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1、第三章真核生物真菌,真核细胞性微生物包括真菌、藻类和原生动物。在这里，主要介绍其中的真菌。真菌在自然界中的分布非常广泛，种类很多。据统计，约有12万种，是微生物中的一个大类群，与人类的关系密切，在食品工业中的很多产品都是应用真菌制造的。如各种酒类、面包、酱油，豆付乳等。有些真菌可直接用作食品，如蘑菇、木耳、银耳等，既是味道鲜美的菜肴，又是营养丰富的保健食品。用作多类食品及药材的灵芝、茯苓等也是真菌的菌体。此外，真菌在土壤中的有机质分解中起着重要的作用。在农业生产中，有些真菌可寄生于昆虫体内，使昆虫致病并致死亡，因此，可用于病虫害的防治，例如：阿维菌素（除虫链霉菌）。用于名贵中草药的生产，如冬虫
2、夏草，是由中华虫草菌寄生于蝙蝠娥体内而形成。,真菌也有对人类有害的一面，如许多霉菌可引起农产品、纺织品和其它工业品的发霉。污染食品可发生腐败变质等，因而可降低或失去食用价值。此外，有些真菌可产生毒素，使人畜发生中毒。也有些真菌为病原菌，可引起人类和动植物病害，给人类带来危害。甚至灾害。真菌不能进行光合作用，属真核生物，细胞中有真核，与高等生物一样，能进行有丝分裂。真菌包括霉菌，酵母菌及蕈菇（担子菌，根据形态得名）,第一节：真菌的一般特性,一、真菌的细胞构造（一）细胞壁：功能与细菌的细胞壁相同，但其化学组成不同。真菌的细胞壁中不含有肽聚糖，含有纤维素或几丁质。（二）细胞膜：真菌细胞膜与细菌细胞膜
3、相同，所不同的是真菌细胞中有细胞器。细胞器是在细胞质内具有特殊形态和功能的内膜性结构，是真核细胞与原核细胞的重要区别之一。,细胞器（三）内质网：由粗糙型内质网和光滑型内质网两种组成，外与细胞膜相通（通过管道），内与细胞核膜相通，所以内质网可起物质传递作用。此外，还有合成脂类和脂蛋白的功能。（四）高尔基体：高尔基体也是一种内膜结构，其主要功能是为细胞提供内部的运输系统。（五）线粒体：是各种真核细胞中的一种重要细胞器。是细胞进行呼吸作用的重要场所。含有细胞呼吸作用所需要的各种霉，如细胞色素氧化酶、琥珀酸脱氢酶等。并能产生高能化合物，故线粒体常被称为细胞的动力工厂。,（六）细胞核：细胞核是真核细胞中
4、最大的细胞器，细胞核为真核，内部有核仁，外部有核膜包围，细胞核内有染色体存在，有携带的染色体，完成细胞的有丝分裂。（七）内含物：真菌细胞中有各种内含物，常见的有异染粒，淀粉粒，肝糖，油脂颗粒等。这些都是贮藏的养料。（八）液泡：在真核细胞中含有或大或小，含有液体的泡，这就是液泡。其中包括溶酶体，圆球体，消化泡等。液泡膜具有选择性透性，即能调节控制物质出入细胞的方向。（九）鞭毛：真菌的营养体都没有鞭毛，低等真菌中有的能形成游动孢子，游动孢子可具有鞭毛。,由真核细胞结构中可以看出，真核细胞与原核细胞相比较，其个体大，结构比较复杂，具有真核。所以，真核细胞在生物进化中比原核细胞高级，因而真菌是比细菌高
5、级的生物。,二、真菌的繁殖 真菌有多种繁殖方式，但在自然界中主要以形成孢子的方式进行繁殖。孢子分为无性孢子和有性孢子两种，各种孢子的主要特征如下：（一）无性孢子（无性繁殖方式，主要繁殖方 式）、节孢子：由菌丝断裂而形成的孢子称为节孢 子。、芽孢子：芽胞子的形成是在母细胞上产生小突起，像发芽一样，然后穿过细胞壁，逐渐紧缩，最后脱离母体而形成的孢子。,、厚垣孢子：厚恒孢子具有较厚的外壁，它是由菌丝内细胞质收缩变圆，外壁变厚而形成的，是一种无性的休眼孢子，可抵抗不良的环境条件。、孢囊孢子：在孢子囊内形成的孢子叫作孢囊孢子。是由细胞的原生质分化成许多小块而形成许多孢囊孢子。、分生孢子：由生殖菌丝的顶端
6、所形成的孢子称为分生孢子。分生孢子有各种各样的形态。,（二）有性孢子（有性繁殖方式）经过两个性细胞结合而形成的胞子称为有性孢子，其形成过程相当复杂。1、合子：两个大小相似而性别不同的细胞结合而形成的孢子叫合子。是真菌中最简单的有性孢子。2、卵孢子：菌丝分化成不同的雄器和藏卵器，雄器与藏卵器结合后形成的有性孢子叫作卵孢子。3、接合孢子：由两个形状相同，但性别不同的配偶囊结合而形成的有性孢子。4、子囊孢子：真菌的菌丝可分化成为产囊器和雄器，二者结合形成囊，称为子囊，在子囊内所形成的有性孢子即为子囊孢子。5、担孢子：真菌的菌丝经过特殊的分化和有性结合形成担子，在担子上形成的有性孢子称为担孢子。,真菌
7、的有性繁殖过程一般分为三个阶段：即：质配核配减数分裂。质配即两个配偶C的原生质融合在同一个C中；核配是两个细胞核结合成一个细胞核，此时染色体成双倍，成为双倍体C核。具有双倍体的C核通过减数分裂，C中的染色体恢复到原来的数目，成为单倍体C核，发育成为两个C，即真菌的有性繁殖。,三、真菌的分类,担子菌（Basidomy catina）：担子菌是真菌中较大的一个类群，大约有两万多个菌种。担子菌是高等真菌，其菌丝有多细胞组成，有性繁殖产生担孢子。担子菌与人类的关系密切。如引起植物严重病害的黑粉菌、锈菌等寄生菌，使作物减产，给人类带来危害。但是，人类可直接食用的蘑菇、木耳、银耳等食用菌，用作药材的灵芝、
8、茯苓等药用菌，也都属于担子菌，它们对人类是有益的。担子菌以有性繁殖为主，其有性生殖过程是：1、双核菌丝的形成 2、核配及担孢子的形成，这里不详述,在食品中最常见的担子菌是伞菌，其特征是担子果呈伞状，一般叫蘑菇。担子果包括菌帽（或叫菌盖）和菌柄，菌帽的腹面有呈辐射状的南裥（菌褶）。如观察菌的横剖面，中央为菌髓，菌褶的表面即为子突屋，由许多担子及侧丝组成。担子上生担孢子，担孢子数量一般为4个。,第二节 霉 菌,霉菌不是真菌分类中的名词，而是丝状真菌的统称。酶菌在自然界中广泛分布，与食品的关系密切，是人类在实践活动中最早利用的一种微生物，如早期进行的酱和酱油的制作等。酶菌也可以使食品发生腐败变质或产
9、生毒素，影响人体健康甚至危及生命。,一、霉菌的形态 构成霉菌营养体的基本单位是菌丝。菌丝的宽度一般为3-10m，比放线菌菌丝宽很多倍，其菌可伸长并产生分枝。许多分枝的菌丝相互交织在一起，称为菌丝体。1、一部分菌丝存在于培养基质中吸收营养，称为基内菌线或营养菌丝。2、另一部分菌丝向空中生长，称为气生菌丝。气生菌丝一部分形成生殖细胞，也有部分气生菌丝生成生殖细胞的保护组织或其它组织。菌丝的类型有两种：即单细胞菌丝（无隔多核）和多细胞菌丝（有隔）,很多菌丝聚集在一起，形成霉菌的特殊结构并具有各自的特殊功能。1、吸器：大多数霉菌靠菌丝表面吸收营养物质，但有些霉菌为专性寄生菌，可在菌丝旁侧生出拳头或手指
10、状的突起，伸入到寄主细胞内吸取养料，这种结构称为吸器。2、子座：很多菌丝聚集在一起，形成比较疏松的组织，叫子座。在其内外可形成繁殖器官。3、菌核：很多菌丝聚集成紧密的组织，叫菌核。菌核是一种休眠体，具有很强的生存能力和对不良环境的抵抗力。,二、霉菌的菌落由于霉菌的菌丝较粗较长，菌丝体疏松，因而形成的菌落也比较疏松，呈绒毛状、棉絮状或蜘蛛网状，一般比细菌和放线菌的菌落大几倍到几十倍，有时会长满整个培养皿。不同的霉菌菌落表面呈现不同的颜色，同一种霉菌在不同的培养基上或不同的培养条件下所形成的菌落特征可能有所不同。但同一种霉菌在相同的培养条件下和培养基上所形成的菌落特征相对稳定。菌落特征是霉菌鉴定的
11、重要依据之一。,三、食品中常见的霉菌霉菌的种类很多，下面仅介绍一些常见的、与食品有关的菌属。（一）毛霉菌属（Mucor）毛霉是结合菌亚门中的重要类群，属于毛霉目，其种类繁多，现已发现约有60多种，在自然界广泛分布。是食品工业中的重要微生物。其淀粉酶的活力很强，可把淀粉转化为单糖，在酿酒工业上多用作淀粉原料酿酒的糖化菌。毛霉还能产生蛋的酶，有分解大豆蛋白质的能力，多用于制作豆腐乳和豆豉。有些毛霉还能产生草酸、乳酸、琥珀酸和甘油等，但是，毛霉也常常引起是谷物、果品及蔬菜等食品的腐败变质。,毛霉的菌丝体发达，呈棉絮状，由许多分枝状的菌丝构成。菌丝无隔膜，有多个细胞核。毛霉的生活史：即无性繁殖和有性繁
12、殖 1、无性繁殖：菌丝孢子囊 孢囊孢子 菌 丝。2、有性繁殖：,模式种：总状毛霉总状毛霉是毛霉属中分布最广的一种。几乎在各种土壤中，发霉的材料上，空气中，粪便里都能找到。总状毛霉的菌丝为灰白色，孢子囊呈球形，黄褐色；接合孢子呈球形，表面粗糙，有突起。我国四川的豆豉就是用此菌制做的。此外，它还能产生3羟基丁酮，并对留族化合物有转化作用。,（二）根霉菌属（Rhizopus）根霉与毛霉同属毛霉目，现已发现有20多种，它的分布、形态、特征、作用等都与毛霉相似。其主要区别是根霉有假根和葡匐枝，假根主要起固定和吸收营养的作用。本属的黑根霉能产生果酸酶，引起果实的腐烂及甘薯的软腐，能产生反丁稀二酸，也是转化
13、甾族化合物的重要霉菌。,（三）曲霉菌属（Aspergillus）1、概况：现已发现和应用的曲霉菌有100多种，曲霉菌在国民经济中有重要的作用，其中包括许多发酵工业中应用的一些菌种。在我国古代已利用曲霉菌制曲、酿酒、制酱等。曲霉菌还可用于制造蛋白酶、柠檬酸等一些有机酸。曲霉菌在自然界分布很广，空气中经常含有曲霉菌的孢子。常引起食品、衣服、皮革等物品的发霉和腐烂，有的菌株还可产生毒素，例如黄曲霉。2、特征：曲霉菌具有发达的霉丝体，菌丝有隔膜，为多细胞菌丝。繁殖方式为无性和有性繁殖。其菌落呈现各种颜色。,3、作用：曲霉菌的用途非常广泛，除用于制曲、酿酒和制酱外，黄曲霉、米曲霉和黑曲霉又是酱油的生产菌
14、。但有些黄曲霉可产生毒素，称为黄曲毒素，毒素中又包括了许多种类，主要有B1、B2、G1和G2等，其中以B1的毒性最强。黑曲霉,（四）青霉菌属（Penicillium）青霉菌在自然界的分布也非常广泛，土壤中常常有大量的青霉菌存在，在水果和粮食上经常发现青霉菌，已发现大约有几百种。青霉菌的菌丝体无色或浅色。菌落是深绿色。青霉菌可引起果蔬等的病害，如引起柑桔的病害而造成较大损失。但有些青霉菌能产生有经济价值的有机酸，如柠檬酸，葡萄糖酸等。在医药上常用的青霉素的产生菌是产黄青霉。,（五）木霉菌属（Trchoderma）木霉属于半知菌亚门，分布较广，在朽木、种籽、动植物残体、有机肥料、土壤和空气中都有木
15、霉存在。木霉的菌落生长迅速，呈棉絮状，开始为白色，以后呈绿色。常见的木霉菌有两种，即绿色木霉和康氏木霉。木霉也常寄生于某些真菌的子实体上，栽培蘑菇中有时会污染木霉。但对木霉的利用也比较广泛，木霉分解纤维素的能力强，可用来制备纤维素酶。有的木霉能合成核黄素，并可转化甾体，也有的木霉能产生抗生素。,（六）脉孢霉属（Neurospora）脉孢霉菌为实验室中经常出现的杂菌。菌丝有隔膜，无色透明，有分枝，蔓延迅速。分生孢子梗呈双叉分枝，分生孢子为球形，常成链，为单细胞，有各种颜色。菌落初期为白色、粉粒状以后变为淡黄色，菌落表面呈绒毛状。脉孢霉菌也常常会造成食品的污染，在玉米轴上常常可看到由脉孢霉菌引起的
16、粉红色的发霉斑点。但它们又含有丰富的蛋白质和维生素，可用作饲料。,（七）赤霉菌属（Gibberella）菌丝有隔膜，分枝，无色或有色，赤霉菌的菌落为棉絮状，白色或无色。赤霉菌属中包括许多寄生于植物的病原菌。有的赤霉菌可引起水稻秧菌的疯长，使水稻秧菌变黄、变瘦弱，这是赤霉菌所产生的赤霉素的作用，是本菌的代谢产物，是一种激素。除刺激植物生长以外，还能打破种子和块茎器官的休眠，因此对蔬菜，特别是对叶芽类蔬菜的增产有一定作用。,（八）水霉菌属（SaproLegnia）该菌是较高级的鞭毛菌，多为腐生，常在淡水内的动植物残体上存在，并将能其分解。也有寄生的水霉菌，是鱼类的病原菌，可对渔业造成损失。,（九）
17、油壶菌属（Olpidium）油壶菌属于低等鞭毛菌，作为病毒的介体引起植物病害，如它可侵染甘兰的根和歪头菜的茎和叶。,（十）白僵菌属（Beaueria）本菌属常见的有两种，球孢白僵菌和卵孢白僵菌，我国应用较广的是球孢白僵菌。菌落开始为白色、平垣、绒毛状，形成孢子后呈粉状，此时菌落表面为淡黄色。白僵菌可产生抗生素卵孢霉素。卵孢霉是一种抗真菌的抗生素。白僵菌是最常见的昆虫寄生菌，广泛寄生于幼虫、蛹及成虫上。我国著名的中药僵蚕就是白僵菌寄生于家蚕虫体上的结果。白僵菌具有对虫体的寄生性，可引起昆虫病害，故用于农业上的许多病虫害防治，效果较好。,第三节 酵母菌（Teast）,酵母菌被广泛应用于食品、属药、
18、化工、饲料等各方面，在国民经济中有重要作用。而且也是人类实践中应用比较早的一类M，我国古代劳动人民就利用酵母菌进行酿酒等食品生产。由于酵母菌细胞含有丰富的蛋白质、维生素和各种酶类，所以，也是医药和化工方面的重要菌种。但是，也有少数酵母菌可引起发酵工业的污染，食品的腐败变质等。酵母菌在自然界分布非常广泛，尤其在水果蔬菜等植物上。本菌是非菌丝状的真核生物，其种类较多，分别属于真菌中的不同亚门，但以子囊菌亚门中的酵母菌为典型代表，应用比较广泛。目前已发现有370多种酵母菌。,一、酵母菌的形态、大小和结构酵母菌体为单细胞，通常为卵园形，比细菌的单细胞个体要大得多。不同种类的酵母菌之间差别较大，一般为1
19、5530m在工业上常用的叫酵母菌平均 直径约为45m。不同酵母 菌形态的差异也很大，也有的 为球形，柠檬形及菌丝状等。酵母菌无鞭毛，不能运动。其 细胞结构与其它真核生物基本 相同。,二、酵母菌的菌落特征大多数酵母菌落特征与细菌相似，但比细菌菌落大而厚，菌落表面光滑、温润、粘稠、容易挑起，有的菌落如培养时间太长时菌落表面呈皱缩状。菌落多数为乳白色，仅有少数红色。其菌落特征是分类鉴定的重要依据。在液体培养基中的生长情况也不相同，有的在液体中均匀生长；有的在底部生长，出现沉淀；有的则在表面生长，产生菌膜，菌膜的表面状况及薄厚也不相同。以上特征对其分类鉴定也具有意义。,三、酵母菌的繁殖酵母菌属于真核生
20、物，既有有性繁殖，又有无性繁殖。(一)无性繁殖芽殖：成熟的母细胞先长出一个小芽，芽细胞生长为成熟的细胞后又可生长出小芽，如此循环往复。芽殖发生在细胞壁的予定点上。此点被称为芽痕，每个酵母细胞有数个至多个芽痕。芽殖是无性繁殖的主要方式。裂殖：即分裂繁殖，是少数酵母菌的无性繁殖方式，其过程是细胞延长，核分裂为二，细胞中央出现隔膜，将细胞膜分为两个具有单核的子细胞。,(二)有性繁殖酵母菌的有性繁殖为产生子囊和子囊孢子，比霉菌产生子囊孢子的过程简单。大致过程是：融合（形成双倍体细胞）减数分裂（形成子囊孢子）最后形成新个体。酵母形成子囊孢子需要有一定的条件。首先生长旺盛的幼龄细胞容易形成孢子，老龄细胞则
21、不易形成。子囊孢子在适宜条件下可萌发，形成新个体。(三)酵母菌的生活史：其生活史有三种类型 1、单倍体型：入孢裂殖酵母 2、双倍体型：路氏类酵母 3、单双倍体型：啤酒酵母,四、酵母菌的用途 1、酿酒（啤、白、果）和面包的生产；2、单细胞蛋白的生产；3、医药化工：酵母片、核酸、细胞色素C、辅酶 A、ATP、麦角固醇、谷胱甘肽、凝血质等。4、生物试剂：用于生化和M学研究的酵母海藻 糖、酵母浸出汁、酵母粉等。,五、酵母菌的代表属 酵母菌的种类较多，分类也比较复杂，除根据繁殖特点、形态和培养特性外，还必须根据其生理生化特性，例如：发酵各种糖的能力；利用各种碳水化合物的能力；能否利用硝酸盐及其代谢产物和
22、酸的形成等等。（一）酵母菌属 1.啤酒酵母（S.cerevisiae）属子囊菌纲内孢霉目内孢霉科酵母菌属啤酒酵母种啤酒酵母菌是酵母菌属中的典型菌种，也是重要的菌种，应用于啤酒，白酒、果酒的酿造和面包的制造中。由于该酵母菌含有丰富的维生素和蛋白质，因而可作为药用，也可用于饲料，具有较大的经济价值。,啤酒酵母菌的分布也很广泛，在各种水果的表皮上，发酵的果汁中，酒曲和土壤中，特别最果园土壤中可分离到。（1）啤酒酵母的类型：根据细胞长与宽的比例，可将其分为三组：第一组：细胞多为圆形、短卵形或卵形。细胞长与宽之比通常为12，应用广泛：啤酒、白酒、酒精发酵、面包制作等。第二组：细胞为卵形或长卵形，长与宽之
23、比通常为2，常用于果酒的酿造。第三组：细胞为长圆形，长与宽的比例大于2，由于耐高渗透压，故可用甘蔗糖蜜作为原料的酒精发酵。,（2）培养特性：在麦芽汁琼脂上的啤酒酵母菌形成乳白色、有光泽、平坦、边缘整齐的菌落。最适生长温度2830，最适发酵温度3033，最适pH4.55.5。2、葡萄汁酵母(S.uvarum)卡尔斯伯酵母、娄哥酵母和葡萄汁酵母合成为葡萄汁酵母。它与啤酒酵母的主要区别是能够全发酵棉子糖，供啤酒酿造底层发酵，或者作饲料和药用。此外，是维生素测定用菌株菌。（二）假丝酵母属（Candida）属半知菌亚门，细胞为园形，卵形或长形。,1、热带假丝酵母（C.tropicalis）(1)形态：细
24、胞为球形、圆筒形；(2)培养特性：本菌是最常见的假丝酵母。在葡萄糖酵母汁蛋白胨液体培养基中培养，25 3d后，细胞呈球形或卵形，其中大小为 48611m。在麦芽汁琼脂上形成白色到 奶油色、无或稍有光泽、软而平滑、部分有皱 纹的菌落。如培养时间较长时，菌落变硬。在 加盖片的玉米琼脂培养基上培养，可看到大量 的假菌丝和芽生孢子。(3)用途：本菌氧化烃类的能力强，是生产石油蛋白质的重要菌种。农业中用生产味精的废液培养热带假丝酵母作饲料。,2、解脂假丝酵母（C.lipolytica）细胞为卵形到长形，有的可长达20m。本菌分解脂肪和蛋白质的能力较强，主要用于发酵石油生产蛋白饲料。3、产朊假丝酵母（C.
25、utilis）其蛋白质和维生素B的含量比啤酒酵母高，能利用造纸工业的亚硫酸废液，还能利用糖蜜、木材水解液等生产出可食用的蛋白质。（三）裂殖酵母属（Schizosaccharomyces）细胞为椭圆或圆柱形。具有酒精发酵的能力，不同化硝酸盐。,八孢裂殖酵母是本属的代表株。在麦芽汁琼脂培养基上菌落为乳白色，无光泽。曾经从蜂蜜、粗制蔗糖和水果上分离到此菌。（四）球拟酵母菌（Torulopsis）此属属于半知菌亚门。细胞是球形、卵形或略长形，生殖方式为芽殖。本属菌是工业中的重要种类。可进行石油发酵生产蛋白质或其它产品。（五）红酵母菌属（Rhodo Torula）本属菌细胞为圆形，卵形或长形。能产生脂肪，少数种有致病性。本属中的粘红酵母可产生丙氨酸、谷氨酸、蛋氨酸等多种氨基酸。（六）掷孢酵母属（Sporotolomyces）此属菌具有掷子的特点，一般在应用中不常见，请自己了解。,
