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1、胆碱能受体,毒蕈碱受体（阿托品）muscarinic receptor（M-受体，G蛋白耦联受体，M1M5),烟碱受体（筒箭毒）nicotinic receptor（N-受体，配体门控通道）,N1，神经元型烟碱受体（神经节前后，六烃季胺）,N2，肌肉型烟碱受体（神经肌肉接头，十烃季胺）,心脏抑制平滑肌收缩消化腺分泌汗腺分泌骨骼肌血管舒张脑神经元,Important,外周胆碱能纤维,胆碱能纤维：在周围神经系统，释放ACh作为递质的神经纤维,分布自主神经节前纤维大多数副交感神经节后纤维少数交感神经节后纤维（汗腺和骨骼肌舒血管）运动神经纤维,Important,外周肾上腺素能神经纤维,肾上腺素能神经
2、纤维：以NE作为递质的神经纤维。外周NE能纤维：交感神经节后纤维（除支配汗腺和骨骼肌血管纤维）,Important,神经肽与经典神经递质的比较,阿片肽：阿片肽包括-内啡肽（-endophin）、脑啡肽（enkephalin）和强啡肽（dynorphin）三类。,-内啡肽：主要分布于下丘脑、丘脑、脑干、视网膜和腺垂体等处，主要起抑制性调制作用脑啡肽：在脊髓后角胶质区含量很高，它可能与痛觉传入活动的调节有关强啡肽：中脑导水管周围灰质、延髓头端腹侧和脊髓后角胶质区浓度较高,阿片肽在CNS的分布,阿片肽的作用,镇痛作用：-内啡肽作用最强、最持久。对心血管活动的调节作用：与升压作用有关的阿片肽受体是受体
3、。对呼吸的调节作用：吗啡在脑内具有抑制呼吸的作用对垂体激素分泌的调节作用：-内啡肽可促进腺垂体分泌PRL和GH,受 体 第二信使 拮抗剂 通道效应 递质主要分布,外周：胆碱能Nf 所有自主N节前纤维、大多数副交感N节后纤维、少数交感N节后纤维、骨骼肌N纤维；汗腺。中枢：胆碱能N元 脊髓前角运动N元、丘脑后部腹侧的特异感觉投射N元、脑干网状结构上行激动系统、纹状体、边缘系统等。,筒箭毒十烃季铵,Na+和其他小离子,阿托品,筒箭毒六烃季铵,M2(心),Ca2+,IP3/DG,cAMP,IP3/DG,cAMP,K+,N2（肌肉型烟碱受体）,N1（N元型烟碱受体）,M1,M4(腺体),M3,N,M,化
4、学门控通道,M5,乙酰胆碱（ACh）,递质 受 体 第二信使 拮抗剂 通道效应 递质主要分布,外周：肾上腺素能Nf 多数交感N节后纤维；中枢：肾上腺素能N元 低位脑干及上行投射到皮层、边缘前脑、下丘脑以及下行到达脊髓后角、侧角、前角的纤维。,1(心)2平滑肌,IP3/DG,cAMP,cAMP,K+,酚妥拉明,酚妥拉明,育亨宾,心得宁阿提洛尔,丁氧胺,K+Ca2+,儿茶酚胺：去甲肾上腺素(NE、NA)和肾上腺素(E、Adr),1,2（突触前膜小肠）,3 脂肪组织,递质 受 体 第二信使 通道效应 递质主要分布,-氨基 丁酸,多巴胺,IP3/DG,cAMP,D1，D5,D2，D3，D4,cAMP,
5、K+Ca2+,黑质-纹状体、结节-漏斗、中脑边缘系统。,5-HT,中缝核内及上行投射到纹状体、下丘脑等以及下行到 脊髓背角、侧角、前角。,5-HT1（A B D）,5-HT2(A C),cAMP,K+,K+,其他的递质,5-HT3,5-HT4,Na+,cAMP,GABAA,GABAB,-,IP3/DG,K+Ca2+,CI-,大脑皮层的浅层和小脑皮层浦肯野细胞层。黑质-纹状体,消化道,反射的分类,非条件反射 条件反射形成 生来就有 后天获得反射弧 简单固定 复杂多变中枢 皮层下中枢 大脑皮层性质 低级 高级数量 有限 无限意义 初步适应 高度适应（灵活、预见）,反射弧的构成,适宜刺激,感受器,传
6、入神经,反射中枢,传出神经,效应器,内分泌腺,效应器,激素,高级中枢,整合,(三)局部神经元回路(local neuron circuit,LNC)是指由局部回路神经元及其突起构成的神经元间相互作用的联系通路。局部回路神经元：是指那些仅与同一核团或脑区内邻近神经元相接触，而不与远距离的脑组织或器官内的细胞相接触的神经元。广泛分布于CNS 在人CNS：局部回路:投射3:1 多为抑制性神经元 动物越复杂，局部回路神经元数目越多,结构基础：是抑制性中间神经元 机制：,兴奋冲动,抑制性中间N元,释放抑制性递质,突触后N元产生IPSP,突触后N元发生抑制,分类：,侧支性抑制:回返性抑制:,突触后抑制:,
7、兴 奋 冲 动 传 入,侧支兴奋抑制性中间N元,抑制性中间N元释放抑制性递质,抑制另一N元,突触后膜产生IPSP,传入侧支性抑制:,意义:调控其它N元，以便 活动协调同步。,兴奋一N元,突触后膜产生,EPSP,回返性抑制:,意义:调控N元本身，使其活动及时终止。,N元兴奋冲动沿轴突传出,侧支兴奋抑制性中间N元,抑制性中间N元释放抑制性递质,原兴奋的N元抑制,突触后膜产生IPSP,兴奋效应细胞,突触后膜产生,EPSP,突触前抑制（presynaptic inhibition）,结构基础:轴-轴-胞串联突触。概念：通过改变突触前膜电位使突触后神经元兴奋性降低的抑制称为突触前抑制。意义:可将各种不必
8、要的或非主要的信息，在传入途中即被抑制掉，进而保证了重要信息上传到高级中枢，使个体的思维、注意力、精力得到高度集中。,-广泛存在于机体的感觉传入途中,机制：,先刺激轴B,轴B兴奋释放递质(GABA),轴A部分去极化(Cl-电导),在此基础上再刺激轴A,轴A产生AP幅度,轴A Ca2+内流量,轴A释放递质量,胞CEPSP幅度,胞C不易达到阈电位而抑制,特征：是去极化抑制。,实验A：刺激轴突A时，胞C产生 10mV的EPSP；实验B：先刺激轴突B，再刺激轴突A 时，胞C产生5mV的EPSP。,先刺激轴B,轴B兴奋释放递质(GABA),轴A上的GABAB受体,轴A上K+通透性增加,轴A产生AP时程,
9、轴A Ca2+内流量,轴A释放递质量,胞CEPSP幅度,胞C不易达到阈电位而抑制,轴B兴奋释放递质,轴A上相应的受体,轴A内递质的释放对Ca2+敏感性,特征：是去极化抑制,分为：突触前易化可以定义为相继的神经冲动触发突触前末梢递质释放量增加，导致突触后电位幅值加大。机制：某些因素突触前AP时程Ca2+内流延长、增多递质释放去极化 EPSP。如5-TH引起K通道磷酸化而关闭，动作电位复极延长,Postsynaptic facilitation(表现为EPSP总和）,Presynaptic facilitation,中枢易化,定向的化学突触传递,结构、分类传递过程：电（AP）-化学（递质）-电（P
10、SP）PSP:EPSP,IPSP传递特征突触后神经元的兴奋与抑制：总和中枢抑制：突触后抑制：传入侧支抑制，回返抑制 突触前抑制中枢易化：突触后易化，突触前易化神经递质和受体,小结：,（一）电突触,结构：缝隙连接特点：双向传导；传导速度快，几乎无潜伏期功能：主要发生在同类神经元之间，具有促进神经元同步化活动的功能,传 递 过 程,AP抵达轴突末梢,突触前膜去极化,电压门控性Ca2+通道开放,Ca2+内流入突触前膜,突触小泡前移与前膜融合、破裂,递质释放入间隙,递质扩散与突触后膜特异性受体结合,化学门控性通道开放,突触后膜对某些离子通透性增加,突触后膜电位变化（突触后电位）（去极化或超极化）,总和
11、效应,突触后神经元兴奋或抑制,Ca2内流 与钙调蛋白结合 激活蛋白激酶II 使位于囊泡表面的突触蛋白I磷酸化 突触蛋白I 的位阻效应解除（动员）摆渡 着位 融合 出胞（递质释放）,（一）神经递质的释放过程,四、突触后电位,兴奋性突触后电位 Excitatory postsynaptic potential,EPSP抑制性突触后电位 Inhibitory postsynaptic potential,IPSP慢突触后电位,突触前轴突末梢的AP,突触小泡中兴奋性递质释放,递质与突触后膜受体结合,突触后膜离子通道开放,Na+(主)K+通透性,去极化（EPSP),Na+内流、K+外流,EPSP,Ca2
12、+内流,突触前轴突末梢的AP,突触小泡中抑制性递质释放,递质与突触后膜受体结合,突触后膜Cl-通道开放,Cl-通透性,超极化（IPSP）,Cl-内流,IPSP,Ca2+内流,突触后神经元的电活动变化,化学性突触与电突触的区别,长时程增强和长时程抑制,LTP：突触前神经元受到短时间的快速重复刺激后，在突触后神经元快速形成的持续时间较长的突触后电位增强。机制：突触后神经元内Ca2+增加。LTD：突触前神经元受到频率较低的重复刺激后突触传递效率长时程降低。,动作电位的特点和意义,特点:1 瞬时性 2 极化反转 3“全或无”（All or none）现象 4 非衰减传播 5 不应期说明：对于不同的可兴
13、奋细胞，动作电位的特点基本类似，但它的幅值和持续时间可以各不相同。意义：AP的产生是细胞兴奋的标志,2 神经递质（neurotransmitter）定义：,由突触前神经元合成并在末梢处释放，能特异性作用于突触后神经元或效应器上的受体，使突触后神经元或效应器细胞产生一定效应的信息传递物质。,3 递质的鉴定：,突触前神经元内具有合成神经递质的前体及酶系统，能够合成该递质。递质存储于突触小泡，冲动到达时能释放入突触间隙。能与突触后膜受体结合发挥特定的生理作用。存在使该递质失活的酶或其它环节（如重摄取）。有特异性受体激动剂或拮抗剂，能拟似或阻断递质 的作用。,脑电活动（从产生电位变化的原因）,自发脑电
14、活动：无明显刺激情况下，大脑皮层自发产生节律性电位变化。脑电图(EEG)：在头皮表面记录到的自发脑电活动皮层电图(ECoG)：在颅骨打开时直接记录到的皮层表面电位变化。皮层诱发电位：感觉传入系统激发下或脑的某一部位受刺激时，在皮层某一局限区域出现的电位变化。,EEG形成机制：,EEG是皮层大量神经元突触后电位总和而形成的电位；结构基础：在皮层内含有大量的锥体细胞，而且锥体细胞在皮层排列整齐，其顶树突相互平行并垂直于皮层表面，因此其同步化活动易总和而形成强大电场。生理基础：一定节律的丘脑非特异性投射系统同步化活动，可促进皮层电活动的同步化。,脑诱发电位,诱发电位 对感觉系统或脑的某一部位在给予或
15、除去刺激是引起的脑电位变化，均可称为诱发电位 诱发电位的基本特点 有较恒定的潜伏期 有一定的空间分布 有一定反应形式,常见的脑诱发电位,皮层诱发电位（重点掌握）平均诱发电位 利用计算机平均叠加技术，将微弱的信号突出出来，而将背景干拢(“噪音”)减弱，可以鉴别出清晰的诱发电位。研究人类的感觉功能、神经系统疾病、行为和心理活动等的一种手段 临床常用的有体感诱发电位、听觉诱发电位和视觉诱发电位等,感觉传入系统或脑的某一部位受刺激时，在皮层某一局限区域引出的电位变化。诱发电位是在自发脑电的背景下发生的。意义:临床上通过测定诱发电位，来确定NS损伤部位 主要成分：,皮层诱发电位,主反应 次反应 后发放,
16、主反应,次反应,后发放,主反应,为一先正（向下）后负（向上）的电位变化。潜伏期一般为512ms 与刺激有锁时关系 在大脑皮层的投射有特 定的中心区,在刺激后，经一定的潜伏期在大脑皮层出现的一个先正后负的电位变化。长短取决于感觉冲动传导路的长短、传导速度的快慢、传入途径中突触数目的多少,次反应,跟随主反应后的扩散性续发反应可见于皮层的广泛区域与刺激无锁时关系,后发放：,为一系列正相的周期性电位波动。后发放的节律在812次/秒。后发放可能是皮层与丘脑接替核之间的环路活动的结果。,神经系统的组织发生过程,原肠胚外胚层,神经胚,神经管,神经嵴,神经系统,中枢神经系统,周围神经系统,胚胎发育,胚胎发育：
17、定义：从受精卵到孵化或出生的过程。过程：受精卵 桑椹胚 囊胚 原肠胚 器官发生 神经（轴）胚期,分裂、增殖,分化、发育,卵裂,预定神经外胚层的变化：神经板 神经褶（神经沟）神经管（脑、脊髓）,脊索,神经褶,神经嵴,神经管,脊索的作用：确定了胚胎的中线；发出诱导信号。神经胚形成：位于脊索上方的预定神经外胚层形成神经管的过程。神经胚：经历了神经胚形成过程的胚胎。,二神经管的发育,（一）神经管的形成（二）神经管细胞的增殖（三）神经管细胞的迁移（四）神经管的闭合（五）神经管的分化,神经细胞的组织发生：,途径：成神经细胞 神经元神经上皮细胞 成神经胶质细胞 胶质细胞胶质细胞的发生晚于 神经细胞。当成神经
18、细胞的生成停止后，神经上皮细胞才开始产生成胶质细胞,第二节,脑和脊髓的发育,神经管的分化（subdivision）,三个观察层次：解剖学：神经管不同部位膨大或收缩 组织学：细胞群以不同方式排列 细胞学：神经上皮细胞分化为神经元和神经胶质细胞,脑的发育,脊髓的发育,脑区的形成（解剖学角度）,胚胎第4周末 前脑泡 中脑泡 后脑泡（菱脑泡）,神经管腔,三个原始脑泡前脑.中脑和菱脑,头曲,脑泡形成的过程中出现四个弯曲：两个先出现凸向背侧的头曲和颈曲两个后出现凸向腹侧的端脑曲和脑桥曲,第4周,第6周,头曲（中脑区）,颈曲,端脑曲,脑桥曲,五继发性脑泡端脑.间脑.中脑.后脑.末脑（第5周）,桥曲,脑峡,前
19、脑泡 头端向两侧膨大，形成左右两个端脑 尾端形成间脑中脑泡 中脑菱脑泡 头段形成后脑，演化为脑桥和小脑 末段形成末脑，演化为延髓,第6周 端脑 间脑 中脑 后脑 末脑侧脑室 第3脑室 导水管 第4脑室,神经管管腔的演变前脑泡腔 两侧的侧脑室和间脑的第3脑室中脑泡腔 中脑导水管菱脑泡腔 第4脑室,侧脑室第3脑室导水管第4脑室,三个原始脑泡是脑的原基,小结,前脑泡腔,端脑泡腔,脑的发育（解剖学角度）,脑发育与脊髓比较1.脊髓的神经管壁形成典型的节段性，其结构基本上一致；而脑部的分化速度则因部位而不同，其结果在脑部出现了多个脑泡成体脑的各部结构；2.脊髓内的中央管细，而脑的中央管变粗，有些脑部的中央
20、管特别扩大形成脑室；,3.脊髓全长无弯曲，而脑部神经管则形成3个 弯曲；4.神经管的脑部发育迅速，大约在6周时，已能分辨出端脑、间脑、中脑、后脑和末脑五个部分,脑的发育（组织学角度）,神经管头段脑壁的演变与尾段的脊髓相似。不同点：（1）端脑套层中的细胞大部分都迁至外表面，形成大脑皮质；少部分聚集成团，形成神经核。（2）中脑、后脑和末脑中的套层细胞大部分聚集成团，形成各种神经核。,脊髓的发育,基本保持三层结构,边缘层白质套层脊髓灰质管腔中央管,两侧壁套层成神经细胞和成胶质细胞的迅速增生而增厚,神经管顶壁和底壁薄而窄,神经管的尾侧段分化、发育为脊髓,腹侧两基板,背侧两翼板,顶 板,底 板,套层的分
21、化,腹侧部 基板 脊髓灰质前角背侧部 翼板 脊髓灰质后角顶壁 顶板底壁 底板,顶板,基板,翼板,底板,边缘层,前角,后角,后正中隔,前正中裂,白质,1.适宜刺激,感受器最容易感受的刺激形式,强度阈值：引起感受器兴奋所需的最小刺激强度,时间阈值：引起感受器兴奋所需的最小作用时间,面积阈值：一定刺激强度引起某种感觉所需的 临界面积,2.换能作用,各种感受器受到刺激时，能把作用于它们的各种刺激形式，转变成为相应的传入神经末稍或感受细胞的电反应，前者称为发生器电位（generator potential），在后者称为感受器电位（receptor potential）。,发生器电位和感受器电位 本质上
22、局部电位,感受野,指所有能影响感觉通路中的任一神经元活动的感受器所组成的空间范围,感觉神经元的感受野大小不一感受野通常是非均质的,第二节 视觉,视觉：通过视觉系统的外周感受器，接受外界环境中的一定波长范围内的电磁波刺激，经特定中枢的编码加工和分析获得的主观感觉。,视觉系统：视觉器官、视神经、视觉中枢,370-740nm 眼折光 感光 视神经 大脑 电磁波 系统 系统 枕叶 瞳 角膜,房水 视网膜 孔 晶体，玻璃体 照相机 光圈 对焦 感光胶片,视觉形成,（三）眼的调节,远点：人眼不做任何调节时所能看清的物体的最远距离,当我们看6 m 以内的物体时，眼要进行调节使折光能力增强，物体仍然成像在视网
23、膜上。,近点：眼作最大调节时能看清物体的最近距离。,老视眼：由于晶状体的弹性减弱或丧失，看近物时的调节能力减弱,瞳孔对光反射（pupillary light reflex）,瞳孔的大小由于入射光量的强弱而变化称为瞳孔对光反射,强光照射视网膜 视神经 中脑的顶盖前区动眼神经缩瞳核 睫状神经节睫状神经瞳孔括约肌收缩 瞳孔缩小,意义：调节进入眼内的光亮,3.视轴会聚,辐辏反射（convergence reflex）当双眼注视一个向眼移近的物体时，两眼的视轴可反射性地向鼻侧中线会聚,视区皮层皮层-中脑束（锥体束）正中核（中脑）动眼神经核动眼神经内直肌收缩双眼会聚,意义：使物像落在两眼视网膜的对称点,视
24、网膜4层结构,色素上皮层 pigment cell感光细胞层 photoreceptor，cone and rod双极细胞层 bipolar cell 神经节细胞层 ganglion cell,视杆细胞 视锥细胞 分布 视网膜周边部 视网膜中心部,尤其黄斑光敏感度 高 低光分辨力 低 高辨色 无 有视色素 视紫红质 红绿蓝三种视色素功能 暗视觉 明视觉,（二）暗适应和明适应,暗适应（dark adaption）:从亮处进入暗室时，最初看不清楚任何东西，经过一定时间，视觉敏感度才逐渐增高，恢复了在暗处的视力明适应（dark adaption）:当长时间在暗处而突然进入明亮处时，最初感到一片耀眼的
25、光亮，不能看清物体，只有稍待片刻才能恢复视觉,（三）视野,视野（visual field）:单眼固定地注视前方一点不动，这时该眼所能看到的范围称为,左眼的视野,特点:白色视野兰色红色绿色 鼻侧与上方小，颞侧与下方大,（四）视后像和融合现象,视后像：注视一个光源或较亮的物体，后闭上眼睛，这时可以感觉到一个光斑，其形状和大小均与该光源或物体相似，这种主观的视觉后效应特点：视后像持续几秒或几分钟，刺激强度增强，持续时间较长,（四）视后像和融合现象,融合现象：如果用重复的闪光刺激人眼，当闪光频率较低时，主观上能分辨一次又一次的闪光。当闪光频率增加到一定的程度时，重复的闪光刺激可引起主观上的连续光感原因
26、:闪光刺激的间歇时间比视后像的时间更短,（五）双眼视觉和立体视觉,双眼视觉：双眼同时看一物体时产生的视觉(相对单眼视觉而言,产生单视而非复视)优点：弥补盲点的存在，扩大视野，产生立体视觉立体视觉:双眼视物时,主观上可产生被视物体的厚度及空间的深度或距离等感觉,听阈：对于每一种频率的声波，都有一个刚能引起听觉的最小强度。当强度增加到某一限度时，它引起的将不单是听觉，同时还会引起鼓膜的疼痛感觉，这个限度称为最大可听阈。,听域,前庭器官是指与维持姿势和平衡有关的内耳感受装置，包括椭圆囊、球囊和三个半规管,一、前庭器官的感受细胞,三、前庭反应,来自前庭器官的传入冲动，除引起一定的位置觉和运动觉外，还可
27、引起各种姿势调节反射、眼震颤和自主性神经功能的改变，这些现象统称为前庭反应。,前庭姿势调节反射前庭自主神经反应 前庭性眼球震颤,突触效能减弱的机制,一.习惯化的机制 Mechanisms of hibituation,突触前感觉神经元末梢递质释放量减少,递质释放减少的可能机制,可动员的突触囊泡数目减少,Return,Neuroscience,突触前膜N型Ca2+通道失活,习惯化的机制突触效能减弱,刺激吸管或套膜 运动神经元EPSP,感觉神经元突触前末梢释放神经递质,Ca2+通道失活,Ca2+内流,可动员的突触囊泡数目,缩鳃反应（习惯化）,习惯化持续的时间与刺激持续的时间有关长时间的习惯化还可伴
28、有感觉神经元结构的改变,二.敏感化的机制突触前易化使突触效能增强,中间神经元释放5-HT与5-HT受体结合通过cAMP-蛋白激酶A(PKA)途径 K+通道关闭K+外流(阻止膜的复极化，延长动作电位的时程)Ca2+内流 递质释放EPSP 腮的收缩,经典条件反射与敏感化的机制异同点相同：都是由cAMP介导的神经递质释放增加使突触效能增强区别：经典条件反射还需CS和US的神经冲动传入会聚于感觉神经元的突触前末梢，即是一种时间上的特异的、活动依赖性的突触前易化,五.陈述记忆的分子机制(突触传递的可塑性),突触传递的可塑性定义：指突触在一定条件下调整功能、改变形态及增减数目的能力。既包括传递效能的变化，
29、又包括形态结构的变化。二者的物质基础都涉及神经元和突触部位的某些蛋白质、受体、神经递质、离子及信使分子的物理化学变化。具有可塑性潜力的突触多半是化学性突触,脑内突触可塑性变化表现形式突触前修饰作用：包括神经递质的合成、贮存、释放及自身受体功能的改变；突触后修饰：包括神经递质受体的特性，受体激活后各种反应的酶变化；突触前或突触后结构的可塑性：包括突触的增多或增大；非神经元修饰：如胶质细胞及胶质-神经元相互作用的变化；上述某些或所有变化的综合表现。,Hebb原则,反复的突触前神经元兴奋可以导致突触后神经元的活动增加，即突触传递效率增加。神经细胞A的轴突重复或持续地兴奋细胞B，在这两个细胞或其中一个
30、细胞上必然有某种生长和代谢过程的变化，使细胞A对B激活的效率有所增加突触前活动与突触后活动在时间上的先后顺序也影响突触传递的效率:如果突触前活动先于突触后，即突触后神经元反复被突触前神经元兴奋，将引起突触传递增强，如果突触前神经元A活动迟于突触后神经元B，即神经元B被另一个突触传入兴奋，而此兴奋又早于神经元A的兴奋，将引起细胞A与细胞B间的突触传递产生抑制。,突触传递的可塑性包括：（一）长时程增强(long-term potentiation,LTP)（二）长时程抑制(long-term depression,LTD),（一）长时程增强,定义：指突触前神经元受到短时间的快速重复性刺激后，在突触
31、后神经元快速形成的持续时间较长的突触后电位增强。表现：当频率为1020Hz、串长1015s及频率为100Hz、串长为34s的电刺激作为条件刺激作用于海马的传入纤维，则继后的单个测试刺激引起的群体锋电位及群体突触后电位的振幅增大，群体锋电位的潜伏期缩短。这种易化现象可持续10小时以上。,海马三突触回路,穿通纤维内嗅皮层 齿状回 颗粒细胞 苔藓 Schaffer侧支 纤维CA1 CA3 锥体细胞 锥体细胞,（二）长时程抑制,与LTP相反，是指突触传递效率的长时程降低。在海马、小脑皮层和新皮层可能在运动学习中担负着不断纠正操作错误的作用（LTD能够消除代表操作错误信号的突触传递）,小结：学习记忆的突
32、触分子基础cAMP 海兔缩鳃反射的习惯化和敏感化过程中cAMP的作用是关键性的cAMP信号通路在LTP的蛋白合成依赖性时相中起关键性作用 蛋白激酶CaMKII的持续活化对LTP的诱导及维持起重要作用PKA在长时敏化中起重要作用CREB 影响长时记忆 蛋白质：蛋白质抑制剂不影响学习过程，但影响记忆过程,小结：学习记忆的突触解剖学基础海兔长时敏感化伴随有突触结构的变化感觉神经元突触前活化区数目、范围和囊泡数目感觉神经元突触前的曲张体数目增加，轴突的树突增加,Neuroscience,一、中枢胆碱能递质与学习记忆,乙酰胆碱（ACh）是中枢神经系统中分布最广泛最重要的递质。属于兴奋性递质分布：脊髓前角
33、运动神经元、丘脑后腹核、脑干网状结构上行激动系统、纹状体、边缘系统等（了解）,在训练动物时给动物注射拟胆碱药毒扁豆碱记忆，而注射抗胆碱药东莨菪碱 记忆增加胆碱乙酰移位酶活性可改善空间学习能力说明：乙酰胆碱能增强记忆但是在不同的学习情况下，既可促进记忆，也可抑制记忆,在动物学习后的不同时间给动物注射二异丙基氟磷酸(DEP)(抗胆碱酯酶药)。学习后1天或4天给药学习无影响学习后7天后给药记忆受损学习后21天给药记忆易化说明：DEP能帮助大鼠较弱或较久的练习经验的回忆，但妨碍较强和较新的记忆。,胆碱,乙酰辅酶A,乙酰胆碱,辅酶A,乙酸,H2O,胆碱乙酰移位酶,胆碱酯酶,可能机制：记忆的贮存和提取同胆
34、碱能系统突触传递效能的逐渐变化有关：突触效能在学习几天后逐渐提高，达到一定水平后便开始下降；记忆的贮存、提取也随之发生变化记忆较强时期(胆碱能突触传递效能最高)：DEP ACh过多突触后膜长时间处于去极化状态突触传递障碍记忆受损记忆较弱时期(ACh较少，效能较低突触后膜不易去极化)：DEP 延长ACh在突触后膜作用时间记忆易化,二、儿茶酚胺类递质与学习记忆,包括去甲肾上腺素（NE）、肾上腺素(E)、多巴胺(DA)。去甲肾上腺素能神经元主要位于低位脑干，如中脑网状结构肾上腺素能神经元主要位于延髓多巴胺能神经元主要集中于中脑黑质、中脑边缘系统和结节-漏斗区。,本章思考题,名词解释习惯化，敏感化，联
35、合式学习,记忆痕迹,突触可塑性,LTP简答及论述1.学习的分类2.记忆的分类3.举例说明颞叶在记忆形成中的作用4.海马在学习记忆中的作用5.习惯化,敏感化的神经机制6.条件反射的神经机制7.突触可塑性的表现形式有哪些8.早期LTP产生的机制,学习与记忆的基本过程(Process of Learning and Memory),Acquired or encoded 获得(识记或登陆)：感知外界事物或接受外界信息(外界刺激)的阶段，也即通过感觉系统向脑内输入讯号学习过程Consolidated 巩固：获取的信息在脑内编码贮存和保持的阶段Retrieved 再现：将贮存于脑内的信息提取出来使之再现
36、于意识中的过程回忆过程,return,Neuroscience,一.学习的类型,非联合型学习：刺激与反应之间不形成明确联系 习惯化：敏感化（假性条件反射）联合型学习：在事件与事件之间建立联系 经典条件反射：操作式条件反射：,非联想式学习模式：定义：即不需要在刺激和反应之间形成某种明确的联系，又称为简单学习。实验动物模型：海兔的缩腮反射 习惯化：当一个不产生伤害性效应的刺激重复作用时，机体对该刺激的反射反应逐渐减弱的过程。敏感化：是指反射反应加强的过程，如一个弱伤害性刺激（轻触皮肤）本身仅引起弱的反应，但在强伤害性刺激（夹捏皮肤致痛）作用后弱刺激（轻触皮肤）的反应就明显加强。（强刺激与弱刺激不需
37、要建立什么联系）,习惯化的特点,刺激的重复可以使反应的强度逐渐降低刺激越弱反应下降越快在一定时间内刺激重复的次数越多，反应消失的越快和越明显习惯化可以学会去除对许多无意义的、重复出现的信息的应答。例子：上课时酣然入睡入兰芝之室，久而不闻其香,敏感化的特点,越是强的刺激越易产生敏感作用敏感化有助于人和动物注意避开伤害性刺激例子：一朝被蛇咬，十年怕井绳。,联合式学习,1.定义:指由两种或两种以上的刺激所引起的脑内两个以上的中枢兴奋之间形成联系的学习过程。2.联想式学习的类型：经典条件反射 操作式条件反射,形成条件反射的基本条件：条件刺激与非条件刺激在时间上的结合（强化）特点：CS-US相隔短暂的时
38、间，顺序的多次重复出现（区别于敏感化）,条件反射的消退和自然恢复,消退：条件反射建立以后，如果反复应用CS而不给予US，条件反射就将减弱，最后完全不会出现。原因：并不是条件反射的丧失，而是中枢把原来引起兴奋性的信号转变为产生抑制性效应的信号。条件反射的自然恢复：如果实验停止一段时间，消退的条件反射还可能再出现。,条件反射的内、外抑制,内抑制：条件反射建立后，如果延长CS的作用时间，几次之后，条件反射出现的时间会越来越迟，越来越弱，最终不再出现。外抑制：条件反射建立后，如果在CS出现的同时或稍前一点给予另一种强刺激，条件反射不再发生。,条件反射的泛化与分化,泛化（概化）：在条件反射形成的初期，不
39、仅CS刺激可以引起反射，与CS近似的刺激也能引起同样的反射。分化：泛化现象出现后，若只在CS出现时给予食物强化，而近似刺激出现时则不给予食物强化，一段时间后，CS仍保持阳性效应，而近似刺激则出现阴性效应。,操作式条件反射,特点：动物必须通过自己完成某种运动或操作后才能得到强化。即刺激与反应之间的联合，并在脑内伴随着联想的出现。类型：正性强化趋向性条件反射 负性强化回避性条件反射,二 记忆的类型,(一)按持续时间分类短时记忆：短暂的，容量有限的，需要不断重复的记忆。长时记忆：持久的，容量很大的，不需要复述的记忆。,信息,短时记忆,长时记忆,巩固,记忆的基本形式 Ways of Memory,Fi
40、rst OrderMemory,Sensory Memory,外界信息输入,遗忘,（信息丢失）,注意,不重复,遗忘,Second OrderMemory,重复,Third OrderMemory,可能 遗忘,再现,终生不忘,Short-term Memory,Long-term Memory,不注意,Neuroscience,按时程进行分类,感觉记忆：也称感觉登记或瞬时记忆，是指当客观刺激停止作用后，感觉信息在一个极短的时间内保存下来。特点具有鲜明的形象性信息保留时间极短记忆容量较大记忆痕迹容易衰退,第二级记忆：感觉记忆和长时记忆的中间阶段，保持时间大约为5秒到2分钟。特点：信息保持的时间很短
41、 记忆容量有限 信息可被意识到 信息可通过复述转入长时记忆,第二级记忆：指信息经过充分和有一定深度的加工后，在头脑中长时间保留下来。特点：记忆容量无限信息保持的时间很长第三级记忆（终生记忆）：特点：信息可保留终生,记忆时程及其特点的比较,Return,记忆的类型,(二)按记忆的储存和回忆方式分类陈述性记忆：事实或事件非陈述性记忆：技巧，习惯，以及学习的结果两者区别：是否能用语言描述 建立及消退过程,.陈述性记忆(declarative memory)：指对事实及其相互关系的记忆.又称外显记忆或明晰性记忆。可通过语言传授而一次性获得，如：课堂上学习得各种课本知识和日常生活常识。特点：进入意识系统
42、，比较具体，可以清楚地描述。,Neuroscience,.非陈述性记忆(non-declarative memory)：是具有自主或反射性质的记忆，又称内隐性记忆或程序性记忆。即如何做事情的记忆，包括知觉技能、认知技能和运动技能的记忆。特点：没有意识成分参与，只涉及刺激顺序的相互关系，贮存各个事件之间相关联的信息，只有通过顺序性的操作过程才能体现出来。几乎不能用语句表达出来。,例子：体育技巧，乐器演奏 学习游泳之前，通过阅读有关书籍，记住了某些动作要领陈述性记忆；不断练习，把知识变成了运动技能，真正学会了在水中游泳非陈述性记忆 再如，打篮球或者排球，你所知道的规则和方法是储存在陈述性记忆中的，但你擅长远投和拦网，这些运动技巧则储存在程序性记忆中。,陈述式记忆与非陈述式记忆的区别,三.学习记忆障碍,(一)遗忘症：记忆的严重丧失。原因：脑震荡、慢性酒精中毒、脑部炎症、肿瘤、中风 等。类型：逆行性遗忘 顺行性遗忘,逆行*,顺行*,TIME,顺行性遗忘：不能形成新的记忆,逆行性遗忘：过去的记忆丢失,学习与记忆的结构基础,
