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1、第八章 真核生物基因组的结构,真核细胞与原核细胞在基因转录翻译及DNA的空间结构方面的差异：,1.真核细胞基因转录产物为单顺反子。一个结构基因经过转录和翻译生成一个mRNA分子和一条多肽链；2.真核细胞DNA与组蛋白和大量非组蛋白结合，只有一小部分DNA是裸露的；3.存在重复序列，重复次数可达百万次以上；4.大部分基因含有内含子，因此，基因是不连续的；,真核细胞与原核细胞在基因转录翻译及DNA的空间结构方面的差异：,5.真核生物能够有序地根据生长发育阶段的需要进行DNA重排，还能在需要时增加细胞内某些基因的拷贝数。6.原核生物中，转录的调节区都很小，大都位于转录起始点上游不远处，调控蛋白结合到
2、调节位点可直接促进或抑制RNA聚合酶对它的结合。真核生物中，基因转录的调节区大得多，他们可以远离核心启动子达几百个甚至上千个碱基对。调节区与蛋白质结合通过改变整个所控制基因5上游区DNA构型来影响它与RNA聚合酶的结合能力。,真核细胞与原核细胞在基因转录翻译及DNA的空间结构方面的差异：,7.真核生物的RNA在细胞核中合成，经过转运穿过核膜，在细胞质中翻译成蛋白质。原核生物转录与翻译在时间上和空间上没有明显的界限；8.许多真核生物的基因只有经过复杂的成熟和剪接过程，才能被顺利地翻译成蛋白质。,8.1 C-值悖理（C-value paradox）,C-值（C-value）:在真核生物中，每种生物
3、的单倍体基因组的DNA总量是恒定的，称之为C-值，C-值是每种生物的一个特性。C-值悖理：生物体的形态学的复杂程度与C-值大小的不一致，称为C-值悖理。,不同种类的C值范围分布,8.2 重复序列,真核生物的DNA分为4类：单一序列（unique senquence）中度重复序列（moderately senquence）高度重复序列（highly repetitive senquence）反向重复序列(inverted repetitive sequence),单一序列（unique senquence）,在整个基因组中只出现一次或少数几次的序列，在小鼠中约占基因组的70。卵清蛋白基因,珠蛋白
4、基因,中度重复序列（moderately senquence）,重复次数为几十次到几千次。在小鼠中约占20。如rRNA基因、tRNA基因和某些蛋白质（如组蛋白、肌动蛋白、角蛋白等）的基因。,高度重复序列（highly repetitive senquence）,重复几百万次，一般是少于10个核苷酸残基组成的短片段。如异染色质上的卫星DNA。它们是不翻译的片段。在小鼠中约占基因组的10。,反向重复序列(inverted repetitive sequence),8.3成簇的基因家族,基因家族（gene family）：真核细胞中许多相关的基因常按功能成套组合，被称为基因家族。根据基因家族的情况目
5、前可分为三种类型，简单多基因家族；复杂多基因家族；由发育阶段控制的多基因家族。,简单多基因家族,rRNA基因组织成一套并重复,复杂多基因家族,组蛋白基因是成簇的并串联重复许多次,由发育阶段控制的多基因家族,人类血红蛋白的基因是按发育的次序安排在两个簇中,8.4割裂基因（split gene）,割裂基因（split gene）：在真核生物中，大多数编码蛋白质的基因是不连续的，即在其编码氨基酸的序列之间插入了不编码的序列，故称为割裂基因。,8.5 细胞器中的基因组,1.叶绿体基因组（ctDNA）比较大，高等植物的通常为140kb左右，低等真核生物的小于200kb。,叶绿体基因组,Ct DNA基因组
6、成有以下特点：,（1）基因组由两个IR和一个 SSC及一个 LS（2）IRA和IRB，编码相同，方向相反。（3）ctDNA启动子和原核生物的相似，基因产生单顺反子或多顺反子的mRNA；（4）不同ctDNA基因组成和数目几乎是相同的，产物多为类囊体的成分或和氧化还原反应有关；（5）其tRNA基因中有内含子，有的位于D环上，此和原核及真核生物核tRNA都不相同；（6）所有叶绿体基因转录的mRNA都由叶绿体核糖体翻译。,2.线粒体基因组,不同生物线粒体基因组的大小差别很大。动物细胞的线粒体基因组比较小，人、小鼠和奶牛的由于很小，已经做了全序列分析，都是16.5kb左右。每个细胞中有几百个线粒体，每个线粒体中又有多拷贝的DNA。不同植物线粒体DNA的大小差别很大，但是最小的约为100kb左右。,mt DNA的基因组成,（1）闭合环状DNA（2）基因数目和排列顺序相同（3）有D环和2个复制起始点（4）基因间没有间隔，因此每个基因不可 能都有自己的启动子。,mt DNA密码子与核基因密码子的差异,（1）AUA编码Met，而不是Ile；（2）UGA编码Trp，而不是终止密码子（3）AGA，AGG编码Arg，而不是终止密码子。,
