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1、第二十章 生物能学,一、有关热力学的一些基本概念,（一）、体系 宇宙 太阳系 地球 每个生物或非生物 化学反应体系,热,功,？,内能的传递方式,？,动能、势能转化和传递的方式包括机械功、电功、化学功等,（二）、能的两种形式,体系总能量=可做功的能+不能做功的能（H）（自由能G）（热能）,热力学第一定律(能量转化与守恒定律),热力学第二定律(能量传递的方向性定律),当体系的状态发生变化后,总能量不变变化的是G（G）,变化朝自由能降低的方向进行（G）,二、化学反应体系中的自由能,（一）根据自由能变化可以判断中间物质代谢方向,状态A,GA,状态B,GB,G=GB GA,当反应体系恒温、恒压下发生变化
2、时,G0时，W0，体系对外作功，该反应可自发进行，放能反应 G=0时，W=0，该反应处于平衡 G0时，W0，该反应不可自发进行，必须吸收外来能量才能进行（吸能反应），同时，该反应的逆过程可以自发进行。,任何状态下 G=GO+RTlnK GO这一反应在标准状态（pH=0,25 1atm）的自由能变化（标准自由能）（可查表或计算，参见物理化学），与反应的平衡常数有关。K=B/A 或B1B2Bn/A1A2An R：气体常数（1.98x10-3 kcal/mol k）（8.31x10-3 kJ/mol k）T：绝对温度（k),生物代谢略有不同，GO改为GO（pH=7)G=GO+RTlnK,G0,可；=
3、0,平衡；0,否,例：当 磷酸二羟丙酮 与 3-磷酸-甘 油醛 平衡时，浓度比为 0.0475(Keq)pH=7,25 1atm,该反应平衡点时：甘油醛-3-磷酸 K=4.75x10-2 磷酸二羟丙酮,判断：当磷酸二羟丙酮为 3 x 10-6 mol/L，3-磷酸-甘油醛 为 2 x 10-4 mol/L 时，反应怎样进行？,G=GO+RTlnK平衡时，G=0 K=Keq GO=-RTlnKeq=-2.303RTlgKeq,GO=-RTlnKeq=-2.303 x 1.98x10-3 x298 x log(0.0475)=1.81kcal/mol,G=GO+RTln产物/反应物=1.81kca
4、l/mol+2.303 x 1.98x10-3 x298 x log 3 x 10-6 mol/L(甘）/2 x 10-4 mol/L（丙）=-0.067 kcal/mol,（二）偶联化学反应标准自由能变化的可加性,热力学上不利的反应可以由热力学上有利的反应所驱动,A B GO0（不能自发进行）,CD GO0（能自发进行）,A+C B+D GO0（能自发进行）,三、高能化合物,定义：一般将水解时能够释放21 kJ/mol（5千卡/mol)以上自由能（G-21 kJ/mol）的化合物称为高能化合物。,高能化合物（水解）低能化合物 GO0（能自发进行）,A B GO0（不能自发进行）,A+高能化合
5、物 B+低能化合物 GO0（能自发进行）,两反应如何可以结合在一起呢？,（一）功能,高能基团的传递,有着十分重要的生物意义,类似的活化反应十分普遍存在。,D-6-磷酸葡萄糖比D-葡萄糖G高，更易于分解，这步活化是细胞内葡萄糖分解的第一步，也是后续葡萄糖分解的根基。,激酶激活底物（A）连接高能键的酶,例,激酶,（二）高能化合物的种类,1,磷氧键型（OP),(1)酰基磷酸化合物,1，3-二磷酸甘油酸,乙酰磷酸,10.1千卡/摩尔,11.8千卡/摩尔,氨甲酰磷酸,酰基腺苷酸,氨酰基腺苷酸,（2）焦磷酸化合物,ATP（三磷酸腺苷）,焦磷酸,7.3千卡/摩尔,（3）烯醇式磷酸化合物,磷酸烯醇式丙酮酸,1
6、4.8千卡/摩尔,2,氮磷键型,磷酸肌酸（N-甲基-胍基乙酸）,磷酸精氨酸,10.3千卡/摩尔,7.7千卡/摩尔（虾、蟹）,这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。,3,硫酯键型,3-磷酸腺苷-5-磷酸硫酸,酰基辅酶A,4,甲硫键型,S-腺苷甲硫氨酸,（三）ATP的结构特点,酸酐键,磷酯键,导致共价键不稳,1、酸酐键上的P争夺电子，导致使氧桥的稳定性降低，甚至断裂。,2、pH=7时，ATP带4个负电荷，互相排斥。,3、产物（ADP和磷酸）比ATP稳定。,高能化合物由于内在因素本身化学不稳定(G高)，水解产物稳定(G低)。,（四）细胞内影响ATP水解的因素 pH（pH越高，放出的能量越多）,
7、（五）ATP“能量中间体”,稳定程度不同，各种高能化合物的Go有高低之分,类似的活化反应十分普遍存在。,D-6-磷酸葡萄糖比D-葡萄糖G高，更易于分解，这步活化是细胞内葡萄糖分解的第一步，也是后续葡萄糖分解的根基。,激酶激活底物（A）连接高能键的酶,例,激酶,作用：能量传递,转化,传递,传递,磷酸肌酸（哺乳类）,磷酸精氨酸（虾、蟹）,（六）磷酸肌酸和磷酸精氨酸 这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用,H,磷酸肌酸+ADP 肌酸+ATP,G=G 1+G2=-43.1+30.5=-12.6 KJ/mol,在机体中，由于反应物和产物的浓度接近平衡点，所以，所以，当反应物或产物的量有所变化时，机体
8、会很灵敏地进行调节，使反应朝ATP生成或磷酸肌酸生成的方向进行。磷酸肌酸被称为ATP缓冲剂。,（七）ATP断裂成AMP 和焦磷酸,焦磷酸,7.7千卡/摩尔,2-,6.9千卡/摩尔,7.7+6.9=14.6千卡/摩尔,活化底物需要更多能量时,(八）其他三磷酸核苷的递能作用,能量源自,能源物质（糖、脂、偶尔是蛋白质）的分解,分解代谢氧化产能,ADP,机械能（运动）化学能（合成反应）渗透能（分泌、吸收）电能（生物电）热能（体温维持）光能（生物发光）,UTP、GTP、CTP、TTP合成，供能,ATP,(九）能荷,能 荷=,ATP+1/2ADP,ATP+ADP+AMP,分母是个定值，能荷在一定范围内波动（0.8-0.95)，受到机体的严格调控。,
