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1、第五章 行为生理,第一节 神经系统与行为,一、神经系统的基本结构单位及其功能,神经系统的基本结构单位是神经元，而神经系统在生物体内传送信息靠的就是神经元。神经元虽然有很多不同的形态，但基本结构相似。典型的神经元是由带核的胞体、轴突和树突组成的，轴突末端有线状的突触突起，而树突则由胞体发出。胞体的位置、树突的种类和数量依神经细胞的类型而有很大变化,神经系统内的通讯靠的是电脉冲的传送 大体有两个阶段：电脉冲在神经元内的移动电脉冲从一个神经元传送到另一个神经元,在神经元内部电脉冲是靠离子穿透细胞膜的移动而从树突传送到轴突末梢。当刺激到达神经元一端的树突而引起的电脉冲将会导致钠、钾和氯离子膜透性的改变
2、，这就引起了离子浓度的变化并改变了神经元细胞膜内外的电势。膜离子平衡的这种局部变化也会引起相邻区域的类似改变，这样，电脉冲就会沿着神经元传播。,电脉冲可从一个细胞的轴突末梢传到另一个细胞的树突并可导致突触神经递质被释放到突触间隙。这些神经递质会影响树突膜的穿透性，从而引发一个上面所描述过的电脉冲，电脉冲就是以这种方式从一个神经元传递到另一个神经元的。,神经元的活动是很独特的，首先，每个神经元不是处于兴奋状态就是处于非兴奋状态，电脉冲的发生是一种全或无现象。神经电脉冲的强度是没有梯度变化的，它的传递过程对所有神经元都是一样的。,既然神经脉冲全是一样的，那么神经元如何能传递有关刺激性质和刺激强度的
3、信息呢？不同类型的环境信息是被不同的感受器所感受的，而且会沿着各自分离的神经通路到达中枢神经系统不同的部位以便进行解码和解读。由于对于不同类型的信息有不同的通路和整合系统，这样就避免了听觉刺激和视觉刺激的混淆。,至于刺激强度的表达则至少有两种方法：,同一个神经元靠短暂的不应期可以不断重复兴奋状态；携带同一信息的几个神经元可以同时处于兴奋状态,因此，同一个信息可以被一个神经元的兴奋频次解读，也可以被几个神经元的同时兴奋解读,二、动物的感觉和知觉,1 感觉器官和感觉能力感觉一词是指把环境刺激或能量（如声、光、热和机械力等）转变为电脉冲的过程。对外部刺激的感觉通常是发生在身体表面，为了能接受环境信息
4、并对其做出反应，动物已进化出很多具有特异性的感觉器官。,蚕蛾对环境中的某些化学物质极为敏感，其感受能力远非人的感觉能力所能比拟。雌蚕蛾靠从腹部特殊腺体释放的化学物质蚕蛾醇而把自己所在的位置告知雄蚕蛾。当雄蚕蛾处于雌蚕蛾下风处时，只要靠迎风飞翔雄蚕蛾便能找到这一气味源，从而找到雌蛾这些具有物种特异性的气味常被称为信息素，可被用于诱杀害虫或诱捕昆虫。,2 知觉系统 信息一旦编码为电脉冲，它便能在动物整个神经系统进行传递。知觉就是对感觉信息的分析和解读。在很多无脊椎动物中，这一解码过程是神经节和神经束的功能。而在脊椎动物中则是中枢神经系统的功能。在最简单的神经系统中几乎没有解码发生。,1 适宜刺激各
5、种感受器的一个共同功能特点，是它们各有自己最敏感、最容易接受的刺激形式；这就是说，用某种能量形式的刺激作用于某种感受器时，只需要极小的强度（即感觉阈值）就能引起相应的感觉。这一刺激形式或种类，就称为该感受器的适宜刺激 如一定波长的电磁波是视网膜光感受细胞的适宜刺激，一定频率的机械震动是耳蜗毛细胞的适宜刺激,三、感受器的一般生理特性,2 感受器的换能作用各种感受器在功能上的另一个共同特点，是感受器可以将作用于它的各种形式的刺激能量转化为传入神经上的动作电位，这种能量转换作用称为感受器的换能作用,3 感受器的编码作用感受器在把外界刺激转换成神经动作电位时，不仅仅是发生了能量形式的转换；更重要的是把
6、刺激所包涵的环境变化的信息，也转移到了新的电信号系统即动作电位的序列之中，即编码作用。,例如，用电刺激作用于病人视神经，使它人为地产生传向枕叶皮层的传入冲动，或者直接刺激枕叶皮层使之产生兴奋，这时都会引起光亮的感觉，而且主观上感到这些感觉是发生在视野的某一部位；同样，临床上遇到肿瘤或炎症等病变刺激听神经时，会产生耳鸣的症状，这是由于病变刺激引起的神经冲动传到了皮层听觉中枢所致；某些痛觉传导通路或相应中枢的刺激性病变，也常会引起身体一定部位疼痛。,4 感受器的适应现象当一定强度的刺激持续作用于感受器时，将引起感觉传入神经纤维上的冲动频率随刺激时间延长而逐渐降低，这一现象称为感受器的适应。这种现象
7、也常体现于生活中，如“入芝兰之室，久而不闻其香”。即反应嗅觉对刺激的适应现象。,四、感觉与行为,1 感觉的特征和进化方面的考虑,自然选择显然是有利于在动物的感觉与各种环境条件下不同生活方式之间有适当的搭配，至于什么感觉能力与什么生活方式搭配就像是提问先有鸡还是先有蛋一样难以回答，因为动物的行为和感觉都会发生变异并不断进化，其中任何一方的变化都会引起另一方的变化，或者感觉与行为双方同时发生变化。,2 不同类群动物的感觉 在脊椎动物所有的纲中，听觉都依赖于内耳的瓶状囊，其发展的最高形式是耳蜗，它是来自于与平衡有关的系统，包括传递振动的液体和毛细胞，后者可感觉到液体的流动和把能量转化为神经脉冲。在鱼
8、类中，毛细胞群是位于管内或皮肤下陷的通道内，这些毛细胞可以感受鱼体周围水的流动和低频振动。,蝙蝠不是惟一能听到高频超声波的动物。除了蝙蝠至少还有23种动物能够听到超过人的听力上限大约20 kHz的声音。包括黑猩猩在内的几种动物能听到30 kHz上下的声音，还有很多小哺乳动物（鼠和鼩鼱等）的听力范围可高达90120 kHz。海豚和海豹可以发出和听到水下高达180 kHz上下的声音，虽然海豹水外听力的上限只有22 kHz左右。,无脊椎动物的听觉通常只限于节肢动物才有，如昆虫有感受压力的腔与感受振动的毛、触角和其他的身体外延器官等。从发展的角度看，脊椎动物和无脊椎动物专门的听觉器官和对振动的感受力是
9、起源于对接触和振动的更一般的感受，如很多动物包括较低等的无脊椎动物都对地面或水面水内的低频振动具有感受能力。,视觉也依赖于振动能，但振动的波长要短得多，而且传递过程也不相同。视觉的基础是光，即电磁谱上的一个狭带。光是从外层空间达到地球表面仅有的两种类型电磁能之一，另一种电磁能是雷达波。所有其他波长都被地球大气层过滤掉了，因此生物在进化过程中将自己的视觉调谐到光波并不是一种巧合,眼睛能对很宽的光强范围做出反应，这部分地决定于视色素和感觉细胞类型的不同。基本的细胞类型是主要在夜晚使用对光较为敏感的杆细胞和主要是在白天使用对光不太敏感的锥体细胞，后者常用于色觉,大多数有视觉的无脊椎动物都只有一种类型
10、的视细胞，因此它们不是在白天活动就是在夜晚活动，而不能白天夜晚都活动。脊椎动物则依种类而有所不同，但通常是两种视细胞类型都有，在有些情况下白天夜晚都能出来活动,最有趣的是动物利用极微弱光的一种机制，即光的“再循环”机制，当光进入眼内和穿过视细胞后，又被眼底的反射面再次反射回来第二次通过视细胞。这就是为什么很多夜行性动物的眼睛会放射出光芒的原因，如鹿、猫和一些蛾类。,另一方面，日行性动物可能会面临相反的问题，即在很多情况下光线太强。因此很多日行性动物的眼底表面是黑色的，这有利于吸收多余的光,动物对热和红外线的感觉与视觉很相似，它们都广泛存在于各种动物中，在很多动物中这种感觉能力是分散的，而在另一
11、些动物中这种感觉能力是高度发达和集中的。,但感光和感热在两个重要方面是不同的。首先，发达的感光能力极为常见，但感热却不是这样。虽然多数动物都有一定的温度觉，但这种感觉是分散而非集中的。,但也有少数动物具有发达的感热能力和高度特化感热器官,如夜蛾的雄蛾首先是利用嗅觉发现和接近雌蛾，然后再靠红外感受器找到雌蛾所在的具体位置。澳大利亚的眼斑塜雉是一种对温度有着精确感受能力的鸟，它不是用自己的体温而是利用腐败的落叶使自己的巢保持在33。雄鸟经常借助于口中取样测定巢塜的温度，当温度太高时它会把筑巢材料扒开使其冷却，当温度太低时它会往巢塜上添加腐叶以便增温。,感光和感热的另一个重要差别是传导过程。热的检测
12、不是靠光化学分子的改变，而是靠分子运动的热力学的性质。夜蛾、蛇和很多节肢动物的感受器则是利用在一定距离以外便能感受到的辐射热，蛇的颊窝就可根据辐射热判断出热源的方位和距离。,最令人感兴趣的感觉就是动物对电场的感受能力，大多数生物都不能感受到电场的存在。但也有一些动物能感觉到电场的存在，如少数鱼类（如电鳐和电鳗）则能发出足够强大的电力并用于防御和把猎物电晕。,包括嗅觉和味觉在内的化学感觉在动物中极为普遍地存在，对很多动物来说，化学感觉几乎是它们认识整个外部世界的惟一根据，各种化学物质对其生活极为重要，可能每一个单个的动物至少都有一定的化学感觉，即使是最简单的单细胞动物也必须有选择地摄入分子食物并
13、在化学环境中选择适合于它们生存的小气候。,研究得最好的化学感受器之一就是家蚕蛾的感受器。蚕蛾醇是雌蛾吸引雄蛾的一种性信息素。雄蛾总是接近任何一个发出蚕蛾醇气味的物体并试图与其交配。感觉细胞分布在雄蛾的触角上（只有雄蛾才有），其行为反应的强度与性信息素的浓度呈正比例。,3 一些动物的感觉是靠自身发射的能量 很多动物感觉系统所利用的能量往往是由动物本身发出的，有时一个动物发出能量，然后再靠这种能量去感知环境或环境中的一种成分。如电鱼制造电场，然后再检测电场内物体所引起的变化。,对水下声音的利用存在一些有趣的问题 当声音在水下传送时只有遇到密度与原来介质不同的介质时才会反射回来。大部分生物组织主要是
14、由水组成的，因此它们主要是传导而不是反射水下的声音，这种组织对声呐来说也大都是“看不见”的。所以来自很多鱼类的声呐回声反射实际上是由它们体内的气泡和骨骼反射回来的回声。这就赋予一些利用声呐的动物（如海豚）类似“X射线视觉”，它们甚至能够“看到”它们幼仔消化道内的气泡。,有些水生昆虫可以利用水面的波浪 如鼓甲能快速在水面旋转并能检测出返回子波的变化，鼓甲的这种感觉细胞位于触角基部第二节的细毛上，它能觉察到小于百万分之一毫米的波纹。,少数深海鱼类和其他一些海洋生物能发光为自身的活动照明，它们的眼睛极为特化，对光线也极为敏感。还有很多生物也能发光，但显然不是为视觉照明，如萤火虫和一些深海动物的发光显
15、然是为了达到通讯的目的。,4 动物的感觉通常是利用多个感觉通道输入的信息 对于任何一个特定行为或感觉功能来说，有很少的动物是只依赖于一种单一的感觉方式，即使是像身体定向这种简单的情况（即感知身体哪端向上或向下），通常都会利用多个感觉源的输入大多数脊椎动物的定向是利用平衡器官或半规管和相关结构，但这也只是一部分。此外，来自身体各部重量的本体感受输入、各种肌肉的伸张和视觉也起着重要作用。,例如：对鱼来说“上”通常是它们环境中最明亮的地方，因为日光是从水体表面射入水中的。如果室内的水族箱光线是从侧面射入的，那么鱼体背面就会朝着最强光照面倾斜，但这种倾斜很难做到完全彻底，而只是倾斜一定的角度，或是对来
16、自视觉和来自半规管的感觉输入加以折衷。,第二节 激素与行为,激素是由内分泌腺或散在的内分泌细胞所分泌的在体内作为信使传递信息，对机体生理过程起调节作用的物质,在激素影响行为途径的研究中，人们了解比较清楚的斑马芬雀。这种鸟只有雄性才鸣唱。如果去除雄鸟的精巢，它将停止鸣唱，但是如果给它再植入精巢或用雄性激素（睾酮）处理，它将恢复鸣唱，并且当血液睾酮浓度高时，鸣唱行为会频繁发生。这一事实说明，睾酮与雄鸟的鸣唱行为密切相关。,许多研究还表明，不但激素影响行为，行为也能影响激素的分泌 例如，新生的哺乳动物，本能的吃奶行为刺激母体的乳头，会使母体的脑下垂体前叶分泌催乳素，催乳素又刺激乳腺分泌乳汁。又如，母
17、鼠对饥饿幼鼠的气味和声音会产生反应，从而引起母体分泌催乳激素,雄鼠或雄性猕猴打斗行为停止一段时间后，体内睾酮水平都有所下降。而雌性个体和入侵者的出现会使鸟类领域占有者睾酮水平分泌增加，并引起雄性个体的鸣唱行为和打斗行为,几乎所有脊椎动物的雄性性行为的启动和维持都受雄性激素的调控 睾酮是维持大鼠交配行为所必需的 去势会立即导致雄性啮齿类的性反应下降,一、激素与雄性性行为,人类祖先早已知道通过阉割可以使动物的性行为和形态产生变化；如果再给阉割后的动物注入相应的性激素，又可使其性行为恢复；如果将摘除的生殖腺再植入动物体内，也可产生同样的效果。例如，小鸡摘除睾丸后鸡冠和肉垂变小了，如果将睾丸再植入其体
18、内，则又可产生雄鸡所具有的雄性行为。,AB：,BC：,切除公鸡的睾丸,植入母鸡的卵巢,12：,23：,切除母鸡的卵巢,植入公鸡的睾丸,一个有趣的现象：在诺贝尔奖近100年的历史中，自然科学领域的得主没有一个是同性恋。另一方面，在音乐、时装、美发和设计界同性恋集聚，比如早已公开同性恋身份的时装设计大师拉格菲尔德(香奈儿设计师)、乔治阿玛尼、范思哲。经过研究发现，男同性恋者的雄激素只有正常人的2/3，而他们的雌激素却高达正常人的3倍，这就使他们同时拥有男人的动手能力和女人的语言及审美能力。,实验证明，雌激素控制大脑内侧前视区的自发放电，而内侧前视区有控制雌性性接受行为的功能。雌激素也刺激激发性行为
19、的内侧下丘脑细胞。所以雌激素在实现性行为中是不可缺少的。如对猕猴性行为和性激素日变化规律的研究表明，雌二醇刺激雌性的性行为，孕酮抑制雌性的性行为,二、激素与雌性性行为,三、激素与育幼行为,Riddle等发现在鸽和母鸡中，催乳素诱导它们出现孵窝行为。孵窝行为包括在巢里孵卵，用翅膀保护、覆盖和温暖雏鸟等,斑鸠的孵卵期为14d左右，雌雄斑鸠轮流孵卵。Lehrman等研究发现孵卵行为由孕激素维持，当斑鸠窝内存在卵时，孵卵行为会刺激下丘脑释放催乳素，催乳素抑制FSH和LH的分泌，于是，孵卵期间斑鸠的交配活动停止了,下丘脑,性腺,性行为,激素调节与行为,四、激素与攻击行为,攻击行为是一种试图使其他个体屈服
20、的冲突行为，是动物社会行为的重要组成部分,研究表明：男、女有攻击行为青少年睾酮水平明显高于无攻击行为青少年,男性有攻击行为青少年皮质醇水平明显低于无攻击行为青少年。男生攻击性与皮质醇浓度呈负相关,女生攻击性与睾酮浓度呈正相关。皮质醇是男性青少年攻击行为倾向的预测因子，其水平越高,男生攻击性越小,1、激素、繁殖与攻击行为雄性个体间的攻击和领域行为受雄激素调节随着繁殖季节的到来，有些动物的雄性个体的攻击行为明显增加,2、激素、社群结构与攻击行为雄性为获得配偶导致竞争增加睾酮调节雄性有蹄类的攻击行为和社群结构发情期睾酮的作用更倾向于引起发情行为，而对攻击行为并不直接调节，但是并不否定攻击性的增加,分群的工蜂从腹部的纳萨诺夫氏腺体产生一种外激素，蜂后则以大颚腺分泌外激素。如果彼此失掉联系，这两种外激素的相互作用能使工蜂与蜂后顺利地聚集在一起。蜂后的外激素起调节群体的作用，能抑制工蜂的卵子发生，还能吸引工蜂到它身边，并刺激工蜂的“随从”行为。,
