植物生理学 第41章 章呼吸作用.ppt

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1、第四章 植物的呼吸作用,呼吸作用(Respiration)是将植物体内的物质不断分解的过程，是新陈代谢的异化作用方面。它既是植物能量代谢的核心，也是植物体内有机物转换的枢纽。,本章主要内容,呼吸作用概念意义呼吸代谢途径电子传递与氧化磷酸化呼吸代谢能量的贮存和利用呼吸代谢与其它物质代谢呼吸作用的调控呼吸作用的指标及影响因素呼吸作用与农业生产,第一节 呼吸作用的概念和生理意义,一、呼吸作用(Respiration)植物的呼吸作用是在生活细胞内所进行的氧化有机物质、并释放出能量的一个生理过程，包括有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。,1、有氧呼吸 指生活细胞在氧气的参与下，把淀粉、葡萄糖等有机物质彻底氧化分

2、解，放出CO2并形成水，同时释放能量的过程。如：以葡萄糖作为呼吸底物，有氧呼吸作用可简扩如下：C6H12O6+6H2O+6O2 6CO2+12H2O+G G=-2870kj,2、无氧呼吸（发酵）指细胞在无氧条件下，把淀粉、葡萄糖等有机物质分解为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。高等植物无氧呼吸可产生酒精或乳酸：C6H12O6 2C2H5OH+2CO2+G（-226kj）C6H12O6 2CH3CHOHCOOH+G（-197kj）,苹果、香蕉等贮藏过久有酒味，稻谷酿酒。,胡萝卜和甜菜的块根等贮藏过久有乳酸味。,无氧呼吸是植物适应生态多样性的表现。,二、呼吸作用的生理意义1.提供植物生命活动所

3、需要的大部分能量。ATP等形式储存，逐步释放(需能过程？不需能过程？)2.为其它有机物合成提供原料。如丙酮酸，-酮戊二酸可通过转氨基作用形成相应的氨基酸，进而合成蛋白质。磷酸丙糖可以形成甘油。丙酮酸形成乙酰CoA，生成脂肪酸。,3.为代谢活动提供还原力 呼吸底物降解过程中形成的NADH+H+、NADPH+H+、FADH2等可为脂肪、蛋白质生物合成，硝酸盐还原等生理过程提供还原力。4.增强植物的抗病免疫能力 病原菌侵染时呼吸急剧上升，通过生物氧化分解有毒物质；受伤时旺盛呼吸促进伤口愈合；呼吸加强还可促进具杀菌作用的绿原酸、咖啡酸等的合成。,第二节 植物的呼吸代谢途径,呼吸代谢途径1、糖酵解途径(

4、EMP)-在细胞质进行2、乙醇发酵和乳酸发酵-在细胞质进行3、三羧酸循环(TCA)-在线粒体进行4、磷酸戊糖途径(PPP)-在细胞质进行5、乙醛酸循环-在乙醛酸体、线粒体进行6、乙醇酸氧化途径-在细胞质进行,一、糖酵解(EMP)Embden,Meyerhof,Parnas 淀粉、葡萄糖或果糖在细胞质内，在一系列酶的参与下分解成丙酮酸的过程。C6H12O6+2ADP+2NAD+2Pi 2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+2H2O 对高等植物来说，不管是有氧呼吸还是无氧呼吸，糖的分解都先经过糖酵解阶段，形成丙酮酸，然后才分道扬镳。葡萄糖丙酮酸,无氧 无氧呼吸酒精或乳酸,有氧 TCA循环CO2,葡

5、萄糖 ATP ATP磷酸葡萄糖 磷酸果糖 二磷酸果糖 磷酸甘油醛 乙醇 2 NADH 二磷酸甘油酸 乙醛 2ATP 2ATP 丙酮酸 磷酸烯醇 磷酸甘油酸 式丙酮酸,葡萄糖 ATP ATP磷酸葡萄糖 磷酸果糖 二磷酸果糖 磷酸甘油醛 乙醇 2 NADH 二磷酸甘油酸 乙醛 2ATP 2ATP 丙酮酸 磷酸烯醇 磷酸甘油酸 式丙酮酸,葡萄糖 ATP ATP磷酸葡萄糖 磷酸果糖 二磷酸果糖 磷酸甘油醛 乙醇 2 NADH 二磷酸甘油酸 乙醛 2ATP 2ATP 丙酮酸 磷酸烯醇 磷酸甘油酸 式丙酮酸,乳酸,CO2,三羧酸循环,底物水平磷酸化：底物分子磷酸直接转到ADP形成ATP,己糖的磷酸化,己糖

6、磷酸的裂解,ATP和丙酮酸的形成,糖酵解的作用：是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径提供物质合成的中间产物（如磷酸丙糖、丙酮酸）多步可逆反应，为糖异生作用提供了基本途径提供部分ATP（底物水平磷酸化）和NADH注意：糖酵解即不消耗O2，也不产生CO2，其所需的氧来自组织内的含氧物质，即水和被氧化的糖（分子内呼吸）可以用呼吸抑制剂抑制，如碘乙酸,二、乙醇发酵和乳酸发酵,在无氧条件下，糖酵解形成的丙酮酸在细胞质中即进行乙醇发酵或乳酸发酵。乙醇发酵：丙酮酸 乙醛 乙醇乳酸发酵：丙酮酸 乳酸 发酵中消耗了NADH，没有ATP的生成，能量利用效率低，有机物损耗大。乙醇积累会破坏细胞结构，乳酸积累会引起酸中毒。

7、,丙酮酸脱羧酶,乙醇脱氢酶NADH+H+,乳酸脱氢酶NADH+H+,CO2,三、三羧酸循环(TCA)tricarboxylic acid cycle 糖酵解进行到丙酮酸后，在有氧的条件下，丙酮酸进入线粒体，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解，直到形成CO2为止，这个过程称为（Krebs循环）。2丙酮酸+2ADP+2Pi+8NAD+2FAD+4H2O 6CO2+2ATP+8NADH+8H+2FADH2,1953诺贝尔生理学或医学奖,丙酮酸 CO2 NADH 乙酰CoA 柠檬酸 草酰乙酸 异柠檬酸 NADH NADH 苹果酸 草酰琥珀酸 FADH2 CO2 琥珀酸 CO2 NADH A

8、TP 琥珀酰CoA-酮戊二酸,连接糖酵解和三羧酸循环,脂肪酸氧化糖酵解 乙酰CoA乙酰CoA 三羧酸循环 脂肪酸 次级代谢物质（如赤霉素）,三羧酸循环的作用：提供生命活动所需能量的主要来源 是物质代谢的枢纽注意：循环中没有氧的直接参与，脱下的NADH和FADH2通过呼吸链电子传递将氢交给分子氧生成水。因此，高等植物的有氧呼吸应该是糖酵解、三羧酸循环和呼吸链三段的总和。,四、戊糖磷酸途径(PPP)pentose phosphate pathway 在高等植物中，还发现可以不经过EMP生成丙酮酸而进行有氧呼吸的途径，就是PPP途径。即葡萄糖被胞质溶胶和质粒中的可溶性酶直接氧化，产生NADPH和一些

9、磷酸糖的酶促过程。6G6P+12NADP+7H2O 6CO2+12NADPH+12H+5G6P+Pi 发生在细胞质中 在成熟和老年组织中及逆境时发生较多,葡萄糖 ATP磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 NADPH 1,6-二磷酸果糖磷酸葡萄糖酸 磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮 CO2 NADPH5-磷酸核酮糖 4-磷酸赤藓糖 3-磷酸甘油醛 7-磷酸景天庚酮糖 5-磷酸木酮糖 5-磷酸核糖,葡萄糖 ATP磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 NADPH 1,6-二磷酸果糖磷酸葡萄糖酸 磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮 CO2 NADPH5-磷酸核酮糖 4-磷酸赤藓糖 3-磷酸甘油醛 7-磷酸景天庚酮糖 5-磷酸木酮糖 5-磷酸

10、核糖,ATP,氧化阶段,非氧化阶段,2.其中间产物是许多重要物质的合成原料，提高植物的抗病力和适应力。,3.一些中间产物丙糖、己糖等与光合作用C3 循环的中间产物相同，因而呼吸作用和光 合作用可以联系起来。,PPP途径的生理意义,1.产生大量的NADPH，为细胞内各种合成 反应提供主要的还原力。,五、乙醛酸循环(脂肪呼吸，GAC),脂肪酸经-氧化分解为乙酰CoA，在乙醛酸循环体内生成琥珀酸、乙醛酸、苹果酸和草酰乙酸的酶促反应过程。,油料种子萌发时特有的呼吸底物氧化途径，贮藏的脂肪通过乙醛酸循环转化为糖，运输至幼苗供生长需要。,六、乙醇酸氧化途径,水稻根系特有的糖降解途径关键酶：乙醇酸氧化酶水稻

11、根中部分乙酰CoA不进入TCA环，而是形成乙酸，再在乙醇酸氧化酶及多种酶类催化下依次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸、甲酸及CO2、H2O2，H2O2又在CAT催化下分解放氧，氧化根系周围各种还原物质，抑制还原物质对根的毒害。,第三节 电子传递与氧化磷酸化,有机物质在生物体内进行氧化，包括消耗氧，生成CO2、水和放出能量的过程，称为“生物氧化”。生物氧化所释放的能量一部分以热能形式散失，另一部分可被耦联的磷酸化反应所利用，储存在ATP中，以满足植物生命活动的需要。一、呼吸链 二、氧化磷酸化 三、末端氧化酶,汤佩松：多条电子传递途径,一、呼吸链(Respiratory chain)就是呼吸代谢中间产物的

12、电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递体组成的电子传递途径，传递到分子氧的总过程。,植物线粒体的电子传递链位于线粒体的内膜上，由5种蛋白复合体组成。,琥珀酸-泛醌氧化还原酶,NADH-泛醌氧化还原酶,泛醌-细胞色素c氧化还原酶,Cyt c-细胞色素氧化酶,ATP合酶,二、氧化磷酸化(Oxidative phosphorylation)在生物氧化中，电子经过线粒体的电子传递链传递到氧，伴随ATP合酶催化，使ADP和Pi合成ATP的过程，称为氧化磷酸化作用。P/O是线粒体氧化磷酸化活力功能的一个重要指标。是每吸收一个氧原子所酯化无机磷酸分子数的比，或每消耗一个氧原子由几个ADP变成了ATP。,氧化

13、磷酸化机理化学渗透假说（1）呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上。（2）递氢体有质子泵的作用。可将电子（2e）传给其后的电子传递体，而将H+泵出内膜。使内膜外侧的H+浓度高于内侧，造成跨膜的质子浓度梯度和外正内负的膜电势差，二者构成跨膜的电化学梯度，即形成跨膜的质子动力。（3）由质子动力推动ATP的合成。使H+流沿着ATP 合酶的H+通道进入线粒体基质时，释放的自由能推动ADP 和Pi 合成ATP。,P.Mitchell，诺贝尔医学和生理学奖（1978）,琥珀酸-泛醌氧化还原酶,NADH-泛醌氧化还原酶,泛醌-细胞色素c氧化还原酶,Cyt c-细胞色素氧化酶,ATP合酶,氧化（电子传递）和磷酸

14、化相偶联。2,4-二硝基苯酚可阻碍磷酸化而不影响氧化，称这种物质为解偶联剂。徒劳呼吸 干旱、寒害、缺钾等都会破坏磷酸化而不影响氧化，导致徒劳呼吸。安密妥，鱼藤酮，丙二酸，氰化物，叠氮化物，CO等抑制电子传递。细胞死亡,三、末端氧化酶系统 末端氧化酶是把底物的电子传递到分子氧并形成水或过氧化氢的酶。多种多样的与植物呼吸有关的氧化酶系统，适应不同底物及不断变幻的外界环境，保证植物正常的生命活动。细胞色素氧化酶 交替氧化酶 酚氧化酶 抗坏血酸氧化酶 线粒体外 乙醇酸氧化酶,线粒体内,细胞色素氧化酶 含铁和铜，它的作用是把细胞色素a3的电子传给氧分子，激活分子氧，与H+结合成水。该酶与氧的亲和力极高，

15、承担了细胞80%的耗氧量，且氧化磷酸化效率最高，其P/O比为2或3。易受氰化物、CO的抑制。在植物体中普遍存在，幼嫩组织中比较活跃。,NADH 外源NADH ATP ATP ATPFMNFeSUQCytbCytcCytaCyta3O2 FeS FAD 呼吸链电子传递过程和ATP形成部位,交替氧化酶-抗氰呼吸链末端的氧化酶 在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑制-抗氰呼吸。通过离体线粒体研究发现，在一些植物组织中含有交替氧化酶，它可以绕过复合体和把电子传递给氧形成水，所以它对氰化物不敏感，但被鱼藤酮和水杨酸氧肟酸抑制。交替途径P/O低。,天南星科植物的佛焰花序,海竽 佛焰苞包围的肉穗花序,NADH

16、 外源NADH ATP ATP ATPFMNFeSUQCytbCytcCytaCyta3O2 FeS 交替氧化酶（抗氰呼吸）FAD 呼吸链电子传递过程和ATP形成部位,P/O比为1或0,抗氰呼吸的生理意义,放热效应：有利于早春时节植物的开花传粉或种子萌发能量溢流：发热耗去过多碳的积累，以免干扰源库关系，抑制物质运输增强抗逆性：抗黑斑病的甘薯块根组织的抗氰呼吸速率明显高于感病品种,3.酚氧化酶（质体和微体中）,此酶含铜，正常情况下，酚氧化酶与 底物是分开的。,种类：单酚氧化酶（如酪氨酸酶）、多酚氧化酶（PPO；如儿茶酚氧化酶）,功能：将酚氧化成棕褐色的醌，醌对 微生物有毒，防止植物感染。,将土豆

17、丝泡在水中防止变褐。,制红茶时，揉捻茶叶，利用多酚氧化酶的作用将茶叶中的儿茶酚和单宁氧化并聚合为红褐色的物质。,生活中对多酚氧化酶的利用和抑制,制绿茶时，采的茶叶立即焙炒杀青，破坏多酚氧化酶，保持绿色。,在烤烟时，烟叶达到变黄末期迅速脱水，抑制PPO活性，保持烟叶鲜明的黄色。,4.抗坏血酸氧化酶（细胞质中）,5.乙醇酸氧化酶体系（过氧化物酶体中）,含铜，将抗坏血酸氧化并生成水，参与 植物受精作用。,黄素蛋白酶（含 FMN），不含金属，将乙醇酸氧化为乙醛酸并生成H2O2。,对氧的亲和力低，受氰化物抑制.,对氧的亲和力极低，不受氰化物和CO抑制。,呼吸电子传递过程和ATP形成部位,四、植物呼吸代谢

18、的多样性表现在：呼吸途径的多样性：EMP,TCA,PPP 呼吸链电子传递系统的多样性正常情况：主要是NADH和FADH呼吸链提供能量开花或种子萌发时：抗氰呼吸链提供热量受创伤时：酚氧化酶催化的呼吸链加强 末端氧化酶系统的多样性不同的末端氧化酶对氧的亲和力不同,第四节 呼吸过程中能量的储存和利用,一、储存能量 呼吸作用放出的能量，一部分以热的形式散失，其余则以高能键的形式贮存（高能磷酸键和硫酯键）。如 ATP,CH3COCoA。主要是ATP。ATP的形成 1、氧化磷酸化（占大部分）2、底物水平磷酸化（占小部分）二、利用能量 1mol葡萄糖完全氧化为CO2约生成36molATP，供生命活动需要，转

19、化效率约38%，其余能量以热的形式散失了。,上次课回顾,呼吸概念、意义呼吸代谢途径：EMP、发酵、TCA、PPP、乙醛酸循环、乙醇酸氧化电子传递与氧化磷酸化：电子传递链5种复合体，氧化磷酸化机理，末端氧化酶系统呼吸过程中能量的储存和利用,第六节 呼吸作用的调控,一、糖酵解的调节二、PPP和TCA途径的调节三、能荷调节,一、糖酵解的调节1、巴斯德效应 巴斯德实验发现，酵母菌从有氧到无氧条件，酵解作用加速，从无氧到有氧，酵解作用被抑制，减速。氧对无氧呼吸发酵作用产生抑制作用的现象叫巴斯德效应。,2、糖酵解的调节酶 磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶 ATP 和柠檬酸是酶的负效应物 ADP 和 Pi 是酶的正

20、效应物 当有O2时：TCA顺利进行，产生较多ATP和柠檬酸，降低了ADP和Pi的水平。从而抑制酶活性，糖酵解缓慢。当无O2时：TCA受抑制，ADP 和 Pi 的水平升高。从而促进酶活性，糖酵解速度加快。,糖酵解的调节+正效应物;-负效应物,3、巴斯德效应的应用 可以通过氧调节糖酵解速度。以O2体积在3%-4%时为基点，过高过低都会使呼吸速率提高。利用这个效应，在储存苹果时，调节O2浓度使有氧呼吸降至最低但不刺激糖酵解，利于储藏。,二、PPP和TCA的调节 PPP的调节 PPP主要受NADPH的调节,所以，NADPH过多时，会对PPP抑制,TCA的调节 TCA的调节是多方面的，如 NADH抑制丙

21、酮酸脱氢酶、异柠檬酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶、苹果酸酶活性。ATP抑制柠檬酸合成酶、苹果酸脱氢酶活性。CoA促进苹果酸酶活性。产物浓度高也会抑制各自有关酶的活性。,三、能荷调节 能荷(Energy charge,EC):ATP-ADP-AMP 系统中可利用的高能磷酸键的度量。活细胞中能荷一般稳定在0.750.95。能荷低时ATP合成反应加快。所以，能荷是细胞中ATP合成和利用反应的调节因素。,第七节 呼吸作用指标及影响因素,一、呼吸作用的指标1、呼吸速率(Respiratory rate)(呼吸强度)在一定条件下，单位植物材料在单位时间内吸收O2的体积数或放出CO2的体积数。2、呼吸商(Respi

22、ratory quotient，RQ)（呼吸系数）植物组织在一定时间内，放出CO2的物质的量与吸收O2的物质的量之比。,RQ=,放出CO2的物质的量,吸收O2的物质的量,呼吸商可反映呼吸底物的性质和氧供应情况,二、呼吸商的影响因素 1、决定呼吸商大小的主要因素是呼吸底物 当呼吸底物是葡萄糖时（大部分植物），RQ=1 C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O 当呼吸底物是有机酸时（景天科和仙人掌科）,RQ1 C4H6O5+3O2 4CO2+3H2O 苹果酸 当呼吸底物是油脂或脂肪酸（油料作物种子）,RQ1 C16H32O2+11O2 C12H22O11+4CO2+3H2O 棕榈酸,以上是指某一

23、类物质而言，事实上植物体内的呼吸底物是多种多样的，糖类、蛋白质、脂肪或有机酸都可以被呼吸利用。一般来说，植物呼吸通常先利用糖类，然后是有机酸，最后是蛋白质和脂肪等。如萌发的种子：萌发初期，呼吸底物是糖，RQ=1 而后，呼吸底物是有机酸，RQ1 最后，动用蛋白质、油脂或脂肪酸，RQ1 如脂肪种子萌发：脂肪转变为糖时，需吸收O2 而不放出CO2，所以 RQ1。,2、RQ除受底物影响外，还受其它条件的影响（1）O2的供应情况 在无O2下，没有O2的吸收，只有的CO2释放（无氧呼吸），RQ很大。（2）如底物不彻底氧化，形成许多有机酸 虽然吸收了O2，但并没有或较少放出CO2，RQ小。（3）在种子发芽初

24、期 种皮不透气，进行无氧呼吸，RQ很大。所以，RQ大小并不能准确地反映呼吸底物的性质，除非严格控制呼吸条件。,不同植物具有不同的呼吸速率（生长速度）,内部因素对呼吸速率的影响,三、影响呼吸速率的因素,种类 呼吸速率（氧气，鲜重）l g-1 h-1 仙人掌 3.00 蚕豆 96.60 小麦 251.00 细菌 10 000.00,同一植物的不同器官具有不同的呼吸速率 生长旺盛、幼嫩器官生长缓慢、老年器官 死细胞少的器官死细胞多的器官 生殖器官营养器官 植物处于不同生理状态呼吸速率不同 染病创伤植株正常植株；正常叶饥饿叶 同一器官的不同生长过程呼吸速率不同 叶、果实等：快慢快,(二)外部条件对呼吸

25、速率的影响,1.温度 影响呼吸酶的活性。在最低点与 最适点之间，呼吸速率随温度升高而 加快，超过最适点，呼吸速率下降。,呼吸作用的最适温度：保持稳态的较高呼吸速率的温度。,温带植物最适温度是25oC35oC,2.氧气 从无氧呼吸消失点到氧饱和点，呼吸 速率随氧浓度的增加而升高。,长期无氧呼吸植物受伤死亡的原因:,B、无氧呼吸产生的能量很少，植物要维持正常的生理需要要消耗更多的有机物。,C、没有丙酮酸氧化过程，缺乏新物质合成的原料。,A、酒精中毒，使细胞质的蛋白质变性。,3.二氧化碳 CO2 浓度过高时，呼吸明显被抑制。,适当中耕松土、开沟排水，减少CO2。,4.水分 呼吸速率随植物组织含水量的

26、增加而 增加，干燥种子呼吸弱，吸水后迅速增加。,机械损伤机械损伤会显著增加呼吸速率，原因如下：打破间隔，使酶与底物容易接触 机械损伤使某些细胞变为分生组织，形成愈伤组织去修补伤处，生长旺盛的细胞呼吸速率快。和外界氧气接触，有氧呼吸加强。因此在运输、储藏多汁果实、蔬菜时，尽可能防止机械损伤。,呼吸是代谢的中心，对生长而言，应该设法促进，以增强生长发育；但呼吸消耗有机物，对储藏来说，又要设法降低呼吸速率。,第八节 呼吸作用与农业生产,一、种子的呼吸作用与贮藏,1.种子安全含水量：种子安全贮藏时所允 许的最大含水量。,2.种子(粮食)贮藏需降低呼吸速率 原因：(1)呼吸消耗大量有机物。,(2)呼吸使

27、粮堆湿度和温度升高，呼吸加强。,(3)高温高湿使微生物快繁，导致粮食变质。,油料种子的安全含水量是8%以下，淀粉种子的安全含水量是12%14%以下。,3.种子安全贮藏的条件：,(1)晒干：种子的含水量小于安全含水量。,(3)气体成分控制：适当增加CO2和降低O2含量 或抽出粮仓空气充入N2。,(2)通风降温和密闭：冬季或晚间开仓，冷风 透过粮堆，散热散湿；雨季进行全面密闭，防外界潮湿空气进入。,充分晒干；低温、低湿、适当的氧含量。,二、果实、块根、块茎的呼吸作用与贮藏,非跃变型果实：柑橘、柠檬、橙、菠萝。,跃变型果实：苹果、香蕉、梨、番茄。,呼吸跃变:果实成熟到一定时期，呼吸速率突然升高，然后

28、又突然下降的现象。,实验证明：呼吸跃变产生与乙烯的释放密切相关，且依赖于抗氰呼吸。,块根、块茎的贮藏条件,（1）温度：甘薯10-14oC，马铃薯23oC。,（3）适当提高环境湿度，有利于保鲜。,（2）气体成分 自体保藏法：利用果实、块根、块茎 自体呼吸降低储藏室内O2，增加CO2浓度，即“自体保藏法”。,低温、高湿、适当的氧含量,通过控制贮藏温度、湿度、氧浓度，延长休眠，减弱呼吸，保持新鲜。,三、呼吸作用与作物栽培,1.早稻浸种催芽时，温水淋种和换水翻种。,2.水稻的晒田、作物中耕松土、粘土掺沙、低洼地开沟排水等，改善土壤通气条件。,3.早稻灌浆成熟期灌“跑马水”降温，减少 呼吸消耗，利于种子成熟。,应增强呼吸，通过栽培措施控制：温度，O2浓度与CO2浓度，水分,