部分区域。2.被动吸收 定义：离子通过质流、扩散、交换的方式在很短的时间内，大量进入根部自由空间（质外体），并与外界溶液浓度达到动态平衡。但少数离子也可通过被动吸收（简单扩散、离子通道）进入质膜内。质流和扩散的延续而进入根内称质流吸收和扩散吸收,离子的交换吸收：接触交换（截获）定义：是指植物根系在生长过程中直接接触土壤养分而使养分转移至根表的过程，实质是根与土粒上离子的直接交换。数量：约占1，远小于植物
10、的需要,根与土壤溶液中离子的交换,根与粘粒上离子的非接触交换,（三）养分进入共质体 养分通过原生质膜才能进入共质体原生质膜的特点：具有选择透性的生物半透膜原生质膜的结构：“流动镶嵌模型”原生质膜是一个具有精密结构的屏障，对不同的物质具有不同的透性。一些亲脂性非极性分子或不带电的极性小分子能溶于双层磷脂层中，因而能以扩散的形式透过质膜。而极性大分子或带电离子则要借助膜上的某些物质才能透过。这种借助膜上物质进行穿透的过程叫运输，对植物而言，习惯上也叫吸收。,1.生物膜的流动镶嵌模型：,2.主动吸收1）定义：养分离子逆着浓度梯度（或电化学势梯度）、有选择性地通过原生质膜进入根细胞内，这个过程是需要消
11、耗能量的代谢过程，也称代谢吸收。2）机理:载体解说 载体：指生物膜上能携带离子通过质膜的蛋白体。也称运输酶。载体解说的理论依据,酶动力学原理,酶促反应速度,S,养分吸收速度,M,酶促反应曲线,养分吸收曲线,S+E ES E+P 底物 酶 酶底复合物 酶 产物,S外+C C-S C+S内 离子 载体 离子载体复合物 载体 离子,K1,K2,K3,米氏常数（Km）,酶促反应速度,v,1/2V,S,当v=1/2V时Km=,S,养分吸收速度,M,养分吸收曲线,v,1/2V,M,酶促反应曲线,当v=1/2V时Km=,M,S,Km值即：养分吸收速度达最大速度一半时离子的浓度 Km值的含义：载体对离子亲和力
12、的倒数，即米氏常数越大，载体对离子的亲和力越小，反之亲和力越大。不同的养分离子米氏常数不同，说明它们在通过质膜时其竞争力不同。如：Na+Km=0.32M(大麦）K+Km=0.21M(大麦）Zn+Km=0.0111M（甘蔗）Ca+Km=0.0145M（甘蔗）,线粒体,磷酸激酶,磷酸酯酶,活化载体-离子复合体,载体,活化载体,离子,外,内,质 膜,ATP,ADP,离子,Pi,ATP活化载体假说示意图,载体+离子外+ATP 载体+离子内+ADP+Pi,转运,载体转运离子的过程,(2)离子泵解说 离子泵假说：位于植物细胞原生质膜上的ATP酶，它能逆电化学势将某种离子“泵入”细胞内，同时将另一种离子“泵
13、出”细胞外。,离子运输过程,主动吸收的特点：逆浓度梯度积累吸收过程能被代谢抑制剂抑制不同离子进入细胞有竞争和选择性吸收速率不与细胞内外浓度差呈线性关系温度系数高（Q10）,二、植物根部对有机态养分的吸收（一）植物可直接吸收利用有机态物质 主要有：含氮物：尿素、氨基酸、酰胺等 含磷物：磷酸葡糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸 其它：RNA、DNA、核苷酸等 浙农大在水稻苗上用各种氨基酸 培养液试验其肥效，结果如下：效果超过硫铵：L-组氨酸、甘氨酸 效果不及硫铵但超过尿素：L-丝氨酸、L-谷氨酸、L-精氨酸、DL-丙氨酸、L-亮氨酸、DL-天冬氨酸、L-脯氨酸、L-酪氨酸、L-赖氨酸、DL-苏氨酸、L-
14、异亮氨酸、DL-苯丙氨酸。有抑制作用：L-蛋氨酸,（二）有机养分吸收机制 研究结果认为：1.有机物质分子大小与吸收难易有关，越小越易吸收 2.有机物质脂溶性大小与吸收难易有关，脂溶性有利透过质膜 3.溶于脂相的极大分子不易透过质膜；不亲脂的极小分子易被吸收 4.植物只能吸收D-葡萄糖，不能吸收L-葡萄糖 5.吸收具有选择性，属主动吸收 6.“胞饮作用”是吸收有机养分的特殊方式,三、植物叶部对养分的吸收叶部营养(或根外营养)：指植物通过叶部或非根系部分吸收养分（一）叶部吸收养分的机理（叶部吸收途径）,1.表皮细胞途径 养分通过角质膜分子间隙靠扩散、渗透进入表皮细胞，由于角质膜中脂肪酸、果胶的羧基
15、解离，使叶子表面常带负电荷，阳离子通透有利。进入表皮细胞的速度与浓度成正比，似乎是被动吸收。但尿素进入表皮细胞的速度与浓度无关，比一般离子快10-20倍，并可提高其他离子的进入速度。腊质层分子间隙 角质膜角质层分子间隙(通透性差)角化层借助果胶,2.气孔途径 气态养分（如CO2、SO2）进入的必经之路，一些离子态养分也可通过扩散进入，然后被毗邻气孔的叶肉细胞吸收，但进入有限。3.外质连丝途径 外质连丝：不含原生质的纤维孔隙，和原生质膜相通。主要分布在：叶毛基部周围、孔道细胞中、叶脉的上下表皮细胞中。4.养分从表皮细胞进入叶肉组织细胞的速度明显减慢，是否主动吸收尚不清楚。,（二）叶部营养的特点1
16、.叶部营养吸收转化速率比根部快，能及时满足植物对养分的需要。用于及时防治某些缺素症或补救因不良气候条件或根部受损而造成的营养不良。2.叶部营养直接促进植物体内的代谢作用，促进根部营养。从而提高产量、改善品质。a.促进酶活性 b.促进早熟 c.提高抗逆性 d.提高光合和呼吸作用3.叶部喷施可以防止养分在土壤中固定 对于微量元素，是经济有效的施肥手段。4.营养时间短，养分供应不连续，总供应量少。对于大量元素，只能作为辅助手段。,（三）影响叶部营养的条件（因素）1.溶液的组成 组成不同，吸收速率不同。如：氮肥：尿素硝酸盐铵盐 钾肥：氯化钾硝酸钾磷酸二氢钾 组成不同，营养作用不同。如：N加快营养生长，
17、促进分蘖;P促进早熟；K促进有机物运输，调节渗透势，提高逆病性2.溶液浓度和酸碱反应 在一定浓度范围内吸收速率和数量随浓度增加而增加，微素一般使用浓度0.05%0.5，尿素达2%。,酸性：有利于阴离子吸收中性微碱性：有利于阳离子吸收3.湿润时间及附着能力（0.51小时）保持叶片湿润时间越长，附着越多，养分吸收就越多。一般可加入“润湿剂”：0.10.2洗涤剂或中性皂水；喷施时间：清晨、傍晚或阴天4.叶片形态结构（作物种类）(1)叶片类型 双子叶：叶面积大，角质膜薄，易吸收(2)叶的年龄：幼叶比老叶吸收能力强(3)叶的正反面：叶背面比叶表面吸收效果好,5.元素移动性（再利用能力）移动强：N K能移
18、动：P Cl S部分移动：Zn Cu Mn Fe Mo Mg不移动：B、Ca 移动性差的元素要适当增加喷施次数，要喷在生长点、新生叶片上。（四）叶面施肥技术及注意事项1.选择适宜的肥料品种 2.使用适宜浓度并调节酸碱度3.选择适宜喷施时间和使用湿润剂4.注意喷施部位5.确定喷施次数,第三节 影响植物养分吸收的环境条件 一、光照,1.影响光合作用 光合磷酸化 ATP 吸收 2.光照可通过影响植物叶片的光合强度而对某,些酶的活性、气孔的开闭和蒸腾强度等产生间接影响，最终影响到根系对矿质养分的吸收。,30 25 20 15 10 5,吸收P2O5毫克10/天,日,1 2 3 4 5 6 7 8,光照
19、对玉米吸收磷的影响,光 暗 光,二、温度 影响呼吸作用 氧化磷酸化 ATP 吸收 一般638C的范围内，根系对养分的吸收随温度升高而增加。温度过高（超过40C）时，高温使体内酶钝化，从而减少了可结合养分离子载体的数量，同时高温使细胞膜透性增大，增加了矿质养分的被动溢泌。低温往往是植物的代谢活性降低，从而减少养分的吸收量。低温对P、Ca吸收影响最大,养分吸收最适宜根际土温 大麦18 烟草22 黄瓜20 马铃薯20 番茄25 水稻3032 棉花 2830 玉米2530,土壤水分作用：1.影响植物根系的生长发育 2.影响土壤养分的浓度、有效性和迁移 3.影响土壤通气性、土壤微生物活性、土壤温度等，从
20、而影响养分形态转化及有效性适宜的土壤含水量：,田间持水量的6080%,三、水分,12000,10000,8000,6000,4000,2000,产量（Kg/ha）,100 200 300 400,N(Kg/ha),玉米在不同含水量的土壤中施用氮肥的产量,2.0bar,1.6bar,1.0bar,0.5bar,0.2bar,土壤通气状况主要从三个方面影响植物对养分的吸收：一是根系的呼吸作用；二是有毒物质的产生；三是土壤养分的形态和有效性。良好的通气环境，能使根部供氧状况良好，并能使呼吸产生的CO2从根际散失。这一过程对根系正常发育、根的有氧代谢以及离子的吸收都有十分重要的意义。,四、通气状况,p
21、H对离子吸收的影响主要是通过根表面，特别是细胞壁上的电荷变化及其与K+、Cu2+、Mg2+等阳离子的竞争作用表现出来的。同时影响土壤养分的有效性。,五、土壤反应（pH）,营养元素土壤中有效含量 较多时的pH范围氮 5.58.0磷 6.57.5硫 5.5铁、锰、锌 铜、钴 6.5硼 5.07.0总的来说，pH5.57.0时，各种养分的有效性均较高,pH值,土壤反应和植物有效养分含量的关系,钙、镁、钾 6.58.5,六、养分浓度 要求土壤溶液中的养分浓度维持在适宜植物生长的水平。浓度过小，吸收养分总量少，浓度过大，吸收速率明显减慢，浪费肥料。,KCl和NaCl浓度对离体大麦根吸收K+和Na+速率的
22、影响 化肥不宜一次大量施用，要分次施用,七、离子间的相互作用（一）离子间的颉颃（xie hang）作用1.定义：某一离子的存在能抑制另一离子的吸收。2.表现：阳离子与阳离子之间，如一价与一价之间：K+、Rb+、Cs+之间二价与二价之间：Ca2+、Mg2+、Ba2+之间一价与二价之间：NH4+和H+对Ca2+，K+对Fe2+,（二）离子间的相助作用1.定义：某一离子的存在能够促进另一离子的吸收。2.表现：阴离子与阳离子之间如:NO3-、SO42-、等对阳离子的吸收有利3.维茨效应：Ca2+能促进K+、NH4+、Rb+、Br-的吸收，因为Ca2+影响质膜，并非影响代谢。,第四节 植物的营养特性,一
23、、植物营养的共性和多样性（一）共性：所有高等植物都需要16种必需营养元素（二）多样性 1.有益元素 2.植物的超积累吸收及其利用 超积累植物（国外500余种，Ni有318种，锰有11种，我国仅有3种，Zn东南景天，Cd龙葵，砷蜈蚣草。植物修复 植物开矿 毒性较大的元素 如：I、Br、F、Al、Cr、Pb、Cd、Hg、砷等。,3.植物营养遗传特性的差异 不同种类或同一种类不同品种的植物：（1）对元素的种类和数量需要不同如：禾本科 NP多，K少；豆科 PK多，N少；薯类和糖用 K多，NP少；叶菜类 N多，PK少；油料 NPK均多（2）对肥料的需要量不同如：小麦,冬小麦 耐肥,春小麦,大麦,不耐肥,
24、高产品种耐肥,低产品种不耐肥,水稻（3）对土壤养分的吸收能力不同如：果树、油菜、荞麦等利用难溶性磷的能力强；作物利用缓效钾能力也不同。（4）对肥料形态的要求不同如：喜硝作物（烟草、蔬菜）喜铵作物（水稻）（5）需肥特殊性,粳稻 耐肥,籼稻 不耐肥,玉米 耐肥,芝麻、绿豆 不耐肥,如：喜钾作物：需钾较多、施钾增产显著，能明显改善品质的作物。马铃薯、甘薯、烟草、甜菜、甘蔗、椰子、向日葵等 忌氯作物：氯对其产量和品质有显著不良影响的作物 马铃薯、甘薯、烟草、甜菜、甘蔗、茶、柑橘、葡萄等 喜钙作物：花生、蔬菜 喜硫作物：葱、蒜类 耐盐碱植物：田箐、碱蓬、剑麻,二、植物不同生育期的营养特性,（一）植物阶段
25、营养特性：植物在一定的生长发育阶段，对养分的种类、数量及比例其要求不同，这种阶段性差异称为植物阶段营养特性。如：棉花对N、P、K的吸收；苗期 5 8 2.0 2.8（轻）蕾期 15 20 7.9 9.0（稳）花铃期 50 60 24.2 36.5（重）吐絮期 1520 65.9 51.7（补）,N%P2O5%K2O%,（二）作物营养临界期：在作物的营养期中，有一段时期对某种养分要求特别迫切而敏感，需要的绝对数量不一定多，但缺乏时造成的损失是以后补施这一养分难于弥补的。不同作物、不同养分临界期不同如：磷素营养的临界期多出现在幼苗期；（出苗后两周）N一般在营养生长向生殖生长过渡期。（小麦分蘖-幼穗
26、分化期）棉花在现蕾期，水稻三叶期等（三）作物营养最大效率期：营养物质能够发 挥最大增产效能的时期。或者说作物需要养分最多，施肥增产最显著的时期，如：N素小麦：拔节-抽穗；玉米：喇叭口-抽雄初期；棉花：盛花始铃期P素：多数作物在开花-灌浆期（N肥后移）,三、植物营养与根系特性（一）根系形态特征与养分吸收1.根的类型,a.须根系（根广）b.直根系（根深）直根系和须根系示意图,2.根的数量 用单位体积或面积土壤中根的总长表示（LV，cm/cm3 或 LA，cm/cm2）一般：须根系的Lv 直根系的LvLv越大，总表面积越大，根与养分接触的概率高 根尖数目：侧根多少、新根多少（钙镁铁）,反映根系的营养
27、特性,3.根的分布 分布太浅或过密：养分利用不充分 空间分布合理：可提高养分吸收效率,（二）植物根际特性与营养作用 根际的概念：由于植物根系的影响而使其理化、生物性质与原土体有显著不同的那部分根区土壤。距离根1几mm范围。1.根系分泌物（1）种类 无机物：CO2、矿质盐类 有机物：核酸、蛋白质及酶、氨基酸、有机酸,（2）作用：活化土壤养分,增加养分的有效性；提供微生物营养源。,2.根际微生物(一般R/S 5-50）（1）非侵染微生物对植物吸收养分的影响矿化有机物，释放CO2和无机养分产生和分泌有机酸，促进养分的有效性固定和转化大气中的养分产生和释放生理活性物质,（2）菌根：土壤真菌侵染植物根系
28、后形成 的联合共生体类型：外生菌根、内生菌根作用：促进植物对养分的吸收如：VA菌根,3.根际pH值 呼吸作用（1）影响因素 根系分泌的有机酸 养分吸收 阳离子阴离子 pH?阴离子阳离子 pH?（2）作用：影响养分的有效性,4.根际氧化还原电位（Eh值）（1）影响因素作物种类：旱作：Eh较土体低 水稻：Eh较土体高 介质养分状况 如水稻施钾，Eh上升，Fe2+Fe3+（2）作用：影响养分的有效性,5.根系阳离子交换量（1）不同作物种类根的CEC有很大差异，如：冬小麦CEC=9mmol/Kg 春小麦CEC=22.8mmol/Kg 玉米CEC=17.0mmol/Kg 棉花CEC=36.1mmol/Kg 大豆CEC=65.1mmol/Kg 水稻CEC=8.4mmol/Kg（2）根的CEC与Ca、P吸收呈极显著相关6.根系活力（1）根氧化力 老根的氧化力低，亚铁在根表面氧化沉淀使老根呈赤褐色。同一条根，根尖氧化力强，基部弱，所以要扩大营养范围，不断培育新根。,
