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1、王 冲 博士 副教授资环学院生态科学与工程系,联系：新综合楼2-124办公室Tel:62734710(O)E-mail：wangchong,第五讲 种群生态学（三）,Whatever you do,do with all your might,思考题,第一节 种群及其基本特征,1 种群的基本概念2 种群特征3 种群的分布与多度4 种群动态5 种群增长模型6 种群调节,第一节 种群及其基本特征,1 种群的基本概念,种群(population):同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合,是物种在自然界存在的基本单位。,单体生物和构件生物：单体生物个体清楚，基本保持一致的体形，每一个体来源于一个受
2、精卵。如鸟类、兽类等。构件生物由一个合子发育成一套构件，由这些构件组成个体。如水稻、浮萍、树等。,种群生物学（population biology）:研究种群的结构、形成、发展和运动变化过程规律的科学。最主要组成部分是种群遗传学和种群生态学。种群遗传学（population genetics）:研究种群的遗传过程。种群生态学（population ecology）:研究种群内各成员之间、它们与其他种群成员之间、以及它们与周围环境中的生物和非生物因素之间的相互关系。种群动态是种群生态学研究的核心。,第一节 种群及其基本特征,2 种群特征,种群密度：原始密度与生态密度种群初级参数：出生率（生理生态
3、）、死亡率、迁入与迁出率种群次级参数：性比、年龄分布、种群增长率、分布型,第一节 种群及其基本特征,3 种群分布与多度,种群分布格局：随机分布、均匀分布和聚集分布种群多度与丰富度：种群密度：绝对密度与相对密度取样与标记重捕技术,第一节 种群及其基本特征,4 种群动态,年龄结构：下降、稳定和增长型性别结构：生命表与存活曲线种群变化率（净生殖率和增长率）种群内禀增长率种群扩散,5 种群的增长模型,种群生态学研究的核心是种群的动态问题。反映种群动态的客观现象是一大堆数量问题。因此常常用数学模型。在数学模型研究中，生态学工作者最感兴趣的不是特定公式的数学细节，而是模型的结构，即哪些因素决定种群的数量大
4、小，哪些参数决定种群对自然和人为干扰反应的速度等。注意力应集中于模型的直观生物学背景，建立模型的生物学假设。,种群的增长模型,非密度制约种群增长模型,密度制约种群增长模型,在资源充分（无限的环境(unlimited environment)）的情况下，种群的增长不受密度制约，种群以几何指数增长。根据种群世代重叠与否，又可分为两类：,增长率不变的离散增长模型 许多一年生的植物和昆虫，世代不重叠增长率不变的连续增长模型 种群的各个世代彼此重叠，如人和多数兽类,增长率不变的离散增长模型,模型假设,种群增长是无界的，即种群在无限环境中生长。不受食物、空间等条件的限制。世代不相重叠，种群增长是离散的。种
5、群无迁入和迁出。种群无年龄结构。,数学模型,Nt=N0t,时间t处的种群个体数,初始时的种群个体数量,世代净繁殖率（周限增长率）,间隔或世代的长度,Nt1=Nt,时间t+1处的种群个体数,N1=N0 1;N2=N0 2N3=N0 3,模型的生物学意义,根据此模型可计算世代不相重叠种群的增长情况。如某一年生植物初始种群有10个个体，每个个体产生20粒可育种子，当年亲体死亡。按此生殖率，第三年该种群将有多少个体(成年植株)?,已知:No=10.N1=200.求:N2=?解:=N1/No=200/10 N2=No2,根据值可判断其种群动态，即1，种群增长；=1，种群稳定；10，种群下降；当=0，种群
6、无繁殖现象，且在下一代灭亡。,几何增长模型及草夹竹桃（Phlox drummomdii）假设的增长曲线,(自M.C.Molles,Jr,1999),行为：种群的增长曲线为“J”型，又称“J”型增长。,增长率不变的连续增长模型,模型假设,种群增长是无界的，即种群在无限环境中生长。不受食物、空间等条件的限制。世代重叠，种群增长是连续的。种群无迁入和迁出。种群具有年龄结构。,模型(微分式、积分式),dN/dt=rN,Nt=N0ert,种群变化率,瞬时增长率(每员增长率),种群个体数量,瞬时增长率(每员增长率),时间t处的种群个体数,间隔或世代的长度,初始时的种群个体数量,模型的生物学意义,根据此模型
7、可计算世代重叠种群的增长情况。,根据r值可判断其种群动态。即当rO，种群增长；r=0，种群稳定；r0，种群下降，当r=，种群无繁殖现象，且在下一代灭亡。,例如：初始种群100，r=0.5 1年后种群数量100e0.5165 2年后为100e1.0272 3年后为100e1.5448,Nt=N0ert,瞬时增长率(每员增长率),时间t处的种群个体数,间隔或世代的长度,初始时的种群个体数量,苏格兰松和领鸽种群的指数增长曲线,(自M.C.Molles,Jr,1999),行为：种群的增长曲线为“J”型，又称“J”型增长。,种群瞬时增长率与周限增长率的关系,种群瞬时增长率(r)与周限增长率()都表示种群
8、增长率，但又其有明显的不同。周限增长率是有开始和结束期限的，而瞬时增长率是连续的。周限增长率的数值总是大于相应的瞬时增长率。二者之间的关系式为：,r=ln 或=er,瞬时增长率、周限增长率取值与种群动态之间的对应关系,模型的应用,根据模型求人口增长率。,例如，1949年我国人口5.4亿，1978年9.5亿，求29年来人口增长率。Nt=No ert InNt=InN0+rt r=(InN-InN0)/t 以上式数字(以亿为单位)代入，则:r=(1n9.5-In5.4)/(1 978-1949)=0.0195/(人年)表示我国人口自然增长率为19.5%,即平均每1 000人每年增加19.5人。再求
9、周限增长率=er=e0.0195=1.0196/年即每一年是前一年的1.0196倍。,种群的增长模型,非密度制约种群增长模型,密度制约种群增长模型,在资源充分（无限的环境(unlimited environment)）的情况下，种群的增长不受密度制约，种群以几何指数增长。根据种群世代重叠与否，又可分为两类：,增长率不变的离散增长模型 许多一年生的植物和昆虫，世代不重叠增长率不变的连续增长模型 种群的各个世代彼此重叠，如人和多数兽类,密度制约种群增长模型,因为环境是有限的，生物本身也是有限的，所以大多数种群的“J”型生长都是暂时的，一般发生在早期阶段、密度很低，资源丰富的情况。而随着密度增大，资
10、源缺乏，代谢产物积累等，环境压力势必会影响到种群的增长率，使其降低。受自身密度影响的种群增长称为与密度有关的种群增长或种群的有限增长。,离散增长模型连续增长模型,种群在有限环境下的增长曲线：,种群的逻辑斯谛增长(连续增长模型),随着资源的消耗，种群增长率变慢，并趋向停止，因此，自然种群常呈逻辑斯谛增长。体现在增长曲线上为“S”型。种群停止增长处的种群大小通常称“环境容纳量”或K，即环境能维持的特定种群的个体数量。种群增长可以用逻辑斯谛模型描述。,模型假设,设想有一个环境条件所允许的最大种群值，此最大值称为环境容纳量或环境负荷量，(carrying capacity)，通常用K表示。当Nt=K时
11、，种群为零增长，即dN/dt=0。密度对种群增长率的影响是简单的，即其影响力随种群密度的上升而逐渐地、按比例地增加，种群中每增加一个个体。对种群增长力的降低就产生1/K的影响。种群密度的增加对其增长率降低的作用是立即发生的，无时滞(time lag)。种群中个体无年龄结构，无迁移现象。,模型（微分式）,dN/dt=Nr(1-N/K),种群个体数量,瞬时增长率(每员增长率),种群变化率,环境容纳量,当比率增加时，种群增长变慢,(1N/K)所代表的生物学含义是“剩余空间”，即种群可利用、但尚未利用的空间。,模型（积分式）,间隔或世代的长度,时间t处的种群个体数,瞬时增长率(每员增长率),环境容纳量
12、,Nt=K（1ea-rt）,曲线对原点的相对位置，值取决于N0,逻辑斯谛增长曲线的五个时期,模型行为：该曲线在N=K/2处有一个拐点，在拐点上，种群变化率最大，在拐点前，种群变化率随种群增加而上升，在拐点后，种群变化率随种群增加而下降，因此，曲线可划分为：开始期(潜伏期)(N0)，加速期(NK2)，转折期(NK2)，减速期(NK)，饱和期(NK),逻辑斯谛增长模型的意义,它是两个相互作用种群增长模型的基础；它是渔业、林业、农业等实践领域中确定最大持续产量的主要模型；模型中的两个参数K（环境容纳量）和r（瞬时增长率）已成为生物进化对策理论中的重要概念。,逻辑斯谛增长模型的验证（实验室验证）,以高
13、斯(Cause.1934)研究大草履虫(Paramecium caudatum)实验种群为例。在0.5 ml培养液中放25个大草履虫，每隔24 h统计其数量，经过反复实验，其结果如图。若用逻辑斯谛曲线拟合，理论值与实际观察结果非常吻合。,大草履虫在该环境条件下，最大种群数量是375个/0.5mL，即K=375。当以逻辑斯谛方程拟合时，种群增长率r=2.309，这意味着平均每个大草履虫在24 h中能增殖2.309个新个体。,逻辑斯谛增长模型的验证（野外验证）,约在1800年，有人把绵羊引人塔斯马尼亚岛，其后种群数量逐年升高，直至1850年达最高值，之后在170万头上下作不规则波动。由图可见，18
14、00年、1850年的50年间，岛上绵羊种群的增长近似于逻辑斯谛增长。,6 种群调节,种群的数量变动,种群的调节,季节波动不规则波动周期性波动种群暴发生态入侵种群的衰落和灭亡,种群不稳定,种群稳定/不稳定,季节波动,对自然种群的数量变动，首先应区别年内（季节消长）和年间变动。,一般具有生殖季节的种类，种群的最高数量通常是在一年中最后一次繁殖之末，之后繁殖停止。种群因只有死亡而数量下降，直到下一年增殖开始，这时是数量最低的时期。由于环境的季节变化和动物生活史的适应性改变，动物种群季节消长特点各不相同。,图310,蓟马(Thrips)成虫种群的季节消长图。由图可见，虽然各年间发生高峰的高度不同，但高
15、峰期发生的月份是相同的。,季节波动的应用,丁岩钦在陕西关中棉区8年的调查结果，发现棉盲蝽种群各年的季节消长有不同的表现，随气候条件而变化：中峰型：在干旱年份出现，蕾铃两期受害较轻 双峰型：在涝年出现，蕾铃两期受严重危害 前峰型：先涝后旱年份出现，蕾期受害严重 后峰型：先旱后涝年份出现，铃期受害严重因此掌握气象数据是预报棉盲蝽季节消长和防治的关键,不规则波动,环境的随机变化很容易造成种群不可预测的波动。小型的短寿命生物，比起对环境变化忍耐性更强的大型、长寿命生物，数量更易发生巨大变化。比如藻类种群的波动，主要是温度变化及其营养物获得性的变化而造成的。,不规则波动的应用,马世骏探讨了大约1000年
16、关于东亚飞蝗危害和气象资料的关系，明确了东亚飞蝗在我国的大发生没有周期性变化，同时还指出干旱年份是大发生的原因。,周期性波动（规则性波动）,在一些情况下，捕食或食草作用导致种群的周期性波动。生活在瑞士森林中的灰线小卷蛾，在春天随着落叶松的生长、灰线小卷蛾的幼虫同时出现。幼虫的吞食减少松针打下，使来年幼虫食物质量下降，导致种群数量下降，松树得到恢复，幼虫数量又增加。,图311,加拿大猞猁与美洲兔之间的周期波动。猞猁使美洲兔数量得到控制，同时经过一段时间后，食物量减少使猞猁数量减少，美洲兔数量又增加，形成一个大约10周年的周期。,种群暴发,某些昆虫的自然种群，当环境条件适宜时，由于其高生殖力的特性
17、，种群数量在短期中迅速增长，叫做种群暴发。具有不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的爆发。以虫害、鼠害的形式出现，如蝗灾。随着水体污染和富营养化程度的加深，近几年我国海域经常发生赤潮。即水中一些浮游生物（如腰鞭毛藻、裸甲藻等）爆发性增值引起水色异常的现象。常造成大量水生生物死亡。,2009年5月下旬，伊犁河谷216万亩草原发生蝗灾，其中严重发生面积达50万亩,2009年6月中旬以来，离北戴河也就几海里抚宁县境内的海域却出现赤潮,生态入侵,生态入侵（ecological invasion）由于人类有意识或无意识地将某种生物带入适宜于其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这个过
18、程称生态入侵。如紫茎泽兰原产墨西哥，解放前由缅甸、越南进入我国云南现已蔓延到北纬25033/地区，并扩展到广西、贵州境内。常连接成片，形成单种优势群落，侵入农田，危害牲畜，影响森林生长，称为当地的海草,生物入侵,生物入侵 指生物通过扩散造成异地经济损失、严重危害生态环境安全的现象，入侵生物种包括细菌、害虫、藻类等，传播途径千变万化，常令人防不胜防。1845年，爱尔兰从南美引进的马铃薯带有晚疫病，导致境内马铃薯全部枯死，饿死150万人，成为人类史上“生物入侵”造成的最大悲剧。19世纪中期，从俄国侵入北美的白松锈病，几乎毁灭了美国全部的白松；20世纪七十年代，为平息境外传入的“猪霍乱”，荷兰销毁了
19、全国三分之二的存栏生猪。近10年多来，生物入侵的势头并没有减弱。1986年英国爆发“疯牛病”事件，欧盟各国为防止该病入境至少耗去30亿欧元。美国康奈尔大学公布的数据表明，美国目前每年要为“生物入侵”损失1370亿美元。我国也曾吃过“生物入侵”的苦头。上个世纪90年代末，为保护黄山的松树免遭境外传入的松材线虫侵害，国家一次性就投入6190万元建立防护体系。如今，随着交通日益发达，高山、海洋等阻隔屏障的作用正逐渐弱化。物种的全球大旅行，增强着全球生物跨国大入侵的趋势。被列入国际自然保护联盟有害生物黑名单的马铃薯甲虫，正从欧洲持续以每年100公里的速度向东推进。我国2001年出入境总人数已达2亿，入
20、世又使我国进入一个国际贸易和旅游发展的新时期，“生物入侵”问题无疑将日趋重要。,生物入侵,环保部统计数据称全国共有450多种外来入侵物种，每年造成巨大经济损失。,我国已查明外来入侵物种中，包括哺乳类、鸟类、两栖爬行类、鱼类、昆虫、甲壳类、植物、微生物，其中以外来杂草种类最多，其次是陆生和水生无脊椎动物。发生面积广、危害严重的外来入侵物种有紫茎泽兰、飞机草、豚草、水葫芦、水花生、美洲斑潜蝇、松材线虫、红脂大小蠹、美国白蛾、湿地松粉蚧、松突圆蚧等。,根据国家环保部2008年末发表的中国履行生物多样性公约第四次报告，世界自然保护联盟公布的100种恶性外来入侵物种中，已有一半以上入侵中国。外来入侵物种
21、对我国造成的经济和环境损失高达每年1198.76亿元。,生物入侵,近年来，这种被称为“生态杀手”的植物大面积入侵苏、浙、赣等地，它曾在上海蔓延后导致30多种乡土植物物种消亡，严重影响原有植被。,生物入侵,中国传统美食食材的大闸蟹和鲤鱼，也成为横行欧美的中国入侵物种。,大闸蟹的价格也是芝麻开花节节高，但很多大闸蟹“吃货”们没有想到的是，远在欧洲，中国大闸蟹却在德国河流泛滥成灾，不但是“白菜价”，而且已经造成高达8000万欧元的损失。,这些来自中国的大闸蟹早在1900年就开始“移民”到欧洲。1912年，德国首次有官方报告说，发现了这种中国特有的大闸蟹。1933年，德国科学家调查后认为，大闸蟹是通过
22、商船的压舱水从中国“移民”到欧洲的。,生物入侵,“亚洲鲤鱼”是美国人对青鱼、草鱼、鳙鱼、鲤鱼、鲢鱼等8种鱼的统称，这些鲤鱼在中国通常被烹制成各种美味，但是在美国，却成为全民扑杀的“最危险外来鱼种”，今年3月奥巴马也难以淡定，决定斥资5150万美元用于防止亚洲鲤鱼入侵美国五大湖。三年来，美国政府为抵御亚洲鲤鱼入侵总计已投入了1.565亿美元。,央视网报道，2010年1月，美国密歇根湖中出现了亚洲鲤鱼的踪影，这意味着，这种被联邦政府惊呼为“最危险外来鱼种”的生物杀手，正在入侵美国五大湖水域。为了控制亚洲鲤鱼，美国当年就开始了围剿亚洲鲤鱼的战斗。,种群衰落,当种群长久地处于不利的环境条件下，或在人类
23、过度捕猎，或栖息地被破坏的情况下。其种群数量可出现持久的下降，即种群衰落，甚至出现种群灭亡。种群衰落和灭绝的原因是多方面的，如种群密度过低，由于难以找到配偶而使繁殖几率降低。近亲繁殖，使后代体质变弱，死亡率增加。在近代，种群衰落和灭绝的速度加快。主要原因是生物栖息环境的改变，如森林砍伐，草原荒漠化，农田的大量开垦，城市化的加剧，工业、交通运输业的发展等。植物的减少和消失则更是动物种群衰落和灭亡的重要原因,6 种群调节,种群的数量变动,种群的调节,季节波动不规则波动周期性波动种群暴发生态入侵种群的衰落和灭亡,种群不稳定,种群稳定/不稳定,种群调节,种群数量受天气的强烈影响气候学派捕食、寄生、竞争
24、、食物等生物因素对种群起调节作用生物学派种内成员的异质性自动调节学说社群的等级和领域性行为调节学说激素分泌的反馈调节机制内分泌调节学说遗传多态遗传调节学说种群调节的新理论,外源性调节,内源性调节,气候学派（昆虫为研究对象）,种群参数受天气条件强烈影响；种群的数量大发生与天气条件的变化明显相关；强调种群数量的变动，否认稳定性。,如蚜虫往往在干旱年份易于大发生。大雨之后剧烈减少。东亚飞蝗也往往是在干旱年份大发生，形成蝗灾，栖居于干旱荒淇地区的澳洲飞蝗和沙澳飞蝗则在多雨年之后种群数量增加。某些生活在极端环境的兽类和鸟类种群数最也与气候因素密切相关，如生活在沙漠地区的某些啮齿动物和鸟类的种群数目与降雨
25、量有着直接关系鹿群对寒冷的冬季气候变化极为敏感，如果连续出现几个严冬天气，食料植物将被长期埋在雪下，鹿群不能及时获取足够的能量补充，致使幼鹿的死亡率增高，大大影响第二年的种群数量。(雪灾),生物学派,种间因素平衡学说（Nicholson A J）：种群是一个自我管理系统，为了维持平衡，当动物种群的密度很高时，调节因素的作用必须更强，当密度低时，调节因素的作用就减弱。Smith的种群调节观点：种群的特征是既有稳定性，也有连续变化。密度虽不断变化，却是围绕着一个“特征密度”而变化。非密度制约因素不可能决定种群的平衡密度，只有密度制约因素才能决定种群的平衡密度。支持生物学派的证据有不同来源，有的强调
26、食物在决定种群动态中的作用；有的强调寄生物与宿主的相互作用；有的则强调食草动物与植物的相互关系。食物因素Lack的种群调节观点：影响鸟类密度制约性死亡的动因有三个：食物短缺、捕食和疾病，食物是决定性的。对于大多数脊椎动物种群而言，食物短缺是最重要的限制因子。,自动调节学派,自动调节学派的三个共同特点：自动调节学派强调种群调节的内源性因素。种群密度自身影响本种群的出生率、死亡率、生长、性成熟、迁入和迁出等种群各种特征和参数。种群的自动调节学说是建立在种群内部的负反馈理论的基础上。种群的自动调节是各物种所具有的适应性特征，它对于种内成员整体来说，能带来进化上的利益。,行为调节学说,温爱德华（Wyu
27、ne-Edwards）学说社群等级和领域性等社群行为可能是传递有关种群数量的信息，尤其是关于资源与种群数量关系的信息。通过这种社群行为限制在生境中的动物数量，使食物供应和繁殖场所在种群内得到合理分配，把剩余的个体从适宜生境排挤出去，使种群的密度不至于上升太高。领域性：指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。保卫领域方式：鸣叫、气体标志、威胁、直接进攻驱赶入侵者。社群等级：动物种群种各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。通过社群行为，可以限制生境中的动物数量。,内分泌调节学说,克里斯琴1950年研究啮齿类数量激烈下降时期，研究发现没有大规模流行的病原体，却发现
28、先烈共有的特征：低血糖、肝脏萎缩、脂肪沉积、肾上腺肥大，淋巴组织退化等。克里斯琴（Christian）学说社群压力下丘脑 脑下垂体前叶 生长激素减少 生长代谢障碍低血糖、休克/抗体减少 对疾病及外界刺激抵抗力降低 死亡率增加 促肾上腺皮质激素增加皮质激素增多抗体减少 对疾病及外界刺激抵抗力降低 死亡率增加 促肾上腺皮质激素增加 生殖器官和血细胞障碍出生率下降促性激素减少 性激素减少/生殖细胞成熟减少 出生率下降适用于兽类,遗传调节学说,奇蒂（Chitty）学说基因型A：适于高密度的种群，繁殖力低，高进攻性，有外迁倾向。基因型B：适于低密度的种群，繁殖力高，较低的进攻性，有留居倾向。种群数量增加
29、选择有利于基因型A相互进攻，生殖减少，死亡增加，部分迁出种群数量降低选择有利于基因型B相互容忍，繁殖力高，留居种群数量增加。,图313,集合种群,随着生态学的发展和自然生境片断化的加剧，人们意识到生境的丧失和破碎意味着空间结构必然在某种程度上影响越来越多物种的种群动态。近几年集合种群（也有人译作异质种群或复合种群）的概念正逐渐引起人们的注意和重视。集合种群（meta-population）指的是生境斑块中局域种群通过某种程度的个体迁移而连接在一起的区域种群。,注意集合种群指的是生境斑块中局域种群的集合，而不是生境斑块的集合局域种群指的是同一个种的，并且以很高的概率相互作用的个体的集合。斑块指的
30、是局域种群所占据的空间区域。,集合种群理论在保护生物学中将主要涉及到环境破碎化的种群动态和遗传进化的结局，以及自然保护区的设计原理。,本章小结,种群种群的组成种群的基本特征（数量、空间、遗传）初级种群参数次级种群参数种群的分布生命表种群增长模型种群的数量变化种群调节集合种群,名词解释,种群 单体生物与构件生物最大出生率与实际出生率 年龄锥体（年龄金字塔）动态生命表和静态生命表 内分布型内禀增长率 生态入侵环境容纳量 种群暴发,简答题,种群的基本特征是什么？包括哪些基本参数？种群动态研究的基本方法有哪些？评价这些方法的利弊。（评述生态学研究中的野外、实验和模型的方法优缺点，在具体工作中如何运用？）如何用种群的年龄结构分析种群的动态以及评价环境的优劣？什么是内禀增长率？研究种群的内禀增长率有何意义？简述种群增长的逻辑斯谛模型及其主要参数的生物学意义。,
