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1、第四讲 糖异生作用（Gluconeogenesis）,一、糖异生的基本概念二、糖异生的途径三、糖异生和糖酵解的协同调节,一、糖异生的基本概念,指由非糖物质生成葡萄糖的过程，如：丙酮酸、草酰乙酸、生糖氨基酸、植物中乙酰-CoA等。,二、糖异生的途径,磷酸果糖激酶,己糖激酶,丙酮酸激酶,葡糖-6-磷酸酶,丙酮酸羧化酶,PEP羧激酶,丙酮酸激酶,葡萄糖,葡萄糖-6-磷酸,果糖-6-磷酸,果糖-1,6-二磷酸,甘油醛-3-磷酸,二羟丙酮磷酸,1,3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸,磷酸稀醇式丙酮酸,丙酮酸,丙酮酸,草酰乙酸,苹果酸,草酰乙酸,磷酸稀醇式丙酮酸,葡萄糖-6-磷酸酶,己糖激酶
2、,果糖-1,6-二磷酸酶,丙酮酸激酶,消耗ATP,形成ATP,ATP 丙酮酸羧化酶,GTP 磷酸稀醇式丙酮酸羧激酶,磷酸果糖激酶,糖异生不是糖酵解的逆反应。和糖酵解相比有三步不可逆反应（1）磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸（2）果糖-6-磷酸果糖-1,6-二磷酸（3）葡萄糖葡萄糖-6-磷酸生成1分子葡萄糖需消耗6分子ATP（1）丙酮酸 to 草酰乙酸：2 ATP（2）草酰乙酸 to 磷酸烯醇式丙酮酸：2GTP（3）3-磷酸甘油酸 to 1,3-二磷酸甘油酸：2ATP,三、糖异生和糖酵解的协同调节,1、葡萄糖和葡萄糖-6-磷酸之间的调节2、果糖-6-磷酸和FBP之间的调节*ATP和柠檬酸水平的调节*F-2
3、,6-BP水平的调节3、丙酮酸和PEP之间的调节4、激素水平的调节,Control Mechanisms,Substrate cycling,剧烈运动产生的乳酸在肝脏中由糖异生再生葡萄糖，因此，剧烈运动将使肝脏承受巨大压力。,寡糖的生物合成1、寡糖是一类以糖苷键相连的糖分子的化合物，组成寡糖的常见单糖分子有葡萄糖（Glc）、半乳糖（Gal）、甘露糖（Man）、N-乙酰葡糖胺（GlcNAc）、N-乙酰半乳糖胺（GalNAc）、N-乙酰胞壁酸、唾液酸。2、形成糖苷键的单糖必须活化，其活化形式为NDP-单糖分子，常见的分别分别是：葡萄糖（UDP-Glc）、半乳糖（UDP-Gal）、甘露糖（GDP-M
4、an）、N-乙酰葡糖胺（UDP-GlcNAc）、N-乙酰半乳糖胺（UDP-GalNAc）、N-乙酰胞壁酸（UDP-N-乙酰胞壁酸）、唾液酸（CMP-唾液酸）。每个糖苷键都有专一的糖基转移酶催化。,乳 糖,生物合成UDP-Glc+Gal-1-P UDP-Gal+Glc-1-PUDP-Gal+GlcNAc Gal-GlcNAc 用于合成糖蛋白（半乳糖基转移酶，非乳腺组织）UDP-Gal+Glc 乳糖（半乳糖基转移酶和乳清蛋白结合形成乳糖合酶，授乳期乳腺组织）分解：乳糖 Gal+Glc（半乳糖酶、微生物为-半乳糖苷酶）（注：成人乳糖酶消失，易出现乳糖不耐症）,糖蛋白寡糖链的生物合成,N-连寡糖*结构
5、特点：寡糖分子中具有一个共同的五糖核心，其中GlcNAc和肽链中特定序列-Asn-X-Ser/Thr-的Asn以-N-糖苷键相连。*合成特点：和肽链合成同时进行，开始于内质网，在高尔基体加工。首先形成共同寡糖前体：长醇-焦磷酸-寡糖(GlcNAc)2-(Man)9-(Glc)3。当肽链出现-Asn-X-Ser/Thr-序列时，连接到Asn上。,O-连寡糖*结构特点：寡糖分子和肽链中Ser/Thr（胶原蛋白中为HyLys）以-O-糖苷键相连，与肽链相连的单糖多为GalNAc，寡糖的非还原端多为唾液酸、硫酸或岩藻糖。*合成特点：先合成蛋白质，再合成寡糖，UDP-GalNAc连接到肽链的Ser/Thr/HyLys上。,酰胺键型寡糖*结构特点：寡糖的非还原端Man由磷酸乙醇胺以酰胺键连接到肽链的末端羧基，寡糖的还原端和磷脂酰肌醇相结合，磷脂酰肌醇的两条脂肪酸链镶嵌在细胞膜上，使糖基磷脂酰肌醇（GPI）被锚定。*合成特点：首先合成GPI，然后和靶蛋白通过磷酸乙醇胺以酰胺键连接。,
