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1、1,第四节 色氨酸操纵子（Trp operon）,内容提要：色氨酸操纵子的结构色氨酸操纵子的阻遏调控机制色氨酸操纵子的弱化调控机制,2,一、色氨酸操纵子的结构 调控基因 结构基因 催化从分支酸到合成色氨酸所需的酶,trpR,trp,3,4,乳糖操纵子的基本结构与调控原理,5,特点:(1)trpR和trpABCDE不连锁；(2)操纵基因（操作子）和启动子部分重叠(3)有衰减子(attenuator)/弱化子(4)启动子和结构基因不直接相连，二者被 前导序列(Leader)所隔开,6,二、trp 操纵子的阻遏系统,低Trp时：阻遏物不结合操纵基因;高Trp时：阻遏物+Trp 结合操纵基因,7,Tr
2、p 高时,Trp 低时,mRNA,O,P,trpR,调节区,结构基因,RNA聚合酶,RNA聚合酶,?,色氨酸的调节,转录衰减,色氨酸操纵子,8,三、trp 操纵子的弱化机制,衰减子（attenuator）/弱化子前导序列（leader sequence）,9,1、衰减子/弱化子：DNA中可导致转录过早终止的一段核甘酸序列（123-150区）。,123150,10,研究引起终止的mRNA碱基序列，发现该区mRNA通过自我配对可以形成茎-环结构，有典型的终止子特点。,11,12,2、前导序列：在trp mRNA5端trpE基因的起始密码 前一个长162bp的mRNA片段。,13,14,前导序列,第
3、10、11密码子为trp密码子,14aa前导肽编码区:,包含序列1,形成发夹结构能力强弱：序列1/2序列2/3序列3/4,15,UUUU 3,前导肽,前导mRNA,1.当色氨酸浓度高时,转录衰减机制,衰减子结构就是终止子可使转录,RNA聚合酶,终止,16,前导肽,前导mRNA,RNA聚合酶,2.当色氨酸浓度低时,Trp合成酶系相关结构基因被转录,序列3、4不能形成衰减子结构,17,Low Trp,High Trp,18,弱化机制,19,高Trp时：Trp-tRNATrp 存在 核糖体通过片段1(2个Trp密码子)封闭片段2 片段3，4形成发夹结构 类似于不依赖因子的转录终止序列 RNA聚合酶停
4、止转录,产生衰减子转录产物,转录、翻译偶联,产生前导肽,20,低Trp时：Trp-tRNATrp 没有供应 核糖体翻译停止在片段1（2个Trp密码子）片段2，3 形成发夹结构 转录不终止 RNA聚合酶继续转录,21,细菌通过弱化作用弥补阻遏作用的不足，因为阻遏作用只能使转录不起始，对于已经起始的转录，只能通过弱化作用使之中途停下来。阻遏作用的信号是细胞内色氨酸的多少；弱化作用的信号则是细胞内载有色氨酸的tRNA的多少。它通过前导肽的翻译来控制转录的进行，在细菌细胞内这两种作用相辅相成，体现着生物体内周密的调控作用。,22,色氨酸操纵子的调控机制,阻遏调控弱化（衰减调控）前导序列L含有四段特殊序列，序列1前有一段前导肽。其10-11位是连续的色氨酸；序列2-3或3-4可形成茎环结构，3-4之间的茎环结构是一个转录终止子结构（衰减子）Trp缺乏时，核糖体的翻译停滞在11-12位色氨酸密码处，序列2-3形成茎环结构，3-4就不能形成终止子，结构基因转录继续进行。反之，停止。,23,重 点,色氨酸操纵子的阻遏调控机理色氨酸操纵子的衰减（弱化）调控机理,
