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1、第二章 菜籽油品质改良 一、脂肪酸的组分与生物合成 二、脂肪酸的遗传相关性 三、低芥酸种质及其遗传 四、菜油的脂肪酸改良 五、工业用途的脂肪酸育种,油菜籽的主要用途：,饲料,肥料,饼粕,油菜籽,药用油,食用油,工业用油,植物油,植物油中的主要脂肪酸,棕榈酸C16:0,硬脂酸C18:0,油酸C18:1,亚油酸C18:2,亚麻酸C18:3,廿炭烯酸C20:1,芥酸C22:1,植物油,一、脂肪酸组分与生物合成,主要植物油的脂肪酸组成(%),油菜与其它油料作物相比，显著不同的是菜油中脂肪酸组成芥酸含量很高（40-55%）,亚麻酸含量很高，而油酸、亚油酸含量很低。,芥酸的特点人体不易消化吸收，营养价值低
2、，并可能在人体血管壁上沉积。降低芥酸，可以成倍增加油酸和亚油酸等人体必需脂肪酸的含量 工业需用高芥酸油：高级润滑油、铸钢、化妆品、洗涤剂,油酸的作用 人体必需脂肪酸 可降低人体血液中低密度脂蛋白的浓度 菜油品质改良必须提高降低芥酸含量、提高油酸含量,脂肪酸的生物合成癸酸 C10:0月桂酸 C12:0豆蔻酸 C14:0棕榈酸 C16:0硬脂酸 C18:0 碳链的延长油酸 C18:1 C20:1（廿碳烯酸）C22:1（芥酸）亚油酸 C18:2 减饱和作用亚麻酸 C18:3各种脂肪酸是通过碳链的延长和减饱和作用形成的,二、脂肪酸的遗传相关 芥酸与油酸高度负相关r=-（0.92190.99291）(周
3、永明)油酸与亚油酸高度负相关主要脂肪酸可分为两组，它们的遗传相关关系为：棕榈酸、油酸+亚油酸、亚麻酸之间正相关 负相关 芥酸、廿碳烯酸之间正相关,1.低芥酸种质及来源1956年，加拿大从西德引进饲用甘蓝型油菜品种Liho1957-1964年，加拿大：Stefansson,B.R教授育成世界上第一个低芥酸品种Oro 127株Liho（6-50%)温室、自由 种子（6%）负向选择 0.5%植株 自交 Liho自交系（低芥酸）,Stefansson,B.R,三、低芥酸的基因源及其遗传,2.芥酸含量的遗传1）甘蓝型油菜芥酸含量的遗传 Golden Liho 41.3%0%E1E1E2E2 e1e1e2
4、e2 F1 E1e1E2e2 基因型 芥酸%比例 22-25%e1e1e2e2 0 1 1 E1e1e2e2 9-10 4 e1e1E2e2 e1e1E2E2 E1E1e2e2 18-20 6 15 E1e1E2e2 E1e1E2E2 27-30 4 E1E1E2e2 E1E1E2E2 36-40 1,甘蓝型油菜的芥酸含量受两对加性胚基因控制，每个E基因控制913的芥酸含量。胚基因-种子胚内的遗传物质或DNA片段例：某一油菜植株的芥酸基因型为E1e1E2e2(含量20-25%),其自交所产生的单粒种子的芥酸含量变幅 0-46%。,2）白菜型油菜芥酸含量的遗传 芥酸受胚基因型控制芥酸含量受一对主
5、效基因控制，EAEA 或 eaeaEA基因的效应大于甘蓝型油菜E基因的效应。3）芥菜型油菜的芥酸遗传与甘蓝型油菜相似，受两对具有加性作用的胚基因控制。,改良油菜脂肪酸可以采用系统选择、诱变技术（Robbelen,1995；Jambhukar,1999;Oram,1999）、杂交转育、种间杂交（Raney，1999；Skarzhinskaya,1998）或基因工程的方法（Qio，2001）,四.油菜的脂肪酸改良,1.低芥酸育种,（1）系统选择 1956年，加拿大从西德引进饲用甘蓝型油菜品种Liho 127株Liho（6-50%)温室、自由 种子（6%）负向选择 0.5%植株 自交 Liho自交系
6、（低芥酸）,（2）杂交育种 单交育种 1957年，Stefansson,B.R与Downey合作通过 Nugget Liho 1964年 Oro（芥酸5%）世界上第一个低芥酸油菜品种,2.高油酸 1)油酸的作用（1）人体必需脂肪酸（2）可降低人体血液中低密度脂蛋白的浓度（3）油炸食品 2)高油酸育种(1)筛选自然突变体 芬兰人J.P.Vilkki(1995)在白菜型油菜中发现油酸含量达85-90%的育种材料。(2）人工诱变 德国B.kucker,G.Robbelen(1995)利用EMS处理冬甘蓝型油菜，得到油酸含量高达75-80%的突变体。,诱变育种,化学诱变处理的基本程序,Wotan 种子
7、水泡5小时,2EMS 溶液泡10小时,水洗5小时，干燥后播种,从2000个自由授粉单株中获得19个植株的油酸高于Wotan,半粒法分析单粒种子，油酸70的种子播种,从298个M3代家系的2086个单株中获得了油酸含量为80.4%(原Wotan平均油酸含量为64.5%),化学诱变处理冬油菜品种Wotan后5个突变体各代油酸含量（）的变化表现,（3）基因工程（操作脂肪酸合成酶系统）油酸12-脱饱和酶(FAD2;oleic 12-desaturase)基因的反义RNA-酮酰-辅酶A合成酶（FAE1；beta-ketoacyl-CoA synthase）基因的反义RNA硬脂酸C18:0 阻止碳链延长油
8、 酸C18:1 C20:1(廿碳烯酸)C22:1(芥酸)阻止减饱和作用亚油酸C18:2亚麻酸C18:3 转基因油菜进入田间试验(80%),Napin:种子特异启动子,转基因油菜脂肪酸组成,3.低亚麻酸育种1)特点 亚麻酸含三个不饱和键(C18:3)，易氧化，所形成氧化物有臭味，致使菜籽油变质，不耐储藏。一般菜籽油含912%的亚麻酸，低亚麻酸标准3%。2)低亚麻酸基因遗传 由L1L2 两个基因控制(Scarth et al,1999)3)低亚麻酸育种（1）人工诱变 EMS诱变 加拿大：利用Robbelen提供的突变体（M11）选育出亚麻酸含量为3%的品种Stellar。德国：北德育种公司（NPZ
9、）也利用M11选育出低亚麻酸品种。,（澳）芥菜型高芥酸 油菜Accession 42,甘蓝型双低油菜 Tower,ISX4788(F2),连续定向选择,IXLIN低亚麻酸（3.4%）低芥酸品系,（2）种间杂交,（3）基因工程 亚油酸18-去饱和酶(FAD3，Linoleate 18-desaturase)基因的反义RNA 亚油酸C18:2 阻止减饱和作用 亚麻酸C18:3 低亚麻酸转基因油菜进入大田生产,转基因油菜脂肪酸组成,五、工业用途脂肪酸的育种1.高芥酸育种1）高芥酸油功用 工业用油：高级润滑油、铸钢、化妆品、洗涤剂2）高芥酸育种（1）定向选择（55%）（2）人工合成 白菜型（30.1-
10、61.4%)甘蓝（28.2-63.4%）甘蓝型油菜（55-60%）,2.短碳链饱和脂肪酸育种1）短碳链脂肪酸的概念辛酸C8:0 癸酸C10:0 月桂酸C12:0 豆蔻酸C14:02）用途制造染料、药物、香料、增塑剂、润滑剂和表面活性剂等的原料3）遗传资源油菜中C10:0 C14:0 的脂肪酸含量几乎为零。（1）美国加州月桂树(Umbellularia californica),其月桂酸含量可达45-50。（2）南美热带植物披针叶萼距花（Cuphea lanceolata），其癸酸含量可达80。,4）育种方法基因工程（1）辛酸C8:0 癸酸C10:0 10:0ACP硫酯酶（10:0ACP thi
11、oesterase）基因，来源于披针叶萼距花。已获得C8+C10含量达38的转基因油菜。ACP（酰基载体蛋白）硫酯酶：催化脂肪酸延长的终止作用，释放自由脂肪酸的酶。,2）月桂酸C12:0 12:0ACP硫酯酶（12:0ACP thioesterase）基因来源于美国加州月桂树(Umbellularia canifornica),转基因高月桂酸油菜已商业化，C12：0含量达40。12:0ACP硫酯酶基因溶血磷脂酸酰基转移酶基因（LPAAT）（来源于可可coconut）商业化油菜，C12：0含量达70。3）豆蔻酸C14：014：0ACP硫酯酶(14:0ACP thioesterase)基因来源于萼
12、距花（Cuphea hookeriana）转基因油菜C14：0含量达40（已进入田间试验）,3.高棕榈酸(C16:0)和高硬脂酸(C18:0)育种1）功用 制肥皂、蜡烛、金属皂、润滑脂、合成洗涤剂、软化剂；化妆品、耐寒增塑剂、稳定剂、表面活性剂、防水剂、抛光剂、软化剂、医药品的原料 2）油菜中C16：0 和C18：0的含量 菜籽油中C16：0 只有4左右，硬脂酸只有2左右,3）育种方法转基因（1）高棕榈酸 16：0ACP硫酯酶基因来源于萼距花（Cuphea hookeriana）转基因油菜C16：030%（2）高硬脂酸硬脂酸9脱饱和酶（Stearic 9-desaturase)基因（反义RNA）转基因油菜C18:040%（进入田间试验）,4.药用脂肪酸育种（高-亚麻酸-linolenic acid）1）结构-亚麻酸 9,12,15-亚麻酸 6,9,12 2）功用治疗关节炎，抗衰老等3）育种方法-转基因基因：6-脱饱和酶来源：玻璃苣（Borage）、夜樱草花（Evening primrose）转基因油菜进入田间试验,
