《神经系统的功能》PPT课件.ppt

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1、第十章 神经系统的功能,第一节 神经元与神经胶质细胞的功能,一、神经元Neuron（一）神经元的基本结构与功能 1、神经元的结构可分为胞体和突起两部分，突起又可分为树突和轴突。,以典型的脊髓运动神经元为例：树突：多而短，逐步发出分支，愈分愈细。轴突：由轴丘分出，开始一段称始段，后具 有髓鞘；轴突的末梢分成许多分支。分支末梢部分膨大呈球状，称为突触小体。突触小体的胞浆内含有丰富的线粒体和突触囊泡。,2基本功能：（1）功能部位 受体部位;产生AP的起始部 传导神经冲动部位 释放神经递质部位,（2）神经元基本功能 感受内外环境变化的刺激；传导兴奋；整合、分析、贮存信息；神经-内分泌功能。,（二）神经

2、纤维的兴奋传导和纤维类型 1.神经纤维（Nerve fiber）：轴突和感觉神经元的长树突统称 轴索(neurite)。轴索及其外面包裹的髓鞘（myelin sheath）或神经膜(neurilemma)构成神 经纤维。,Nerve fiber 兴奋传导的特征：生理完整性 绝缘性 双向性 相对不疲劳性,2神经纤维传导兴奋的速度 Nerve conduction velocity,NCV 影响传导速度的因素：纤维直径：与直径成正比；V(m/s)=6D(总直径,m)，其中:D=轴索+髓鞘厚度,轴索与总直径的比值：比值=0.6,为最适比例；有髓纤维 无髓纤维；温度：恒温动物 变温动物；在一定范围内:

3、温度，速度；温度，速度;,3.神经纤维的分类 Classification of nerve fiber 按有无髓鞘分：有髓纤维 myelinated nerve fiber 无髓纤维 unmyelinated nerve fiber,根据电生理特性分：A类（A、A、A、A）粗 快 有髓躯体传入和传出纤维 B类(有髓)：自主神经的节前纤维 C类(无髓)：自主神经的节后纤维 后根中的痛觉传入纤维 细 慢,根据直径分：类：又分为a和b类。相当于A 类：相当于A、A 类：相当于A、B类 类：相当于C类,（三）神经元的蛋白合成与轴浆运输 1神经元内蛋白质在胞体的粗面内质网 和高尔基复合体内合成；2轴浆

4、运输 Axoplasm trasport,顺向轴浆运输 Anterograde axoplasmic trasport 自胞体向轴突末梢的运输。按运输速度分为两类：快速轴浆运输：运输速度较快，可达300-400mm/d。,慢速轴浆运输：运输速度慢，为 1-12mm/d。如与细胞骨架有关的微管、微丝蛋白随微管、微丝的延伸而延伸。逆向轴浆运输(Retrograde axoplasmic trasport)自末梢向胞体的运输。如狂犬病病毒、破伤风毒素等的运输。,（四）神经的营养作用和支持神经的 营养性因子 1神经的营养作用：2支持神经的营养性因子：神经营养因子(Neurotrophin,NT)NT的

5、概念：神经所支配的组织和星 形胶质细胞所产生的对神经元具有支持作用的蛋白质。,二、神经胶质细胞 Neuroglia神经胶质细胞的功能 1支持作用 2修复和再生作用 3物质代谢和营养性作用 4绝缘和屏障作用 5维持合适的离子浓度 6摄取和分泌神经递质,第二节 神经元间的功能联系及反射 一、突触的分类：根据突触接触的部位分为：轴突-树突式突触 轴突-胞体式突触 轴突-轴突式突触,二、突触的微细结构：1、突触小体：（1）小体轴浆内有：线粒体；内含神经递质 neurotransmitter的大小形态不同的囊泡vesicle。,（2）突触前膜较一般神经元的膜稍增厚，约7nm。在前膜内侧壁上附着致密突起，

6、形成囊泡栏栅。栏栅结构引导突触小泡与突触前膜内侧面接触，促进突触小泡内递质的释放。,（3）突触小体胞浆内含有大量突触小泡，直径为20nm80nm，内含高浓度神经递质。突触小泡常聚集在突触前膜附近。在突触小体的胞浆内还含有一个或多个线粒体，提供能量。,2、突触间隙（Synaptic cleft）：宽20nm，与细胞外液相通；神经递质经此间隙扩散到后膜；存在使神经递质失活的酶类。,3、突触后膜（Postsynaptic membrane)：有与神经递质结合的特异受体、化 学门控离子通道。后膜对电刺激不敏感（直接电刺激后膜不易产生去极化反应）。,三、突触传递过程与突触后电位 The process

7、of synaptic transmission&Postsynaptic potential（一）突触传递过程 process of synaptic transmission,1、突触前过程：神经冲动到达突触前神经元轴突末 梢突触前膜去极化电压门控Ca2+通道开放膜外Ca2+内流入前膜轴 浆内Ca2+升高 降低轴浆粘度；消除前膜内侧负电荷促进囊泡向 前膜移动、接触、融合、破裂以出 胞作用形式将神经递质释放入间隙。（囊泡膜可再循环利用）,2间隙过程：神经递质通过间隙并扩 散到后膜。,3突触后过程：神经递质作用于后膜上特异性 受体或化学门控离子通道后膜对某 些离子通透性改变带电离子发生跨 膜流

8、动后膜发生去极化或超极化 产生突触后电位Postsynaptic potential。,总之，在突触传递过程中，突触前末梢去极化是诱发递质释放的关键因素；Ca2+是前膜兴奋和递质释放过程的耦联因子；囊泡膜的再循环利用是突触传递持久进行的必要条件。,(二)突触后电位 1兴奋性突触后电位 Excitatory postsynaptic potential,EPSP 兴奋性突触后电位的记录,脊髓前角运动神经元RP=-70mV，电刺激传入纤维后，脊髓前角运动神经元发生去极化，产生EPSP。随刺激强度增加，EPSP发生总和而逐渐增大,当EPSP总和达到阈电位-52mV时，就在轴突始段出现电流密度较大的外

9、向电流，从而爆发可扩布性的AP。,EPSP产生机制：突触前神经元末梢释放兴奋性递质 作用于后膜受体，提高后膜对Na+和K+，尤其是Na+的通透性，导致后 膜局部去极化。,2抑制性突触后电位 Inhibitory postsynaptic potential,IPSP 抑制性突触后电位的记录,IPSP产生机制：突触前神经元(抑制性中间神经元)末梢释放抑制性递质作用于突触后 膜，后膜Cl-通道开放，Cl-内流，膜发生超极化；对K+的通透性增 加、K+外流增加，以及Na+或Ca2+通道关闭，膜发生超极化。,3突触后电位的特点：EPSP和IPSP均属局部电位 等级性：大小与递质释放量有关；电紧张扩布：

10、这种作用取决于局 部电位与邻近细胞RP之间的电位 差的大小和距离的远近，电位差 越大，距离越近，影响越大。可叠加性,4EPSP和IPSP在突触后神经元的整合（integration）同时与多个神经末梢形成突触的突 触后神经元，其电位变化的总趋势 取决于同时所产生的EPSP和IPSP的 代数和。,四、突触的抑制和易化 Synaptic inhibition&Synaptic facilitation(一)突触抑制 1突触后抑制 Postsynaptic inhibition 突触后抑制特点：由抑制性中间 神经元活动引起；突触后神经元 产生IPSP；,突触后抑制的分类及意义：传入侧枝性抑制，又称为

11、交互抑制 Afferent collateral inhibition；Reciprocal inhibition 意义：使不同中枢之间的活动协调 起来。,回返性抑制(recurrent inhibition)意义：使发出兴奋的神经元的活 动及时终止；使同一中枢内许多神 经元之间的活动步调一致。,2突触前抑制 Presynaptic inhibition 突触前抑制的概念：通过某种生理 机制改变突触前膜活动，使其兴奋 性递质释放减少，造成突触后神经 元产生抑制效应。突触前抑制的结构基础：是轴轴 型突触的存在。,图中A纤维末梢与神经元C形成突触，可兴奋该神经元C；B纤维末梢与A纤维末梢形成轴轴型

12、突触。B纤维兴奋可引起A纤维膜部分去极化。,如先兴奋B纤维，当A纤维再有兴奋AP传到其末梢时，AP的幅值会相对减小，由此引起进入A纤维末梢的Ca2+数量减少，A纤维末梢释放的神经递质减少,使神经元C的EPSP变小，达不到阈电位，造成神经元C抑制。,突触前抑制产生机制：B纤维兴奋释放GABA激活A末梢 上GABAA受体A末梢Cl-电导(通透 性)Cl-外流A末梢去极化 传到A末梢AP幅值Ca2+内流入A 末梢量递质释放突触后 EPSP变小神经元C抑制。,在脊髓后角初级感觉传入神经元和交 感神经末梢(相当于图中A末梢)存在 GABAB受体。B末梢释放GABA与GABAB受 体结合G蛋白介导A末梢膜

13、上K+通 道开放K+外流Ca2+内流入A末梢数 量减少。(或对百日咳敏感的G蛋白可 阻滞Ca2+内流入A末梢递质释放),除GABA外，其他递质也能通过G 蛋白介导影响K+通道和Ca2+通道 功能而介导突触前抑制。,突触前抑制的特点和意义：特点：是一种去极化抑制；多发 生于感觉传入路中；需经两个以 上中间神经元多突触传递；产生 的潜伏期长（20ms）；意义：调制感觉传入活动,(二)突触前易化 Synaptic facilitation 在与突触前抑制相同的结构基础 上，由于A纤维动作电位时程延长，Ca2+通道开放时间增加，递质释 放增加，神经元C的EPSP变大而产 生的。如：海兔缩鳃反射的敏感化

14、(sensitization)的产生。,五、突触传递的特征 Characteristics of synaptic transmission(一)单向传布(二)突触延搁(Synaptic delay)，又称中枢延搁(Central delay)。(三)总和(Summation),(四)兴奋节律的改变(五)对内环境变化敏感和易疲劳：突触部位易受内环境理化因素变化的影响，如碱中毒、酸中毒、低氧、药物等，而发生传递能力的改变。,六、突触的可塑性(Plasticity)：突触易受已进行过活动的影响而发生传递效能的改变，此现象称为突触功能可塑性。如：突触易化、长时程增强(LTP)、长时程抑制(LTD)、

15、强直后增强等，还可表现为习惯化和敏感化。,七、兴奋传递的其它方式(一)非突触性化学传递 Non-synaptic chemical transmission 1非突触性化学传递的结构：曲张体,2非突触性化学传递的特点：不存在突触前、后膜的特化结构；不存在一对一的支配关系，一个 曲张体可支配多个效应细胞；,曲张体与效应细胞间距离一般大于 20nm,远者可达几十m；递质扩散距离远，耗时长，一般传 递时间大于1s；递质能否产生效应，取决于效应 器细胞有无相应受体。,(二)电突触传递 Electrical synapse 1结构特点：结构基础是缝隙连接 Gap junction 两个神经元间紧密接触部

16、位膜 间距仅为2-3nm；,膜两侧胞浆内不存在vesicle，两侧 膜上有沟通两细胞胞浆的水相通道 蛋白质，允许带电离子通过；无突触前、后膜之分，为双向传递；电阻低，传递速度快，几乎不存在 潜伏期。,2功能意义：使许多神经元产生同步性放电或 同步性活动。,八、神经递质和受体 Neurotransmitter&Receptor(一)神经递质 1神经递质的概念：在突触间起 信息传递作用的化学物质。2确定神经递质的条件 3神经调质 Neuromodulator 的 概念及调质的调制作用,1、神经递质是指由突触前神经元合成并在末梢释放，经突触间隙扩散，特异性作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体，引致

17、信息从突触前传递到突触后的一些化学物质。,2、递质的鉴定 在突触前神经元中合成，有合成递质的前体和酶系统。递质存在于突触小泡内，受到适宜刺激时，能从突触前神经元释放出来。,与突触后膜上的受体结合并产生 一定的生理效应。存在有使其失活的机制。有特异的受体激动剂和拮抗剂。,3、神经调质：（1）虽由神经元产生，也作用于特定受体，但不在神经元间起信息传递作用，而是调节信息传递效率，增强或削弱递质的效应的一类化学物质。,（2）调制作用（Modulation）：调质所 发挥的作用称为调制作用。例：阿片肽对交感神经末梢释放去 甲肾上腺素的调制作用：作用于-receptor，促进末梢 释放NE，加强血管收缩。

18、作用于-receptor，抑制末梢 释放NE，抑制血管收缩。,4神经递质和神经调质的分类 胆碱类 Cholines：单胺类 Monoamines：氨基酸类 Aamino acides：谷氨酸(Glu)，天冬氨酸(Asp)，-氨基丁酸(GABA)，甘氨酸(Gly)等，前两种为兴奋性氨基酸，后两种为抑制性氨基酸。,Peptide(肽类)：下丘脑调节肽 阿片肽 胃肠肽 其他：血管紧张素，血管加 压素(VP)，催产素(OXT)，心房 钠尿肽,嘌呤类Purine：腺苷adenosine，ATP；脂类Lipid：花生四烯酸及其衍生物，如前列腺Prostaglandin(PG)气体类：NO,CO；,5神经递

19、质的共存 戴尔原则：一个神经元的全部末梢均释放同一种递质。,递质共存现象：应用免疫组织化学方法发现，一个神经元内可以存在，同时末梢也可释放两种或两种以上的神经递质(包括神经调质)。如：外周颈上神经节中有些神经元末梢可同时释放NE和NPY(神经肽Y)；有些腹腔交感神经纤维可同时释放NE和生长抑素；,递质共存的意义：协调某些生理过程：如：支配猫唾液腺的副交感神经ACh 和VIP共存:ACh：引起唾液腺分泌唾液，不增加 唾液腺血液供应；VIP：不引起唾液腺分泌，但增加唾 液腺血液供应，增加唾液腺上 ACh受体的亲和力，从而增强 ACh分泌唾液的作用；,(二)Receptor(受体)1、Recepto

20、r的概念 位于细胞膜或细胞内能与某些化学 物质（如递质、调质、激素等）发生特异性结合并诱发生物学效应的特殊生物分子。一般位于细胞膜上的receptor是带有寡糖链的跨膜蛋白质分子。,2受体的激动剂和拮抗剂 Agonist and Antagonist 激动剂：能与Receptor发生特异性结合并 产生生物效应的化学物质(一 般指药物制剂)。,拮抗剂（antagonist）：只与Receptor发生特异性结合，但并不产生生物效应的化学物 质(一般指药物制剂)。配体(Ligand)：激动剂、拮抗剂及神经递质、神 经调质、激素等化学信号物质统称配体。,3Receptor与Ligand结合的特性 相对

21、特异性；饱和性；可逆性；,4关于神经递质受体的认识 受体有亚型：对每个配体来说，有数个亚型。这样同一ligand 在与不同亚型受体结合后，可产生多样化效应。,受体存在部位：受体不仅存在于突触后膜，而且存在于前膜。大多数前膜受体与配体结合后，其作用是抑制前膜递质的进一步释放，如NE作用于前膜2受体可抑制NE的释放。少数突触前受体能易化递质释放。,突触前受体,受体的分类：根据递质与受体结合后引起突触后膜产生生物学效应的机制的不同，受体分为两类：,(三)外周神经递质及其受体 Peripheral neurotransmitter&Its receptor 1Ah及其受体 在外周神经系统，末梢释放递质

22、 ACh的神经纤维称为胆碱能纤维 Cholinergic fiber。,（1）胆碱能纤维的分布：交感神经的节前纤维；支配汗腺的交感神经的节后纤维；支配骨骼肌血管舒张的交感神经 的节后纤维；副交感神经的节前纤维；副交感神经的节后纤维；躯体运动神经末梢；,（2）胆碱能受体：A胆碱能受体分类：分N、M两类。,1）毒蕈碱受体（Muscarinic Receptor，M受体），是通过G蛋白和蛋白激酶途径的受体。ACh与其结合所产生的效应称为毒蕈碱样作用（M样作用）。如心脏活动的抑制、支气管平滑肌收缩、胃肠平滑肌收缩、消化腺分泌增加、汗腺分泌增加、骨骼肌血管舒张等。,M受体又分为M1、M2、M3、M4、M

23、5等亚型。M1亚型在脑内含量丰富；M2亚型存在于胰腺腺泡和胰岛组织，介导胰酶和胰岛素分泌；M2和 M4亚型存在于平滑肌；M3 和M5亚型作用不清。M受体的阻断剂是阿托品 Atropine,2）烟碱受体：（Nicotinic receptor，N受体），是配体化学门控通道。ACh与其结合所产生的效应称为烟碱样作用（N样作用）。如：兴奋自主神经节节后神经元、引起骨骼肌收缩等。,N受体又分为肌肉型、神经元型两个亚型。神经元型烟碱受体分布于中枢神经系统和自主神经节节后神经元膜上，又称为 N1型烟碱受体；肌肉型烟碱受体分布于骨骼肌终板膜，又称为N2烟碱受体。,N受体的阻断剂是筒箭毒碱(Tubocurar

24、ine)；神经元型烟碱受体的阻断剂是六烃季铵(Hexamethnium)；肌肉型烟碱受体的阻断剂是十烃季铵(Decamethonium),B胆碱能受体的分布：分布于胆碱能纤维所对应的突触后膜上，即：交感神经节的节后神经元细胞膜上：(N1受体)；交感神经的节后纤维所支配的汗腺腺细胞膜上：(M受体)；,交感神经节后舒血管纤维支配的骨骼肌血管平滑肌细胞膜上：(M受体)；副交感神经节的节后神经元细胞膜上：(N1受体)；副交感神经节后纤维所支配的效应器细胞膜上：(M受体)；,躯体运动神经支配的骨骼肌终板 膜上:（N2受体）*：重症肌无力患者，由于体内产生一 种对抗和破坏骨骼肌终板膜上N2受 体的抗体，使

25、骨骼肌不能接受运动 神经元释放的ACh的调控而产生肌无 力。是一种自身免疫性疾病。,2NE 及其受体：在外周神经系统，末梢释放递质 去甲肾上腺素的神经纤维称为肾上腺素能纤维(Adrenergic fiber)。,(1)肾上腺素能纤维的分布：除了支配汗腺和骨骼肌血管舒张的交感神经节后纤维以外的所有交感神经节后纤维。,(2)肾上腺素能受体：能与肾上腺素及去甲肾上腺素（NE）结合的受体称为肾上腺素能受体。但作为外周神经递质来说，只有NE。,肾上腺能受体分类及阻断剂：1受体：哌唑嗪；酚 妥 拉 明 2 受体激动剂:可乐定Clonidine。由于其可激动2受体，抑制NE释放，因而用于治疗高血压。,受体,

26、2受体：育亨宾；,Prazosin,Yohimbine,Phentolamine,受体作用强对1。,1受体：阿提洛尔 普拉洛尔 2受体：丁氧胺 3受体：参与脂肪 代谢。伴有呼吸系统疾病的心脏病患者应 该用心得宁。,受体,Propranolol心得安,普 萘 洛 尔,Atenolo氨酰心安,Practolol心得宁,Butoxamine 心得乐,肾上腺能受体的分布：大多数交感神经节后纤维所支配的效应细胞膜上(汗腺和受交感舒血管纤维支配的骨骼肌血管除外)。但不一定都有和受体，有的仅有受体如，皮肤血管），有的仅有受体（如，支气管平滑肌），有的和受体均有如，心肌）。,肾上腺素能受体激动后的效应：A与受

27、体特性有关：肾上腺素和NE与受体(主要是1 受体)结合产生的平滑肌效应以兴奋为主，如：血管收缩，子宫收缩，扩瞳肌（虹膜辐射肌）收缩等；但也有抑制性的，如小肠舒张。,肾上腺素和NE与受体(主要是2受体)结合产生的平滑肌效应以抑制为主，如：血管舒张，子宫舒张，支气管舒张等；但与心肌1受体结合产生的效应是兴奋性的。,B与配体的特性有关:（以其对心 血管的作用为例）aNE对受体作用强，对1受体作用弱，对2受体几乎无作用。NE与受体结合，使皮肤血管、胃肠道及肾血管收缩外周阻力血压上升。（用作升压药）*：NE用于抗休克，提升血压；用于消化道出血，收缩血管产生止血效应,b肾上腺素对和受体作用均强。与1受体结

28、合：心肌收缩力，心 率心输出量血压 与受体结合：皮肤粘膜血管、内 脏尤其肾血管收缩血压 与2受体结合：骨骼肌血管、冠脉 舒张血压,由于对骨骼肌血管的舒张作用抵消了皮肤粘膜血管的收缩作用，故血压总的变化不大，只是血流在身体各部位的重新分布。这样,对1受体的作用变得突出，故肾上腺素是强效心脏兴奋药。,C取决于器官上两种受体的分布情况：如器官上有和两种受体，其效 应取决于何种受体数量上占优势。例如：血管平滑肌上有和受体，在皮肤、肾、胃肠的血管平滑肌上受体数量上占优势，肾上腺素产生的效应是血管收缩；而骨骼肌和肝脏的血管受体占优势，肾上腺素产生的效应是血管舒张。,(四)中枢神经递质及其受体(Centra

29、l neurotransmitter&Its receptor)中枢神经递质的分类：1、胆碱类：乙酰胆碱 Acetylcholine,Ach,脊髓前角支配骨骼肌的运动神经元，其轴突侧支支配脊髓内的闰绍细胞，以乙酰胆碱为递质；感觉的特异投射传入第二级（脊髓背角）神经元、第三级（丘脑接替核）神经元的投射纤维；脑干网状结构上行激活系统的各环节，纹状体中的尾核、壳核、苍自球，边缘系统中的梨状区、海马。,2、单胺类 monoamines（1）儿茶酚胺catecholamine,CA a、去甲肾上腺素 norepinephrine nor adrenaline b、多巴胺 dopamine c、肾上腺素

30、epinephrine（2）吲哚胺（indole amine,IA）5-羟色胺（5-hydroxytryptamine,5-HT）,3、氨基酸类amino acids（1）抑制性氨基酸类：-氨基丁酸、甘氨酸（2）兴奋性氨基酸类：谷氨酸、门冬氨酸,4、多肽类，神经肽类 阿片肽 神经肽5、其他可能的神经递质前列腺素，组胺，NO（内皮源性舒张因子），嘌呤类（ATP，腺苷可能是外周抑制性递质，腺苷可能是脑内调质）cohabitation,putative,四、反射（Reflex）(一)反射与反射弧(Reflex&Reflex arc)1.Reflex的概念和分类（1）Reflex的概念：在中枢神经系统

31、的参与下，机体 对内外、环境变化所作出的规律性 应答。,（2）Reflex的分类：1)非条件反射(Unconditioned reflex)概念：生来就有、数量有限、比较固定和形式低级的反射。包括防御反射、食物反射、性反射等。,特点：.生来就有，数量有限；.反射弧固定；.无需大脑皮层参与，通 过皮层下中枢即可完成。意义：使人和动物能够初步适应 环境，对个体生存和种系 生存有重要意义。,2)条件反射(Conditioned reflex)概念:通过后天学习和训练而形成的 反射。是反射活动的高级形式。特点:.在非条件反射基础上经训练建 立起来的反射活动，数量无限；.反射弧易变，可以建立，也能 消退

32、；.形成条件反射必须有大脑皮层 参与。,意义：使人和动物扩大了机体的适 应范围，有更大的预见性和 灵活性，更精确和完善地适 应复杂变化的环境。,2.反射弧:1)反射弧的概念：反射的结构基础和 基本单位。2)反射弧的组成：,反射的完成有赖于反射弧的完整，反射弧的任一环节中断，反射便不 能完成。简单反射中枢范围狭窄，如膝跳反 射中枢在脊髓腰段；角膜反射中枢 在脑桥；复杂反射中枢范围广泛，如调节呼 吸运动的中枢分布在延髓、脑桥、下丘脑，以及大脑皮层等部位内。,3)反射弧的中枢调控：在整体情况下，感觉冲动进入脊髓或脑干后，除了在同一水平与传出神经发生联系并发出传出冲动外，还有上行冲动传导到高级中枢，经

33、过高级中枢的整合，再发出下行冲动来调整反射的传出冲动。,在反射活动中，传出神经除直接 作用于效应器外，也作用于内分泌腺，使其分泌激素，再间接作用于效应器。这成为神经调节的延伸部分。反射活动实际是一个闭合回路构成的反馈自动控制系统。,(二)中枢神经元的联系方式1.辐散(Divergence)：辐散的意义：一个神经元的兴奋可引起许多神经元的同时兴奋或抑制，从而扩大了反应的空间范围。,2聚合(Convergence)：,意义：可使许多神经元的兴奋或抑 制在同一神经元发生总和。,3中间神经元链锁状(Chain)联系:意义：兴奋冲动通过链锁状联系，在空间上扩大了反应范围。,4中间神经元环状(Loop)联

34、系:意义：环状联系是构成神经系统活 动反馈调节回路的基础。,1)当兴奋冲动通过环状联系时，如果环路中的各神经元生理效应一致，则传出反应效应被加强和延续，产生后放现象；这是一种正反馈。即使原先的刺激已停止，但传出通路仍可在一定时间范围内持续发放冲动，这种现象称为后放(After discharge)。,2)当兴奋冲动通过环状联系时，如果环路中的各神经元生理效应不一致，即某些中间神经元为抑制性神经元，则传出反应效应被及时终止。,第三节 神经系统的感觉功能Sensory Function of Nervous System,一、感觉传导通路 感觉传导路由三级神经元组成：感觉神经末梢感受器接受刺激脊髓

35、后根神经节或脑神经感觉神经节(第级神经元)脊髓后角细胞及延髓薄束核、楔束核或脑干脑神经核(第级神经元)丘脑感觉接替核(第级神经元)。由此再发出纤维投射到大脑皮层中央后回。,(一)深感觉传导路：(先上行，后交叉)精细触觉(辨别两点距离和感受 物体表面性状的辨别觉)：肌肉和关节中的本体觉：深部压觉：,由于传导痛觉、温度觉的传入纤维在进入脊髓后在进入水平的 1-2个节段内更换神经元并交叉到对侧；而传导轻触(-压)觉的传入纤维在进入脊髓后分成上行和下行纤维，分别在多个节段内更换神经元并交叉到对侧，因而发生上述痛、温觉受损而触觉保留现象。,(二)头面部的感觉传导路：,触觉、本体感觉的传入冲动 三叉神经主

36、核、中脑核中继换元,痛觉、温度觉的传入冲动 三叉神经脊束核中继换元,发出第级纤维越至对侧三叉丘系丘脑后内侧腹核,（三）丘脑的核团丘脑的核团可分为三大类：,1感觉接替核：此类核团接受除嗅觉外的第级神经元感觉纤维的投射，换元后投射到大脑皮层感觉区，引起特定感觉。包括后腹核和内、外侧膝状体（听觉、视觉）。,1)后腹核 后外侧腹核为脊髓丘脑束和内侧 丘系的换元站。与躯体感觉有关。后内侧腹核为三叉丘系的换元站。与头面部感觉有关。,2)内侧膝状体：是听觉传导路的换元站，发出的纤维向颞叶听觉皮层投射。3)外侧膝状体：是视觉传导路的换元站，发出的纤维向枕叶视皮层投射。,2感觉联络核：此类核团接受丘脑感觉接替核

37、和其他皮层下中枢的纤维，换元后投射到大脑皮层某一特定区域。功能上与各种感觉在丘脑和大脑皮层水平间的联络和协调有关。如：丘脑前核、丘脑外侧腹核、丘脑枕核等。例如：,丘脑前核发出纤维投射到皮层扣带回，参与内脏活动调节；2)丘脑外侧腹核发出纤维投射到皮层运动区，参与皮层对肌肉的运动调节；3)丘脑枕核发出纤维投射到皮层的顶叶、枕叶和颞叶的中间联络区，参与各种感觉的联系功能；,3中线核群(非特异核群)：靠近丘脑中线的，内髓板以内的各种结构。主要指髓板内核群，包括中央中核、束旁核、中央外侧核等。,此类核团没有直接投射到大脑皮层的纤维，但可接受脑干网状结构上行纤维的投射，通过多突触换元后弥散地投射到整个大脑

38、皮层，起着维持和改变大脑皮层兴奋状态的作用。,(四)感觉投射系统 根据丘脑各部分向大脑皮层投射特征的不同，分成两类。1.特异投射系统(Specific projection system)1)为丘脑第一、二类核团向大脑皮层特定区的投射，具有点对点投射关系。,2）经典感觉传导道由三级神经元接替;视觉传导道:包括视杆和视锥细 胞在内为四级神经 元接替；听觉传导道:经更多神经元接替；嗅觉传导道:与感觉接替核无关；,3）来自特异投射系统的上行投射纤维终止于皮层第四层，与该层内的神经元形成突触联系，并通过若干中间神经元接替，转而与大锥体细胞形成兴奋性突触联系,诱发其兴奋；4）功能：引起特定感觉，并激发大

39、脑皮层发出传出冲动。,2非特异投射系统(Non-specific projection system)1）为丘脑第三类核团向大脑皮层的弥 散性投射，不具有点对点投射关系；2）失去了专一的特异性感觉的传导功 能，是不同感觉的共同上升路径：,3）其上行纤维进入皮层后反复分支，终止到各层，与各层神经元的树突 形成突触联系。这种联系不易引起 神经元局部兴奋的总和，只能以电 紧张形式影响细胞的兴奋状态；4）功能：不能引起特定的感觉，但能 维持和改变大脑皮层的兴奋状态。,3网状结构上行激动系统(Ascending reticular activating system)动物实验：刺激中脑网状结构，能唤醒动

40、物，脑电呈去同步化快波；在中脑头端切断网状结构，动物昏睡，脑电呈同步化慢波；表明：1）脑干网状结构内存在着具有上行唤醒作用的功能系统，即网状结构上行激动系统。,2）网状结构上行激动系统是通过丘 脑非特异投射系统而起作用的；3）网状结构上行激动系统是一个多 突触的接替系统，易受药物影响 而产生传导阻滞。,4、大脑半球外侧面新皮层的分层和分区：分子层；外颗粒层；外锥体细胞层；内颗粒层；内锥体细胞层 多形细胞层。Brodmann将大脑皮层分为52个区。,5大脑皮层感觉柱 Sensory columu：大脑皮层细胞纵行排列并垂直皮层表面，贯穿六层，直径为200-500m的柱状结构，构成大脑皮层的最基本

41、功能单位，称为感觉柱。它是一个传入-传出信息的整合处理单位，感觉传入信息在柱内被垂直方向连接的突触进行加工处理。,二、大脑皮层的感觉代表区 1.第一感觉区 Somatic sensory area,S（1）部位：中央后回(3-1-2区),投射规律：交叉投射，即身体一侧的体表感觉传入冲动向对侧皮层投射，但头面部感觉的投射是双侧的；投射区域面积的大小与不同体表部位的感觉分辨精细程度有关；投射区的空间安排是倒置的，但头面部代表区内的安排是正立的；,2第二感觉区 Somatic sensory area,S 部位：中央前回和岛叶之间。投射规律：感觉投射是双侧性的；投射区的空间安排是正立的；投射区面积远

42、比体感区小；产生的感觉定位不明确，仅 是粗糙分析。,3本体感觉代表区(Proprioceptive cortical representation)部位：中央前回(4区)。投射特点：该区是主要运动区，也是肌肉本体感觉投射区；,4内脏感觉代表区 S、S；运动辅助区 Supplementary motor area；边缘系统的皮层部分等。,5视觉代表区(Auditory center)（1）部位：枕叶皮层内侧面距状裂 的上、下缘。,投射特点：一侧枕叶皮层接受同侧眼的颞侧视网膜和对侧眼的鼻侧视网膜的传入投射（即鼻侧交叉，颞侧不交叉）；这与双眼视觉和立体视觉功能的形成有关。,视网膜的上半部投射到距状裂

43、的上 缘，下半部投射到距状裂的下缘；视网膜的周边区投射到距状裂的前 部，黄斑区投射到距状裂的后部；,6.听觉代表区 Visual center 部位：颞叶皮层的颞横回和颞上 回（41、42区）。投射特点：听觉的投射是双侧性的；耳蜗底部(高频声感)投射到听皮层前部；耳蜗顶部(低频声感)投射到听皮层后部。,三、痛觉(Pain sense)(一)躯体痛(Somatic pain)1.痛觉的性质分类及其传导纤维：（1）快痛(Fast pain)：一种发生很快的定位清楚的“刺痛”，由A纤维传导。如:伤害性刺激作用于皮肤时。,（2）慢痛(Slow Pain)：s才能感到，持续 数秒的痛感强烈，定位不明确的

44、“烧灼痛”。常伴有情绪反应和心 血管和呼吸等方面的变化。由 类纤维传导。,2.痛觉的感受器与传导通路特点：（1）痛觉的感受器：游离的神经末梢。（2）传导通路特点：脊髓后角的痛觉闸门控制：闸门控制学说Gate control theory 痛觉投射的皮层区域：S；S；扣带回,(二)内脏痛与牵涉痛 Visceral pain&Referred pain 1内脏痛的特点：缓慢、持续、定位不精确和对刺 激的分辨能力差；痛觉感受器数量相对较少，对锐器切割、烧灼等刺激不敏感，而对炎症、缺血、痉挛、牵拉、扩张性刺激敏感；,伴有自主神经兴奋症状，如恶心、呕吐及不愉快的情绪反应；可有牵涉痛；可引起邻近体腔壁的骨

45、骼肌痉挛；*体腔壁痛(Parietal pain)：体腔壁浆膜(胸膜、腹膜)受刺激引起的疼痛。,2牵涉痛：概念：内脏疾病引起身体的体 表部位发生疼痛或痛觉 过敏的现象。牵涉痛的可能机制：会聚学说 易化学说,第四节脑的电活动与觉醒、睡眠机制,一、皮层诱发电位 evoked cortical potential在感觉传入冲动的激发下，在大脑皮层某一局限区域记录出的波形较为固定的电位变化。,1.波形：主反应：先正(向下)后负(向上)；后发放：一系列正相周期性波动。是皮层 与丘脑感觉接替核团之间环路活 动的结果。,2意义：临床用于中枢病变定位诊断，如视觉诱发电位、体感诱发电位、听觉诱发电位等；用于科学

46、研究，如皮层感觉区的定位。,二、脑电图 electroencephalogram,EEG 自发脑电活动：在无明显感觉刺激情况下，大脑皮层经常自发产生的节律性电位变化。脑电图：应用记录电极在头皮表面所记录的自发脑电活动。皮层电图：在开颅情况下，应用记录电极在皮层表面所记录的自发脑电活动。,1脑电图的波形 各波参数及意义,频率(次/s)幅值（V）意义,波：0.53 慢 20200 高 睡眠、疲劳波：47 100150 困倦波：813 20100 清醒安静波：1430 快 520 低 紧张活动,波梭形和波阻断正常人波在清醒、闭目、安静时出现，呈由小变大，又由大变小的梭形变化，称为波梭形。每个梭形持续

47、1-2s。当受试者睁眼或接受刺激时波消失并转为快波，称为波阻断。,同步化与去同步化 当大脑皮层神经元的活动趋向步调一致时,出现低频高幅慢波,称为同步化。如,波就是一种同步化波。当大脑皮层神经元的活动步调不一致时，出现高频低幅快波，称为去同步化。如，波阻断后出现的波，就是一种去同步化波。,2脑电波的形成机制 皮层表层的电位变化是大量皮层神经元突触后电位同步总和形成的，其中锥体细胞同步发生的突触后电位的总和起重要作用。,皮层神经元的同步化节律源于丘脑 对轻度麻醉动物的髓板内核群 施加8-12次/s的节律性电刺激，在皮层会引导出类似波的脑 电活动；,中度麻醉动物，即使无感觉刺激，皮层也会出现8-12

48、次/s的类似波 的自发脑电活动，切断皮层与丘脑 之间的纤维联系，该类电活动减少；,以上说明，皮层神经元的同步化节律来源于丘脑，是皮层神经元与丘脑非特异投射系统之间的交互作用，一定的同步节律的丘脑非特异投射系统的活动，促进了皮层电活动的同步化。,以60次/s的节律性电刺激来刺激丘脑非特异投射系统，干扰丘脑非特异投射系统与皮层神经元之间的同步化联系，脑电图出现去同步化快波，引起波阻断。,三、睡眠与觉醒 wakefulness&Sleep(一)觉醒状态的维持,1觉醒状态分成两部分：脑电觉醒状态：脑电波表现为去同步化快波，但不一定呈现觉醒状态；行为觉醒状态：出现觉醒时的各种行为表现；两部分的维持机制不

49、同。,2脑电觉醒状态的维持：脑干网状结构上行激动系统的递质可能是ACh。静脉注射阿托品，可阻断脑干网状结构对脑电的唤醒作用，脑电呈同步化慢波，而不出现快波；但行为上不表现睡眠；,破坏蓝斑核上部(去甲肾上腺素系统)后，脑电快波明显减少，新异刺激仍能引起快波，但刺激一旦停止，唤醒作用随即停止。,以上说明：脑电觉醒状态的维持与脑干网状结构上行激动Ach 系统的时相性作用及蓝斑核上部去甲肾上腺素系统的持续性紧张性作用有关。,3行为觉醒状态的维持：单纯破坏黑质多巴胺递质系统，动物行为上不表现为觉醒，对新异刺激不能表现探究行为，但脑电仍出现快波(脑电觉醒)。因此，行为觉醒状态的维持可能与黑质多巴胺递质系统

50、功能有关。,(二)睡眠的时相1慢波睡眠(slow wave sleep,SWS)表现:脑电图呈同步化慢波；视、嗅、听、触等感觉功能 暂时减退；骨骼肌反射活动和肌紧张 减弱；,副交感神经功能活动占优势：如血压、心率、尿量、体温、代谢、瞳孔缩小、呼吸变慢、胃液分泌、发汗功能等。意义：生长素分泌增加，有利于促进生长和体力恢复。,2快波睡眠 fast wave sleep,FWS 又称异相睡眠 paradoxical sleep,PS 快动眼睡眠 rapid eye movements,REM,表现：脑电图呈去同步化快波；各种感觉功能进一步减退，唤醒阈提高；骨骼肌反射活动和肌紧张进一步减弱，几乎完全松