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1、生物膜和运输,Biomembrane and Transport,生物膜的组成与结构细胞膜,任何细胞都以一层薄膜（厚4-7nm）将其内含物与环境分开，这层膜称细胞膜(cell membrane)。内膜系统-组成具有各种特定功能的亚细胞结构和细胞器所具有的膜。生物膜-细胞结构的基本形式，对细胞内很多生物大分子的有序反应和整个细胞的区域化都提供了必需的结构基础，使各个细胞器和亚细胞结构既各自具有恒定、动态的内环境，又相互联系相互制约，从而使整个细胞活动有条不紊，协调一致地进行。物质运送、能量转换、激素和药物作用、细胞识别、肿瘤发生、细胞重复等都与生物膜有关。,生物膜（Biomembrane）,生物
2、膜包括细胞（外）膜(plasma membrance)及细胞内膜(细胞器膜)。生物膜的形成对于生物体能量的贮存及细胞间的通讯起着中心作用。膜的生物活性来自于膜自身显著的特性：膜连接紧密但有弹性；膜自我封闭，对极性分子有选择性通透；膜的弹性允许膜在细胞生长和运动中改变形状；暂时破裂且可自封闭的能力可保证两个细胞或两个膜状包裹物的融合。,各类膜的电镜横切面照片,细胞体,纤毛,线粒体,消化泡,内质网,分泌泡,生物膜的基本功能,(1)生物膜是细胞独立空间的界限，并有选择性阻隔效果；(2)生物膜是特定生物功能反应进行的場所；(3)生物膜可探测传递电子信号及化学信号；(4)生物膜控制物质的运输；(5)生物
3、膜为细胞间联系的媒介。,膜的生化特性,膜不是被动的屏障，膜上含有一系列的特化蛋白质启动或催化一定的分子事件；膜上的泵可以逆跨膜梯度转运特定的有机物和无机离子；能量转化器可以把一种形式的能量转化为另一种形式的能量；质膜上的受体能够感受胞外信号，并转化为细胞内的分子事件。,膜的分子组成,生物膜几乎所有的质量都由蛋白质和极性脂质组成，少量的碳水化合物也是糖蛋白或糖脂的一部分。蛋白质和脂类的相对比例因不同的膜而不同，反映着膜生物学作用的广泛性。如神经元的髓鞘主要由脂类构成，表现为一种被动的电子绝缘体；但细菌、线粒体、叶绿体的膜上有许多酶催化的代谢过程发生，含有的蛋白质比脂类要多。,生物膜的基本组成,膜
4、脂质:主要为三类，磷脂、糖脂及固醇类或甘油磷脂、鞘脂和固醇。蛋白质:主要为三类，貫穿性膜蛋白、附着性膜蛋白、附脂质膜蛋白。糖类：糖类沒有单独以糖分子存在于生物膜上，而是以共价键结合于蛋白质或脂质分子上，以糖蛋白及糖脂出现于生物膜上。,脂肪酸碳链的长短及不饱和程度与膜的流动性有关。,磷脂分子结构的两性特征：双分子层排列为脂（质）双分子层。,生物膜的磷脂,生物膜甘油磷脂的结构,生物膜中的胆固醇,胆固醇 动物植物、质膜细胞器膜胆固醇两性特点:a.对膜中脂类的物理状态有调节作用；b.在相变温度以上，阻挠脂分子脂酰链的旋转和异构化运动，降低膜的流动性；c.在相变温度以下，阻止磷脂脂酰链的有序排列，防止向
5、凝胶态的转化，保持了膜的流动性，降低其相变温度。,生物膜中胆固醇和鞘脂与磷脂的作用,细菌 甘油衍生物植物/动物-是神经鞘氨醇的衍生物,磷脂分子插入胆固醇及相互作用,极性头部,受胆固醇影响，流动性降低,可流动区域,含“寡糖”的极性头部,脂双层疏水区,膜脂的不对称性及脂质的多形性,脂质分布不对称膜两层电荷数量，流动性的差异与膜蛋白的定向分布与功能有关系具两性 溶解度有限a 磷脂加入水中，疏水部分表面积增大、在水-空气界面形成单分子层极性-水中-“烃”-空气；b 多量的磷脂分子以微团和双层存在：1.极性-水接触；2.脂酰键靠近使疏水烃部分完全不与水相接触。,磷脂分子在水相介质中的几种形式,双层微囊,
6、单体,水,单层,微团,空气,膜双分子层的形成,每种膜都有一个特征性的脂质组成,各种来源的膜的化学分析显示了一个共同的特征，即膜脂组成因不同的界、不同的种、不同的组织、特定细胞中不同的细胞器而不同。细胞有一种清楚的机制，可以精确控制膜脂合成的种类和数量，以及定位到特定的细胞器上。,不同组织质膜的主要成分,髓鞘,草履虫,谷甾醇,麦角固醇,豆甾醇,鼠肝细胞膜及细胞器膜的脂质类型,磷脂的不对称分布-红细胞质膜内外单层膜,膜 蛋 白,依与双层脂质之间立体结构位置，分三类:貫穿性膜蛋白(integral membrane protein)：以-螺旋结构貫穿双层脂质，双层脂质区可含有至 个氨基酸；可由氨基酸
7、序列预测此种-螺旋结构，例如钠钾泵。附着性膜蛋白（外周蛋白）(peripheral membrane protein)：蛋白质以非共价附于膜脂或貫穿性膜蛋白上。附脂性膜蛋白（抛锚蛋白）(lipid-anchored proteins):蛋白质以共价键连于膜脂质的fatty acid 或 prenyl group上。,外周蛋白和内在蛋白,外周蛋白质脂双层表面：静电力、范德华引力结合易分离，溶于水内在蛋白质靠疏水效应与膜脂结合 蛋白质分子上非极性基团的AA侧链与脂双层的疏水部分与水疏远疏水相互作用-这些非极性基团之间存在一种相互趋近的作用。分布：埋与脂双层疏水区（水不溶性）、部分嵌在脂双层中、横跨
8、全膜。,不同功能的膜含有不同的蛋白质,不同来源膜的蛋白质组成比其脂质组成的变化更大，反映在膜功能的特化上。如视网膜杆状细胞对于接受光为高度特化，90%以上的膜蛋白是光吸收蛋白视紫红质；特化较低的红细胞质膜约含20种显著的蛋白及十几种较少的蛋白，多数的蛋白为运输载体，每一种蛋白运输一种跨膜的溶质。有些膜蛋白还与一个或多个脂共价结合，后者可能形成一种疏水的稳定体系以保证蛋白质存在于膜上。,糖残基,细胞质,-螺旋,细胞外,细胞膜血型糖蛋白跨膜,嗜盐菌视紫质蛋白：光能化学能，M 26000，235个AA组成，每个跨膜分布的视紫质分子含有7条平行的柱形多肽-螺旋垂直于膜平面。,血型糖蛋白：跨膜蛋白，13
9、1个AA残基，N-C-端较长的亲水片段，N-100个糖残基,糖 类,与膜蛋白结合，分布不对称。糖脂和糖蛋白的寡糖分布在非细胞质的一侧，在内膜上的糖侧向膜系内腔。分布于质膜表面的糖残基形成一层多糖-蛋白质复合物（又称：细胞外壳）生物膜组成中常见的单糖：半乳糖、甘露糖、岩藻糖（葡萄糖，唾液酸）、半乳糖胺。功能：不清楚，推测与细胞表面行为有关。多糖-细胞表面的天线，在接受外界信息以及细胞间相互识别方面有重要作用。,细胞外壳（糖萼）示意图,细胞质,吸附糖蛋白,跨膜糖蛋白,双层脂,细胞外壳（糖萼）,糖残基,糖脂,膜的超分子结构,所有生物膜拥有共同的基本特征：对多数极性分子或带电分子不通透，允许非极性分子
10、通透；约5-8 nm厚，横切电镜照片近似三层结构。,生物膜分子间作用力的类型,静电力：存在于一切极性的和带电荷基团之间的吸引或排斥。疏水力：维持膜结构的主要作用力范德华引力：使膜中分子尽可能彼此靠近与疏水力相互补充。,生物膜分子结构的模型,（一）脂双层模型（a）红细胞的全部脂质都分布在膜上；（b）丙酮将所有的脂质分子都从膜中抽出；（c）红细胞的平均表面积估标准确；（二）Danielli与Davson三夹板模型，在脂双层的基础上提出，解释蛋白质定位的问题。两层磷脂分子的脂肪酸烃链伸向膜中心，极性端面向膜两侧水相。蛋白质分子以单层覆盖两侧，形成蛋白质-脂质-蛋白质的“三明治”或三夹板的结构。,Da
11、niell,Danielli-Davson模型,球蛋白,磷脂,脂,流动镶嵌模型Fluid Mosaic Model,生物膜中兼性的膜脂形成一个脂质双分子层，非极性部分相对构成双分子层的核心，极性的头部朝外；脂质双分子层结构中，球状蛋白以非正规间隔埋于其中；另一些蛋白则伸出（突出）膜的一面或另一面；还有一些蛋白跨越整个膜。蛋白质在脂双分子层中的方向是不对称的，表现为膜蛋白功能的不对称。脂质与蛋白质之间构成一个流动的镶嵌结构。,流动镶嵌模型Fluid Mosaic Model,脂双分子层是基本的结构,脂类与水相共存时会迅速形成一种脂双分子层结构而避开水的作用，生物膜的厚度（电镜测定为5-8 nm）
12、是由3 nm的脂双分子层和蛋白的厚度决定的，所有证据都支持生物膜由脂双分子层构成。膜脂对于脂双分子层两面是不对称的，但尽管不对称，也不象蛋白质，膜脂的不对称不是绝对的。,两性脂在水中形成的聚集体(Amphipathic Lipid Aggregates),膜脂在不断地流动,虽然脂双层结构的本身是稳定的，但磷脂和固醇分子可在脂质平面内运动，它们的横向运动很快，几秒之内就可环绕红细胞的一周。双分子层的内部也是流动的，脂肪酸的碳氢链可通过碳碳旋转而不断地运动。另外一种运动就是跨双分子层运动，即flip-flop。膜流动的程度依赖于膜脂的组成及温度，低温下的运动相对较少，脂双分子层几乎呈晶态类晶体、半
13、晶体排列；温度升到一定高度时，运动增加，膜由晶态向液态转变。,膜的运动性：膜脂、膜蛋白。磷脂:液晶态类晶态的凝胶状态液晶态（生理条件）相变温度“溶解”。1.磷脂烃链围绕C-C键旋转而导致异构化运动；2.磷脂分子围绕与膜平面相垂直的轴左右摆动,极性部分-快；甘油骨架-慢脂肪酸烃链-较快3磷脂分子围绕与膜平面相垂直的轴作旋转运动；4磷脂分子在膜内作侧向扩散或侧向移动5.磷脂分子在脂双层中作翻转（flip-flop）运动.,膜脂的相变,磷脂分子运动的几种形式,全反式(trans)gauche构型示意A:全反式,B和C:A旋转120。的构型。g+，顺时针旋转，g-逆时针旋转,膜脂的运动,温度引起侧链热
14、运动,脂双层平面的扩散,跨膜扩散：“翻跟头”,膜蛋白透过或跨过脂双分子层,生物膜通过冰冻蚀刻技术处理，电镜下可以观察到一个蛋白或多蛋白复合体的分布情况，一些蛋白质仅存在于膜的一面，另一些则横跨整个膜双分子层，有些穿过膜的另一表面。膜蛋白在脂双分子层上可侧向运动。,红细胞上血型糖蛋白的跨膜,O-连接四糖：2Neu5Ac，Gal，GalNAc,N-连接,-螺旋,冰冻蚀刻(freeze-etching)技术,在冰冻断裂技术基础上发展起来的复型技术，将冰冻断裂样品的温度稍微升高，让样品中的冰在真空中升华，而在表面上浮雕出细胞膜的超微结构。当大量的冰升华之后，对浮雕表面进行铂-碳复型，并在腐蚀性溶液中除
15、去生物材料，复型经重蒸水多次清洗后，置于载网上进行电镜观察。,冰冻蚀刻（Freeze-fracture)撕开膜双层,冰冻断裂复型(freeze-fracture replication)技术,先将生物样品在液氮中快速冷冻，以防形成冰晶。再将冷冻的样品迅速转移到冷冻装置中迅速抽成真空。在真空条件下，用冰刀横切冰冻样品，使样品内层分开露出两个表面。冰刀切开的两个面分别称为P面(protoplasmic)和E面(exoplasmic)。可清楚地观察到镶嵌蛋白。,膜内嵌入蛋白不溶于水,膜蛋白可分为两类，外周蛋白peripheral proteins和膜内嵌入蛋白（integral proteins），
16、前者与膜结合松散，可逆，很容易释放，是水溶性的；后者与膜结合紧密，由膜上释放时要用特别的试剂去污剂、有机溶剂、变性剂等，即使嵌入蛋白由膜上释放出来，一旦去除变性剂或去污剂会立即引起蛋白沉淀（不溶聚积物）析出。,外周蛋白和膜内嵌入蛋白,外周蛋白,嵌入（膜内）蛋白,去污剂,糖蛋白,pH改变、螯合剂、尿素、碳酸盐可除去外周蛋白,外周蛋白与膜的连接可逆,许多外周蛋白通过与嵌入蛋白的亲水区域或膜脂的极性头部以静电作用或氢键结合到膜上，通过温度的改变或破坏静电或破坏氢键作用如加入螯合剂、尿素、碳酸盐或改变pH可被释放出来。这些外周蛋白可作为膜结合酶的调节因子、或作为连接膜内蛋白与胞间结构的中介物、或一些膜
17、蛋白的流动性。,膜内（嵌入）蛋白与膜脂通过疏水作用维系在膜中,嵌入蛋白通常富含疏水氨基酸区域（可在中间段，也可在氨基端或羧基端），有些可有多个疏水序列，如-螺旋，可横贯整个膜脂双分子层。,膜内嵌入蛋白（Integral Membrane Proteins),有些外周膜蛋白共价泊锚在膜脂上,有些膜外周蛋白与膜脂有一个或多个共价结合位点，如长链脂肪酸、或磷脂酰肌醇糖基化衍生物。连接的脂提供了一个疏水的锚以插入脂双分子层。,脂连接的膜蛋白,磷脂酰肌醇,鞘糖脂,膜蛋白是不对称的,糖蛋白分布的不对称反映了功能的不对称；许多膜蛋白在双分子层上有一定的取向，很少发生翻转的情况，及时有，flip-flop也非
18、常慢。蛋白质分布的不对称往往还与组成膜上的泵相关。,膜蛋白的运动性,膜蛋白的侧向扩散;膜蛋白的旋转扩散,膜蛋白围绕与膜平面相垂直的轴进行旋转运动。膜蛋白旋转扩散慢于侧向扩散。膜蛋白的侧向扩散又显著慢于膜脂的侧向扩散。膜脂合适的流动性是膜蛋白正常功能表现的必要条件。,膜蛋白的扩散运动,红细胞氯-碳酸氢盐交换体的局限运动,血影（幽灵）蛋白,粘连素（蛋白）,氯-碳酸氢盐交换蛋白,连接复合物(肌动蛋白),细胞与细胞相互作用-四种膜内蛋白作用类型,配体结合域,黏附域,类免疫球蛋白域,凝集素域,结合碳水化合物,膜融合是许多生物过程的中心事件,生物膜一个明显的特征是可与另一个膜融合而不失去其完整性。膜虽是稳
19、定的，但不是静止的，内膜系统中膜状结构不断地从高尔基复合体上分泌形成；外吞、内饮、细胞分裂、精卵细胞融合、膜包裹病毒进入宿主细胞等都涉及膜的重新形成，而它们最基本的行为就是两个膜片段的融合而不失去完整性。,膜的融合（Membrrane Fusion),高尔基体分泌泡:胞吐作用,内涵体和溶酶体的融合:内吞作用,病毒感染,精卵细胞融合,植物小液泡的融合,细胞分裂两质膜的分开,膜融合事件,膜融合需要：膜相互识别、表面靠近并相对、双层结构部分破坏、两个双分子层融合为一个连续的脂双分子层。受体调节的内吞或分泌还需要融合发生在合适的时间或者是对特异信号的反应。融合蛋白(fusion protein)参与膜
20、融合，引起特异识别和短暂、局部脂双层结构变形促使膜融合。融合蛋白可搭起膜融合的桥，并带来融合区域脂双分子层的暂时恢复。膜联蛋白(annexin)(一种Ca2+活化后可与膜磷脂结合的蛋白)是一类紧挨质膜的蛋白质，需要Ca2+，与脂双分子层的磷脂结合，可通过交叉连接两个不同膜的脂质分子。,病毒进入宿主细胞的膜融合,HIV外被蛋白gp120与宿主淋巴细胞CD40作用,细胞因子受体CCR5与CD40-gp120结合促进gp41氨基端是膜融合而插入宿主质膜,gp41构象改变形成发夹结构,两者的膜靠近,HIV与宿主细胞膜融合,RNA基因组和酶进入宿主引起感染,跨膜运输,生物细胞都要从环境获得物质作为生物合
21、成和能量消耗，还需释放其代谢物到环境中去。质膜可以识别并允许细胞所需物如糖、氨基酸、无机离子等进入细胞，有时这些成分进入细胞是逆浓度梯度的，即它们是被“泵”入细胞的，同样一些分子是被“泵”出细胞的。小分子物质的跨膜通过跨膜通道channels、载体carriers或泵pumps进行的。,渗透作用(Osmosis Defined),1、渗透作用是在溶质浓度梯度、或压力梯度、或在两者下任何差异性通透膜水分子的移动。2、假设在袋內及袋外均裝蒸溜水，溶质浓度內外相同，故无水浓度梯度-並且任何方向均无净移动。,溶质通过透过性膜的移动,不带电,带 电,简单扩散,特点：顺浓度梯度(电化学梯度)方向扩散(由高
22、到低);不需能量;无膜蛋白协助。具有极性的水分子容易穿膜可能是因水分子小?,扩散作用(Simple Diffusion),分子或离子朝浓度较低处自由运动称为扩散作用。小分子扩散作用说明物质通过细胞膜以达最大体积。物质扩散方向取决于其本身浓度梯度，与其他物质无关。每种物质的扩散是独立的，与其他物质是否存在并无关系。当沒有浓度梯度时，任何方向之净移动为零。扩散作用为物质进出细胞的短距离运输方式。,协助扩散,特点：顺浓度梯度扩散；不需细胞提供能量；需特异膜蛋白协助转运，以加快运输速率。转运膜蛋白.载体蛋白亦称通透酶(permease).通道蛋白(chnnel protein)。载体蛋白的运输特点：比
23、自由扩散转运速率高。存在最大转运速率;一定限度内运输速率同物质浓度成正比。超过一定限度，浓度增加也不增加运输速率,因膜上载体蛋白的结合位点已饱和。有特异性，即与特定溶质分子相结合。,被动运输是由膜蛋白促进的顺浓度梯度的扩散,简单扩散因膜把胞内和胞外环境隔开所阻止，膜是一种选择性通透屏障，要通过脂双分子层，极性分子或带电溶质必需解除水化膜的水的作用，然后透过约3nm 的介质（膜）。水是一种例外，可很快透过生物膜，机制尚不清楚，膜两侧溶质浓度差异大时，渗透压的不平衡引起膜两侧水的流动，直至两侧的渗透压相等。极性溶质或离子的过膜运输由膜上的蛋白降低活化能而对特异的物质提供过膜路径而过膜的双分子层，引
24、起促进扩散。,亲水溶质通过生物膜脂双层的能量变化,除去水化膜的简单扩散,跨膜蛋白降低溶质跨膜运输的活化能,红细胞葡萄糖渗透酶（Glucose Permease）调控被动运输,红细胞中能量产生的代谢依赖于葡萄糖不断地由血浆中进入红细胞，葡萄糖通过渗透酶由促进扩散进入细胞，这一膜蛋白有12个疏水区域（Mr=45000），可能跨膜12次，可使葡萄糖进入细胞内的速度大于没有时的50000倍。,通透酶(Permease),与特定溶质分子相结合;如葡萄糖的通透酶只与D-Glc结合（亦可与D半乳糖、D甘露糖等结合),但不能和LGlc等L型异构体结合。通透酶与酶不同:被运输的物质不改变构型，而运输蛋白本身将发
25、生构象的可逆变化。,葡萄糖运输进入红细胞模型,D-Glc与T1特异结合，降低构象改变的活化能,T1转变为T2，影响Glc跨膜通道,Glc由T2释放到胞质,T2构象变回T1,氯化物和碳酸氢盐跨红细胞膜的运输为协同运输（Cotransport）,红细胞存在另一种促进扩散系统阴离子交换体，对于肌肉及肝脏中CO2回到肺中的运输是必需的。CO2由血浆进入红细胞转化为HCO3-，HCO3-重新回到血浆中被运输到肺组织。因HCO3-比CO2的溶解度大，这种变化增加了由组织到肺的CO2运输的血容量，在肺中HCO3-重回红细胞被转化为CO2，被缓慢呼出。氯化物-碳酸氢盐交换体也被称为阴离子交换蛋白，可增加HCO
26、3-对红细胞膜的透过，这一系统也被称为协同运输系统。,红细胞膜膜上氯-碳酸氢盐交换体,主动运输(Active Transport),能量推动导致改变的蛋白质推动溶质快速通过膜。通常由ATP供给蛋白质能量。一种主动运输系统钠一钾泵(sodium potassium pump)有助于维持细胞内高浓度钾及低浓度钠。钙泵(calcium pump)有助于使细胞内钙浓度至少比细胞外低一千倍。主动运输中，离子、带电分子、大分子逆着浓度梯度运送过细胞膜。负责主动运输系统者为横跨双层脂质的运输蛋白质。有高度选择能力，选择运送的离子及分子的种类。7.当特殊溶质连接于适当位置，蛋白质则开始作用并接受能量的推动。,
27、主动运输（Active Transport）引起物质的逆浓度梯度运输,主动运输是逆浓度梯度运输，引起物质的积累。主动运输直接或间接地依赖于一些放能过程，非热力学自动发生，往往伴随有光的吸收、氧化作用、ATP水解或其他顺浓度梯度的运输。在初级主动运输中，物质的积累直接与放能反应（如ATPADP+Pi）相连接；次级主动运输发生于由初级主动运输引起的逆浓度积累的顺浓度梯度运输。特点：逆浓度梯度、需能、都有载体蛋白。,三类主要运输系统,单传递,同向传递,对输,ATP供能的主动运输 I,I、Na+K+泵:维持低Na+高K+的细胞内环境。结构：2大亚基2小亚基四聚体、。每一循环消耗一个ATP，运出3Na+
28、，运进2K+。Mg2+和少量膜脂有助于其活性提高。意义:a.维持细胞的渗透压。b.造成膜电位可提供肌肉和神经细胞传导电冲动。c.可提供糖、AA等水溶性小分子间接主动运输的能源。,ATP供能的主动运输II,II、Ca2+ATPase(钙离子泵):将Ca2+泵出细胞或泵至内质网中,分解1个ATP分子，泵出2个Ca2+。III、质子泵：Ptype:载体蛋白暂时与ATP的磷酸基团结合,位于动物细胞的内吞体、溶酶体、高尔基 体的囊泡膜上和植物液泡膜上。Vtype:直接利用ATP,但不与磷酸基团结合，位于真核细胞质膜上。H+-ATPase:相反方式发挥生理功能,位于线粒体和叶绿体上，H沿浓度梯度运动，将所
29、释放的能量与ATP合成偶联起来，如在线粒体中的氧化磷酸化作用和叶绿体中的光合作用磷酸化作用，称为H-ATP酶更合适。,两种类型的主动运输,有三种形式的运输ATPases,Na+K+-ATPase是一种运输蛋白的典型形式（Prototype）被称为P-type ATPase（可以可逆磷酸化）；另一类为V-type ATPaseProton pumps(V-vacuole)；第三种，ATP-splitting proton pumps，对细菌、线粒体和叶绿体中的能量消耗反应起中心作用，即F-type ATPases（F：energy-coupling factors），催化质子可逆地跨膜运输，由A
30、TP水解供能。,三种类型离子运输ATPase亚基结构,四种类型的运输ATPases,F类型ATPases,Na+K+ATPase,ATP供能主动协同Na+,K+的运输,每个动物细胞与环境相比维持较低的Na+和较高的K+，这种不平衡由质膜上的主动运输所建立和维持，涉及Na+K+-ATPases，偶联ATP水解，引起Na+,K+的逆浓度梯度运输。每水解1ATP，偶联运输2个K+进质膜内，3个Na+出质膜外。Na+K+-ATPases是一种膜蛋白，由2个亚基组成，都是跨膜蛋白。,Na+K+ATPase驱动的钠钾离子运输,转运体从胞内结合3Na+,磷酸化P-酶II,转运体向胞外释放3Na+，从胞外结合
31、2K+,酶I去磷酸化,转运体向胞内释放2K+,Na+或K+梯度驱动的协同运输,离子梯度为次级主动运输提供能量,光吸收、氧化作用、ATP水解驱动的Na+或H+的初级主动运输所建成的离子梯度本身可以驱动其他物质的协同运输。,肠内皮细胞葡萄糖的运输,大分子与颗粒物质的跨膜运输,真核细胞通过内吞作用endocytosis和外排吐作用胞外分泌exocytosis完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输。转运过程中，物质包裹在脂双层膜围绕的囊泡中，因此又称膜泡运输。这种运输方式常常可同时转运一种或一种以上数量不等的大分子和颗粒性物质，有人称之为批量运输(bulk transport)。,信号传导中离子选择性通道的作用,第三类离子跨膜运输途径离子通道transporter和ionophores离子载体，发现于神经元、肌肉细胞及许多其他细胞的质膜中，原核、真核中都有，不同的刺激引起神经元及肌细胞质膜跨膜电势的迅速改变，引起离子通道的快速打开和关闭，对信号传导起重要作用。,链霉的K+通道（Ion Channel),乙酰胆碱受体离子通道的结构(a),乙酰胆碱受体离子通道的结构(b),
