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1、1,第四章 细胞与细胞膜,2,细胞和周围环境进行物质交换的性质，称为细胞的通透性。细胞的通透性与细胞膜的结构和性质密切相关。细胞膜对物质的通透性的最显著特点是其选择性。这一特征，保证了细胞内生理条件的相对稳定，保证了细胞内各种生命活动的进行。,3,选择通透性，即有选择地进行物质交换，是细胞最基本的生命活动之一。选择通透性的异常，会导致病理状态。选择通透性的破坏导致细胞的死亡。不同的细胞，在不同的条件下对不同的物质，通透性的大小有所不同。通透的物质，包括水、非电解质和电解质，如糖、氨基酸、钾和钠等离子。研究细胞对各种物质的通透性，通常采用体积大、结构较简单的分散细胞，如细菌、粗大的神经轴突等。,
2、4,水能透过细胞膜，各种细胞对水的通透性的大小不同。生物膜又称半透膜（semipermeable)半透膜是一种只允许某些物质透过，而不允许另一些物质透过的薄膜，如动物的膀胱膜、细胞膜、毛细血管壁、人工制备的火棉胶膜等，不同的半透膜通透性不同。水分子易于从溶质浓度低的一侧经过半透膜运动到溶质浓度高的一侧，这个过程称为渗透。,5,渗透(osmosis)是一种物理现象。产生渗透现象和渗透压必须具备两个条件：在溶剂(例如水)中必须有溶质存在，构成溶液；需存在只能透过溶剂而不能透过溶质或只能透过小分子而不能透过大分子的半透膜。,6,水的渗透速率决定于细胞膜内外的渗透压。将半透膜M（只能透过溶剂的纤维素膜
3、、膀胱膜）隔开，当注入溶剂于I，注入溶液（溶剂加溶质）于II时，I中的溶剂将通过M向II渗入，II的液位h升高，最后达到平衡。设d为溶液密度，g为重力加速度，II比I承受的静液压要大：=pII-pI=dgh 这个就是渗透压，在生理学上它也是重要的物理化学常数之一。,II,I,M,7,渗透压（osmotic pressure）的定义是：将纯溶剂与溶液用半透膜隔开，为了维持渗透平衡所需要施加于溶液的额外压力。符号为，单位为Pa或kPa。半透膜的存在和膜两侧单位体积内溶剂分子数不相等是产生渗透现象的两个必要条件。渗透的方向总是溶剂分子从纯溶剂向溶液，或是从稀溶液向浓溶液一方迁移。,8,1886年范特
4、荷甫（vant Hoff）根据实验数据得出一条规律：对稀溶液来说，渗透压与溶液的浓度和温度成正比，它的比例常数就是气体状态方程式中的常数R。这条规律称为范特荷甫定律。用方程式表示如下：V=nRT=cRT式中为稀溶液的渗透压，V为溶液的体积，c为溶液的浓度，R为气体常数，n为溶质的物质的量，T为绝对温度。常数R的数值与和V的单位有关，当的单位为kPa，V的单位为升（L）时，R值为8.31kPaLK-1mol-1。,9,范特霍甫定律的数学表达式表明，在一定温度下，难挥发非电解质稀溶液的渗透压与单位体积溶液中溶质的物质的量成正比，而与溶质的本性无关。对于稀溶液，其物质的量浓度（c）近似地等于质量摩尔
5、浓度（bB），又可写成 bB RT 定义:溶液中某溶质B的物质的量除以溶剂的质量，称为该溶质的质量摩尔浓度,10,例1 计算临床输液用的50.0gL1葡萄糖（C6H12O6）溶液在310.0K时的渗透压。解：葡萄糖（C6H12O6）的摩尔质量为180.0gmol1，则 C=50.0/180.0=0.278mol L1 cRT 0.2788.314310.0 7.16102（kPa）,11,例2：将5.18g某蛋白质溶于适量水中，配成1.00L溶液，在298.0K时测得溶液的渗透压为0.413kPa，求此蛋白质的摩尔质量。解：设此蛋白质的摩尔质量为MB（gmol1），已知蛋白质质量mB5.18g
6、，溶液体积V1.00L。,12,对于相同C的非电解质溶液，在一定温度下，因为单位体积溶液中所含溶质的粒子（分子）数目相等，所以渗透压是相同的。如0.3molL-1葡萄糖溶液与0.3molL-1蔗糖溶液的渗透压相同。但是，相同C的电解质溶液和非电解质溶液的渗透压则不相同。例如，溶液的渗透压约为葡萄糖溶液渗透压的2倍。这是由于在NaCl溶液中，每个NaCl粒子可以离解成1个Na+和1个Cl。而葡萄糖溶液是非电解质溶液，所以0.3molL-1NaCl溶液的渗透压约为0.3 molL-1葡萄糖溶液的2倍。,13,在37C(T=310K)时，葡萄糖溶液的浓度为0.30mol/L，=7.73105Pa，但
7、是对于NaCl溶液只要浓度为0.15mol/L即可产生相等的渗透压，因为一个分子NaCl可以电离出Na+和Cl-两个离子。,14,等渗、低渗和高渗溶液,溶液渗透压的高低是相对的，渗透压相等的两种溶液称为等渗溶液（isotonic solution)，渗透压不等的两种溶液，渗透压相对低的溶液称为低渗溶液（hypotonic solution），渗透压相对高的溶液称为高渗溶液（hypertonic solution）。医学上的等渗、低渗和高渗溶液是以血浆的渗透浓度为标准确定的。临床上规定：渗透浓度在280320 m molL-1的溶液为生理等渗溶液；渗透浓度小于280 m molL1的溶液称为低渗
8、溶液；渗透浓度大于320 m molL1的溶液称为高渗溶液。,15,在临床治疗中，需要为病人大剂量补液时，要特别注意补液的渗透浓度，否则可能导致机体内水分调节失常及细胞的变形和破坏。临床常用的生理盐水（9.0gL1NaCl）、50gL1葡萄糖溶液（渗透浓度为278 m molL1，近似于280 m molL1）、12.5gL-1NaHCO3(0.149molL-1)溶液等都是等渗溶液。临床上也有用高渗溶液的情况，如500.0gL1葡萄糖溶液。对于急需增加血液中葡萄糖的患者，如用等渗溶液，注射液体积太大，注射时间太长，反而效果不好。但使用高渗溶液时，必须注意用量不能太大，注射速度不能太快,否则易
9、造成局部高渗而引起红细胞皱缩。,16,红细胞在不同浓度NaCl溶液中的形态变化（a）9.0gL1（c）9.0gL1,17,若将红细胞置于稀NaCl溶液（如9.0gL1）中，在显微镜下观察，红细胞逐渐皱缩，皱缩的红细胞相互聚结成团。若此现象发生于血管内，将产生“栓塞”。产生这些现象的原因是，细胞内液的渗透压低于细胞外液的渗透压，细胞内的水向细胞外渗透所致。,18,血浆中含有低分子的晶体物质（如NaCl、NaHCO3和葡萄糖等）和高分子的胶体物质（如蛋白质）。血浆的渗透压是这两类物质产生的渗透压总和。低分子晶体物质产生的渗透压称为晶体渗透压（crystalloid osmotic pressure
10、），高分子胶体物质产生的渗透压称为胶体渗透压（colloidal osmotic pressure）。,19,血浆中低分子晶体物质的浓度约为7.5 gL1，高分子胶体物质的浓度约为70 gL1。高分子胶体物质的浓度大，但它产生的渗透压很小（约为3.85kPa），这是因为高分子胶体物质的相对分子质量大，单位体积血浆中的质点数目少。而低分子晶体物质含量虽小，但由于它的相对分子质量小，有的又可以电离成离子，单位体积血浆中的质点数目多，所以血浆渗透压绝大部分是由低分子晶体物质产生的（约占99.5），胶体渗透压只占极小一部分。,20,人体内的半透膜（如毛细血管壁和细胞膜）的通透性不同，晶体渗透压和胶体渗
11、透压在维持体内水盐平衡功能上也不相同。细胞膜将细胞内液和细胞间液隔开，水分子可以自由透过，除了蛋白质高分子物质不易透过外，小分子物质和Na、K等离子也不易自由透过。由于晶体渗透压远大于胶体渗透压，因此，晶体渗透压是决定细胞间液和细胞内液水分转移的主要因素。如果人体由于某种原因而缺水，细胞外液中电解质的浓度将相对升高，晶体渗透压增大，这时细胞内液中的水分子通过细胞膜向细胞外液渗透，造成细胞失水。如果大量饮水或输入过多的葡萄糖溶液，细胞外液的电解质浓度将降低，晶体渗透压减小，细胞外液中的水分子向细胞内液渗透，严重时会产生水中毒。高温作业的工人常饮用盐汽水，就是为了保持细胞外液晶体渗透压的恒定。可见
12、，晶体渗透压对调节细胞内外的水盐平衡起着重要作用。,21,毛细血管壁与细胞膜不同，它间隔着血浆和细胞间液，它允许水分子、离子和低分子物质自由透过，而不允许蛋白质等高分子物质透过。因此，晶体渗透压对维持血浆与组织间液之间的水盐平衡不起作用。在正常情况下，血浆中的蛋白质浓度比组织间液高，可以使毛细血管从组织间液“吸取”水分（水从组织间液向毛细血管渗透），同时，又可以阻止血管内水分过分渗透到组织间液中，从而维持着血管内外水相对平衡，保持血容量。如果某种原因造成血浆蛋白质减少，血浆胶体渗透压降低，血浆中的水就会过多的通过毛细血管壁进入组织间液，造成血容量降低而组织间液增多，这是形成水肿的原因之一。临床
13、上对大面积烧伤或失血过多造成血容量降低的患者进行补液时，除补以生理盐水外，还需要输入血浆或右旋糖酐等代血浆，以恢复血浆的胶体渗透压和增加血容量。可见，胶体渗透压对维持毛细血管内外水的相对平衡起着重要作用。,22,各种细胞对水的通透性大小不同。若细胞内的渗透压力为i，外环境的渗透压为o，若io，则水内渗使细胞体积膨胀，体积用V表示，时间以t表示，细胞体积的膨胀率 dV/dt与内外渗透压的差io成正比，同时还和细胞膜的表面积A成正比，写成等式为,式中k为渗透系数，可用来衡量细胞对水的通透性的大小。它的意义是，细胞内外渗透压的差为l单位(大气压)时，通过单位膜面积(m2)，在单位时间(分)内通透的水
14、的体积(m2)。,23,不同细胞的渗透系数k的大小不同。例如变形虫为0.03，海胆卵为0.4，人红细胞为3.0,在淡水中生活的细胞，k值低，对水的通透性小，可以减小因排水而需做的功。在比较稳定的环境中生活的细胞，k值高，对水的通透性大，因而对渗透压变化的反应较灵敏。体液渗透在不正常时，将出现病理状态。,24,许多非电解质能够透过细胞膜。例如，将红细胞放入乙二醇的高渗溶液中，起初，红细胞因失水而皱缩，但随着乙二醇透入细胞，胞内渗透压升高，水重新进入红细胞，细胞膨胀到一定程度就产生溶血。高渗葡萄糖溶液，也有类似现象，但产生溶血要缓慢得多，说明红细胞对乙二醇的通透性远大于对葡萄糖的通透性。,25,扩
15、散是物质由高浓度区域向低浓度区域运动的自发过程。它倾向于消除该物质在两个区域的浓度差。扩散是熵增驱动的放能过程，物质分子达到更加无序发布的随意热运动状态。,26,式中，C是某物质的浓度，它是位置的函数。D是比例常数（Fick常数或扩散常数）。通量jd是单位时间流过单位截面的粒子（离子）数。,27,被动输运，沿浓度梯度的方向扩散设细胞外溶质的浓度为C0，同种溶质在细胞内的浓度为Ci。又设这种溶质的脂水分配系数为k，其定义为：,式中Cm及Cw分别代表溶质在脂内和在水中的溶解度。为化合物在脂相和水相间达到平衡时的浓度比值，通常是以化合物在有机相中的浓度为分子，在水相中的浓度为分母。脂水分配系数越大，
16、越易溶于脂，反之则越易溶于水。易溶于脂的物质在机体内呈现亲脂性或疏水性，而易溶于水的现象成为亲水性。,28,当细胞外液及内液中溶质的浓度分别为Co及Ci时，在细胞膜的外表面内的溶质浓度为Cmo=kCo时，在细胞膜的内表面内的溶质浓度为Cmi=kCi。设CoCi，则CmoCmi，跨膜的浓度梯度为（Cmo-Cmi）/L，其中L代表膜的厚度。,_,29,jd代表单位时间内通过单位膜面积溶质迁移的量，称为扩散速率。D为单位浓度梯度时的扩散速率，称为扩散系数，随细胞与溶质的种类而不同。用P代表DkL，则上式写成jd=P(Co-Ci)式中P称为通透系数，可以代表某种细胞对某种溶质通透性的大小。,30,若原
17、来细胞内不含该种溶质，即Ci的初始值为0，这种溶质透入细胞的初始扩散速率j0表示，则j0=PCo即j0与Co成正比，这就是简单扩散的特征。,31,Figure 简单扩散与协助扩散的比较,32,某些代谢所需物质，如葡萄糖、氨基酸、嘌呤、甘油等，能够顺浓度梯度进入某些细胞，如红细胞、肌细胞、脂肪细胞等。这些物质，脂溶性小，分子较大，如果是按照简单扩散的方式进入细胞，则通透性应该很小，而实际上通透性较大。因此，认为细胞膜上存在着某种转运系统，能够帮助这些物质通过细胞膜。这种经过转运系统而又顺浓度梯度的通透方式，称为协助扩散。这种扩散具有饱和性与结构特异性。,33,设细胞放在某种溶液中溶液浓度为Co，
18、若这种溶质以协助扩散的方式进入细胞，扩散速率J随Co而增长，但不成正比，当Co值大到一定程度时J趋于一固定值，最大的扩散速率以Jm表示。进入细胞的扩散速率与外液浓度之间关系表示如下：,式中常数Km代表扩散速率到达Jm/2时的C0,34,Figure.简单扩散与协助扩散的比较,（1）转运速率高（2）存在最大转运速率,因此可用Km值衡量某种物质的转运速率。（3）Km值反应转运的特异性（红细胞质膜D构型葡萄糖Km为1.5mmol/L，L构型葡萄糖Km大于3000mmol/L。（4）细胞膜上存在转运蛋白，负责无机离子和水溶性有机小分子的跨膜转运。,协助扩散的特征,35,协助扩散与简单扩散比较,协助扩散
19、需要膜蛋白的帮助,并且比简单扩散的速度要快几个数量级。简单扩散的速率与溶质的浓度成正比，而膜蛋白帮助的协助扩散可以达到最大值,当溶质的跨膜浓度差达到一定程度时,协助扩散的速度不再提高。在简单扩散中,结构上相似的分子以基本相同的速度通过膜,而在协助扩散中,运输蛋白具有高度的选择性。如运输蛋白能够帮助葡萄糖快速运输,但不帮助与葡萄糖结构类似的糖类运输。与简单扩散不同,运输蛋白的协助扩散作用也会受到各种抑制。膜运输蛋白的运输作用也会受到类似于酶的竞争性抑制,以及蛋白质变性剂的抑制作用。,36,细胞内外，存在着Na+、K+、Ca2+、Cl-等各种离子，它们在细胞内外有不同的分布。由于细胞内有不能通过细
20、胞膜的大分子阴离子，因而细胞内可以通透的阴离子(主要是Cl-)的浓度小于细胞外。阳离子(主要是K+、Na+)在细胞内外的浓度也不同。K+在细胞内的浓度比细胞外大得多，而与此相反，Na+在细胞外的浓度比细胞内要大得多。,37,用微电极测量细胞膜内外两侧，得知大多数细胞存在内负外正约几十毫伏的膜电位差，亦即跨膜有指向胞内的电位梯度。由于有膜电位差的存在，正负离子在通过细胞膜时，将受到电场力的作用。这个电场推动正离子往里，阻碍负离子往里，推动负离子往外，阻碍正离子往外。,38,浓度梯度与电位梯度两个因素对离子跨膜扩散产生影响。对Cl-来说，浓度梯度推动Cl-由外往里迁移，电位梯度推动Cl-由里往外迁
21、移，两者的作用是相互对抗的。如果两者的作用达到平衡，则可以维持细胞内外的Cl-浓度差。浓度梯度与电位梯度对K+的作用也相互对抗的；而对于Na+，浓度梯度与电位梯度的作用是一致的，都推动Na+进入细胞。,K+Cl-Na+,少,少,多,内负外正膜电位,39,浓度梯度 扩散电场力的作用离子迁移率：单位电场下离子迁移的速度up离子通量（平均离子速度）：,40,离子迁移率与Fick常数之间的关系：F=96487C/molR=8.314J/KRT/F=8.314300/96487=25.8mV(27C时),41,当扩散和电场力同时存在时的总通量Nernst-Planck方程方程描述了在扩散和电场力影响下p
22、离子的通量。,42,P离子的通量乘以每mol离子所带的电荷数FZp后，该通量密度就变为电流密度：,43,在电场E的影响下，电解液中由P离子运动所引起的电流为对于KCl，总电流密度为,44,是有效电导率摩尔电导率定义为与浓度无关的常数,摩尔电导率等于电导率与摩尔浓度之比,45,定义：由两个半电池构成的一种原电池，它们的两支电极和两种电解质种类都相同，只是所含电解质的浓度不同。电解质浓度不同形成的浓差电池，称为离子浓差电池；另一类是电极浓差电池，电极材料相同但其浓度不同。例如：（1）Ag|AgNO3(m)|AgNO3(m)|Ag 它的电极材料和电解质都相同，只是电解质的浓度不同，即mm；（2）Pt
23、，H2(p1)|HCl(m)|H2(p2)，Pt plp2在电池上参加电极反应的气态物质压力不同，也构成一种浓差电池。,46,47,在室温时，跨膜电位差Vm为,48,其中EI和EII是由相同金属组成的电极，水溶液I和II含有与电极同类金属的离子A+，其间用隔膜S把它们隔开。认为A+是完全可以透过S。令I和II的A+离子摩尔浓度为CI和CII，设CICII。,A+,A+,49,自发过程将向导致I和II的浓度向相等的方向进行。此时金属A将溶解，而使溶液I中的A+浓度变大，即A A+e在EII电极处将发生A+在电极上析出使溶液II中A+的浓度变小，即e+A+A这里e表示电子。这样组成的电池称之为浓差
24、电池。,s,A+,A+,50,整个过程中体系自由能的变化可通过下式获得 与此时环境所作的最大功Wmax相等，即 Wmax是电池的电功，是电量与电位的乘积，即相当于1摩尔的n价离子或n摩尔的电子在电位E时所作的电功，Wmax=nEF。这里，E是电池的电动势（即电极间的电位差EIIEI），F是法拉第常数，为96487库仑。由此可导出,51,在大分子电解质溶液中，因大离子不能透过半透膜，而小粒子受大离子电荷影响，能够透过半透膜，当渗透达到平衡时，膜两边小离子浓度不相等，这种现象叫唐南(Donnan)平衡或膜平衡.英国人，1911年提出的,假定初始时膜两边的KCl浓度相等。由于KA的存在使K+i K+
25、e，改变了原先的平衡，造成K+的外流。,52,K+外流的结果是建立了从外向内的电场，该电场促使Cl-自i至e的运动。KCl的流动最终导致在细胞内部和外部这些离子及其浓度的较大程度的重新分布。在系统达到静态平衡，也就是对于K+和Cl-两者的扩散力和电场力相等时，KCl的流动将终止。,53,平衡时，对于K+和Cl-，两者的跨膜电位是相等的，因此其Nernst电位必然是相等的。,54,假定满足电中性，K+和Cl-的最终分布可由以下平衡条件决定：,把细胞内外某离子的电化学电位等于零时的膜电位，称为该离子的平衡电位。可通过能斯特方程计算，例如钾离子的平衡电位Ek可赋予下式：如图式中，K+e和K+i分别是
26、钾离子在膜外、内的浓度（确切的说是移动度），F是法拉第常数，T是绝对温度，R是气体常数。哺乳类动物骨胳肌的静息电位是-90mV，离子的平衡电位钠是+66mV，钾是-97mV，氯是-90mV。因为在静息状态下，细胞膜主要对K+、Cl-通透，所以这时的平衡电位近于这些离子的平衡电位；同样，因为在兴奋时细胞膜对Na+容易通透，所以这时的动作电位近于钠离子的平衡电位。当某离子在浓度梯度的驱动下发生跨膜扩散而引起的扩散电位恰能平衡或对抗其浓度梯度驱使扩散时，即到达电化学平衡时，此扩散该离子的平衡电位,55,在生物系统中，许多输运过程靠扩散通过膜进行。到目前为止，我们一直把膜看作是在细胞之间的无限薄的位垒。然而，膜有一有限的厚度。对于这种结构，运用上述的Nernst-Planck方程有困难；没有办法用实验的方法在膜内获得浓度Cp或的梯度值。但是由于膜相当的薄，所以有理由可以近似认为膜内的电位是线性变化的。,56,Vm为跨膜电位，d为膜厚。,57,对于K+,对上式从x=0到d积分,定义K+的通透系数PKJK=FjK,
