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1、酶作用的特点与机理,一.酶催化的专一性,酶催化的专一性是指酶对它所催化的反应及其底物具有的严格的选择性。通常一种酶只能催化一种或一类化学反应。,1.酶的专一性的类型,一.酶催化的专一性,由酶对底物选择的严格程度，可将酶的专一性分为多种类型：,一.酶催化的专一性,2.酶的专一性的原理,一.酶催化的专一性,1958年提出“诱导契合学说”：induced fit theory,2.酶的专一性的原理,一.酶催化的专一性,1958年提出“诱导契合学说”：induced fit theory酶分子活性中心的结构原来并非和底物的结构互相吻合，但酶的活性中心是柔性的而非刚性的。当底物与酶相遇时，可诱导酶活性中
2、心的构象发生相应的变化，其上有关的各个基团达到正确的排列和定向，因而使底物和酶能完全契合。当反应结束产物从酶分子上脱落下来后，酶的活性中心又恢复成原来的构象。,酶促反应的速度比非酶促反应通常要快1071014 倍,二.酶催化的高效性,如此高的催化效率使生物体内含量甚微的酶能催化大量的物质转化。,二.酶催化的高效性,用简单的实验证明酶的催化效率：,铁屑 肝糜 肝糜(煮),二.酶催化的高效性,1.酶的催化机理,酶加速反应速度的原因是：,通过改变反应途径来降低反应的活化能,二.酶催化的高效性,1.酶的催化机理,酶加速反应速度的原因是：,通过改变反应途径来降低反应的活化能,催化机理目前较满意的解释是：
3、,中间产物学说,又叫过渡态学说,二.酶催化的高效性,中间产物学说,酶与底物通过形成中间产物使反应沿一个低活化能的途径进行。,1.酶的催化机理,二.酶催化的高效性,1.酶的催化机理,二.酶催化的高效性,中间产物学说,底物S与酶结合形成中间产物ES S与E的结合导致分子中某些化学键发生变化，呈不稳定状态，亦即活化态，使反应活化能降低。复合物ES转变成酶与产物的复合物EPEP裂解，生成产物,1.酶的催化机理,二.酶催化的高效性,中间产物学说,对于双分子反应，底物结合到酶的活性中心,(1)邻近效应和定向效应,2.酶催化的高效性的机理,二.酶催化的高效性,对于双分子反应，底物结合到酶的活性中心,(1)邻
4、近效应和定向效应,两底物分子相邻近，大大提高了底物的有效浓度 邻近效应底物分子还在活性中心“定向”排布，有利于原子轨道的重叠 轨道定向，使分子间反应近似于分子内反应,2.酶催化的高效性的机理,二.酶催化的高效性,(2)“张力”和“形变”,底物与酶结合,酶分子构象变化,底物分子的敏感键产生“张力”和“形变”,敏感键断裂,2.酶催化的高效性的机理,二.酶催化的高效性,(3)酸碱催化,酶活性部位上的某些基团可以作为质子供体或受体对底物进行酸或碱催化。酸碱催化,如 His的咪唑基在中性条件下，有一半是酸形式、一半是碱形式。因此既可进行酸催化，又可进行碱催化。所以咪唑基是酶分子最有效、最活泼的一个功能基
5、团。,2.酶催化的高效性的机理,二.酶催化的高效性,(4)共价催化,某些酶可以和底物形成共价中间物，使反应的活化能大大降低。,共价催化的最一般形式是：酶的亲核基团对底物中的碳原子进行攻击，形成共价中间物。,2.酶催化的高效性的机理,二.酶催化的高效性,如 胰凝乳蛋白酶chymotrypsin,2.酶催化的高效性的机理,二.酶催化的高效性,(5)微环境（活性中心是低介电区）,某些酶的活性中心穴内是非极性的，这种低介电环境甚至还可能排除水分子。这样，底物分子的敏感键和酶的催化基团之间就会有很大的反应力，加速反应的进行。,2.酶催化的高效性的机理,二.酶催化的高效性,(5)微环境（活性中心是低介电区
6、）,2.酶催化的高效性的机理,二.酶催化的高效性,三.酶活性的可调节性,酶催化反应的能力，即酶的活性是受调节的，其受调节的方式有多种。如:酶的别构效应 共价修饰（甲基化、磷酸化等）酶原的激活（如胃蛋白酶原、凝血酶原）同工酶的调节,三.酶活性的可调节性,四.酶的不稳定性,凡能引起蛋白变性的因素均能使酶失去活性。,五.酶的命名,国际酶学委员会建议：每个酶都给予 2 个名称,五.酶的命名,如 己糖激酶、乳酸脱氢酶、DNA聚合酶,若是水解反应，常把“反应类型”省略如 脲酶、酯酶,有时在名字前加上酶的来源如 胃蛋白酶,1.习惯命名法,底物名+反应类型+“酶”,五.酶的命名,习惯名一般比较简短，使用方便；
7、但缺乏系统性，不够精确，有时会一酶数名或一名数酶的现象。,1.习惯命名法,底物名+反应类型+“酶”,五.酶的命名,如“乳酸脱氢酶”的系统名为“L-乳酸:NAD+氧化还原酶”,若底物不至1个，则所有底物都需写出；各底物间以冒号隔开。(若底物是水，可省略）所有底物的构型都应标明。反应类型指 酶学委员会规定的六种。,2.系统命名法,底物名+反应类型+“酶”,五.酶的命名,所以在一般叙述时还是采用习惯名,六.酶的分类,国际酶学委员会（Enzyme Commission,EC）将所有的酶按它们所催化的反应的性质分为六大类。,氧化还原酶类(oxidoreductase)转移酶类(transferase)水解酶类(hydrolase)裂解（合）酶类(lyase)异构酶类（isomerase)合成酶类(连接酶类)(ligase),七 酶的编码,国际酶学委员会规定，每个酶都有唯一的特定标码，其书写方式是：,七.酶的编码,乙醇脱氢酶的编码是：第一个“1”第1大类，即氧化还原酶类；第二个“1”第1亚类，供氢体为CHOH；第三个“1”第1亚亚类，受氢体为NAD+；第四个“1”在亚亚类中的顺序号。,
