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1、第四章 行为进化,第一节 行为进化的证据 和研究方法,一、来自化石研究的证据,足印化石和蠕虫洞道化石可帮助我们了解已绝灭动物的运动方式和取食行为而胃含物化石和沉积物中的取食痕迹也有助于我们了解动物的取食方式和食性,在大约2亿年前的晚三叠纪，瓣鳃类软体动物的化石贝壳上常可见到很多穿凿的孔洞，据研究，这些孔洞是肉食性腹足类软体动物为了取食贝壳中的肉体部分而钻凿的，这无疑是取食行为的一种证据。,1983年，R.M.Hunt等人曾挖掘了2000万年前中新世早期的古老洞穴系统，其中含有熊狗的骨骼化石，这些动物的大小如狼或鬣狗，显然它们同现代食肉类动物一样是居住在洞穴中。通过研究这些动物的化石，可以了解到
2、其社会行为和交配体制的很多知识。,幼年动物的行为往往类似于或等同于一个较原始物种成年个体的行为，就好像它们是该物种的祖先一样。,二、来自行为个体发育方面的证据,在一种已不再用草茎求偶的蜡嘴雀（如斑马雀）中，雄性幼鸟偶尔还使用草茎,地面营巢的百灵，成鸟靠交替伸出左右足奔跑，但幼鸟在离巢后的几天内仍保持双足跳的移动方式，这种移动方式通常是在灌丛中营巢的各种近缘鸣禽的行为模式。,南非海豹在游戏中常常蹑手蹑脚地走，这与其肉食性祖先海豹的捕猎行为完全一样把生活在海洋中的幼盗蟹拿到陆地上来，它就会藏入空贝壳中，这本来是它的近亲寄居蟹成年蟹的一种典型行为,三、遗痕行为,有些行为虽然已经丧失了它的功能，但却能
3、使我们回想起它们祖先过去的行为适应，这种行为常被称为遗痕行为。遗痕行为最容易在幼年动物中看到，但有时也出现在成年动物中,现在很多猴（如猕猴）的尾巴虽然已经退化成了残干，但它们仍然保留着平衡运动，这种动作已完全失去了平衡作用,很多原始鹿种（如黄鹿）在威吓其他个体时常常张开嘴唇露出犬牙，同样的威吓行为也可在较高等的鹿（如赤鹿）中看到，但这些鹿的犬牙已经退化和不再用于战斗了，因为它们的鹿角已经演化成为更强大的战斗武器。可见这些动物是在靠炫耀早已不复存在的“武器”进行威吓。,在树上营巢的秧鸡，在试验中仍然表现有回收蛋的行为，这表明秧鸡的祖先是在地面营巢的（回收蛋的行为本来是地面营巢鸟类的典型行为）,海
4、洋鸟类中的海雀和蓝足鲣鸟现在已经不再筑巢了，它们只把蛋产在裸露的岩石上，但它们的求偶动作却是起源于筑巢动作，这说明它们的祖先是属于筑巢鸟类。,最典型的遗痕行为是某些鸟类的搔头动作。鸟类搔头时先将一侧翅压低，然后同一侧的足从上面越过翅膀伸达头部，当幼鸟搔头时常常会失去平衡。这种行为只能理解为是来自四足动物的遗痕行为，因为四足动物在搔头时就是用后足越过前足而到达头部的，因此只能把这种刻板不变的行为方式看成是来自它们的直系祖先爬行动物的遗痕行为。,一个物种为适应多种不同的环境而分化成多个在形态、生理和行为上各不相同的种，形成一个同源的辐射状的进化系统，即是适应辐射,四、行为的适应辐射,适应辐射常发生
5、在开拓新的生活环境时。当一个物种在进入一个新的自然环境之后，由于新的生活环境提供了多种多样可供生存的条件，于是种群向多个方向进入，分别适应不同的生态条件，有的上山，有的入水，有的住到阴湿之处，有的进入无光照的地下等。在不同环境条件选择之下，他们终于发展成各不相同的新物种。,达尔文在加拉帕格斯群岛上发现的14个地雀姐妹就是一个例子,从喙的形态和羽衣上可以明显地看出这些鸟类的适应辐射，而从它们的取食行为和生殖行为上也能充分证明它们具有一个共同的祖先。它们的祖先可能是一种生活在地面、喙较大和以种子为食的雀科鸟类，正是从这一祖先物种演化产生了现在具有不同行为特点的几类地雀,五、来自驯化方面的证据,长期
6、以来人类通过人工选择和驯化已经改变了很多动物的行为。驯化不光是把动物驯服并使其实现社会化，人类还对驯养动物的繁殖、取食和健康进行控制和管理。有些行为学家认为，家养动物的行为可塑性要比野生动物大，而且具有明显的幼体延续性，即幼体特征延续到成年阶段。,有人认为，某些物种对于驯化有着预适应例如：大多数肉食性动物都有一个巢穴并在离开巢穴一定距离的地方排尿和排粪，因此适合于生活在人类居住地。有利于驯化的其他因素还有能形成较大的群体、雄性个体终年都留在群中、幼体属于早成性和杂食等,狗的行为进化为驯化和人工选择提供了一个很好的实例。狗的祖先是狼。在狼被人类驯化并演变为狗之后，就随着人类散布到了世界各地并经历
7、了一个适应性辐射过程。狗被人类用于看家、狩猎和放牧其他的家养动物。现今，狗在外形和行为方面的极大多样性说明了自然选择和人工选择对狗的形态和行为的巨大影响。,对近缘物种的行为进行比较研究可以很精确地重建各个行为型的进化过程。有时可以把同一亲缘群中的行为按其相似程度排列成一个完整系列。通过与较原始物种的比较，常常可以查明较进化物种行为的起源。,六、近缘物种行为的比较研究,分类上比较原始的蜡嘴雀，雄鸟在求偶期间所衔的草茎既用于求偶也用于筑巢。在某些种类中，草茎是在求偶结束时放入巢中的。但澳洲绯红雀求偶时雄鸟所衔的草茎与筑巢材料不同，在这里，草茎显然只是一种象征或符号。再后，连筑巢符号也不再使用了或只
8、是偶然现象,例如：,通过比较研究常常可以发现两种极端行为之间存在一系列过渡形式，这大体上可以说明进化的程序，但不能十分准确地代表进化路线，因为现存的过渡类型可能已经发生了变化,这方面最著名的一个研究实例是双翅目舞虻科的球虻，雄性球虻常常用足抱住一个丝质小球飞来飞去。E.L.Kessel 曾描述了这种行为进化的几个阶段，认为雄虫为雌虫奉献猎物的最初功能是减少雄虫在交配时被雌虫吃掉的可能性。,A,不给提供猎物；B,给提供猎物；C,在猎物外作一丝茧；D,只给一个空的丝茧,但W.R.Thomhill 却却根据亲代投资的概念提出了另一种功能解释，认为雄虫是靠多种多样的方式为雌虫提供营养，以此参与对后代的
9、投资。雌虫则依据雄虫提供食物的质量选择配偶。,在脊椎动物中，借助于近缘物种行为的比较研究也可以大体上了解行为进化所经历的各个阶段。最好的一个例子是丽鱼，这是一类口孵鱼，雌鱼把卵含在口中让其孵化。,在捕食动物捕食鱼卵的选择压力下，有些丽鱼的雌鱼在产下卵和卵受精后便把卵捡起来含在嘴里，让卵安全在口中孵化。产卵后越早把卵捡起来放在嘴里，卵被捕食的可能性也就越小，因此有些种类的雌鱼产卵后未等这些卵被雄鱼受精就把它们含在了嘴里。有趣的是，这种雄鱼的臀鳍上生有极像鱼卵的黄斑，当雄鱼侧身向雌鱼展示这些黄斑时，雌鱼就会用嘴去咬这些黄斑，并把精子吸入口中使卵受精。对近缘物种行为的比较研究表明，这些黄斑是起源于鳍
10、上既不醒目又无功能的圆形斑。,I.Eibl-Eibesfeldt认为，对丽鱼这种口孵行为的进化来说可能存在着三点预适应：雌鱼有捡卵的生理动机；雄鱼臀鳍上有圆形斑；雄鱼在求偶期间有向雌鱼侧身炫耀的习性。,在现存的膜翅目昆虫（蜜蜂、胡蜂和蚂蚁）中，其社会组织的复杂程度是处在不同的进化阶段上，有的很简单，有的很复杂，从简单到复杂可以排列成一个序列，这个序列则可表示出社会组织可能的进化路线。大体上可以看出以下的几个进化阶段：,雌虫产卵后不离去，而是和卵呆在一起；雌虫建造一个公共的隐蔽场所，与幼虫生活在一起；雌虫连续繁殖几代幼虫并都能使其存活；雌性职虫（工蜂、工蚁）失去生育能力，依赖群体生活；分化出各种
11、不同的社会等级。,七、来自通讯行为仪式化方面的证据,通讯行为是指动物个体之间互相传递和交流信息的行为，在通讯过程中，个体间的信息交流是必不可少的，而且要尽可能做到高效和不发生误解，因此动物的很多行为，特别是与攻击和性活动有关的行为在进化过程中都发生了变化，以便确保信号能够准确无误地传递。这个提高信号传递效率和准确性的过程就叫仪式化过程，因为它很像人类很多仪式的产生过程,仪式化行为发展是为了改善通讯效率，更容易被识别,仪式化主要表现为行为动作的简化、夸张和定型，而且很多仪式化的行为通常都是有节律地重复发生，一个动作的信号价值可以借助于醒目的身体特征的发展（如色型）而得到增强。在求偶和威吓行为中很
12、容易观察到行为的夸张性，仪式化的行为所消耗的能量要比在正常情况下同样的行为所消耗的能量多得多。,吐绶鸡在求偶时高视阔步，把翅垂向地面向对方炫耀自己的羽衣；两只雄性赤鹿在争偶时常以僵直的步态走向对方或朝同一方向平行前进以便审视对方的实力，最后才借助于仪式化的战斗决定胜负很多意向性的动作只有借助于夸张才能演变为信号,例如：,仪式化的第二个重要变化是行为的定型：一个仪式化了的动作通常是非常刻板和固定不变的，而非仪式化的行为则具有很大的可变性。如，啄木鸟用喙敲击树干发出声音，这种声音在取食会有很大变化，但在求偶时会表现出本物种所特有的节律性，是独一无二的。,行为的信号功能可以靠连续的有节律的重复而增强
13、，尤其是听觉信号如很多昆虫和蛙类的叫声、幼鸟的乞食鸣叫以及很多鸟类的求偶叫声等雄鸽连续发出的咕咕声视觉信号有时也会靠其刻板动作的重复增强其通讯功能招潮蟹在求偶时总是反复挥舞它的鳌肢萤火虫的连续闪光等。,仪式化不仅仅是一种系统发生过程，而且也会发生在个体发育过程中，成年动物的很多刻板不变的行为常常是从幼小动物较为可变的行为发展来的。例如：在很多鸟类中，幼鸟的叫声常常是多变的，但当发育到成鸟时，叫声就会趋于一致，变幅大为缩小。这就叫个体发育中的仪式化。,实际上所有的功能系统都可能朝仪式化行为方向演化，但仪式化行为更多的是起源于意向动作和替代活动。如鸟类起飞之前的双腿下蹲动作（意向动作）、野鸭用嘴梳
14、理羽毛的行为（在很多情况下这种行为的真正意义已不再是梳理羽毛，只是一种替代行为）等,在仪式化过程中不仅行为型和行为功能会发生变化，行为动机也会发生变化。例如蜡嘴雀在求偶期间筑巢的意向动作已不再与筑巢有关，而转变为性动机的一部分。同样，野鸭仪式化的梳理行为也已演变为整个求偶过程的一个组成部分。,八、来自行为趋同方面的证据,所谓同源性是指具有共同的信息储备，以确保信息能从一个世代传递到另一个世代，这样就能使其成员在遭遇环境偶然变故之前事先获得适应性，可见在这种情况下有关环境的信息是间接获得的。,至于趋同则不同，其信息都是直接获得的，这就是说，不管个体也好物种也好，它们在相似或相同环境条件下所形成的
15、特征都是各自独立获得的。由于没有共同的信息源，所以它们的适应性是在相似或相同环境条件下逐渐趋于一致的。如当陆生脊椎动物再次回到水中生活时，不管是爬行动物(鱼龙)、鸟类(企鹅)还是哺乳类(海豹和鲸)，它们的鳍在形态上具有惊人的趋同性。,行为的趋同进化既可以发生在种内，也可以发生在种间，而且趋同的行为特征有可能是先天的，也有可能是后天学习的。趋同进化总是依赖于对相似环境条件的适应。例如，大多数地栖鸟类不管分类地位如何都采取步行的移动方式，而大多数树栖鸟类都采取跳跃的移动方式。,第二节 行为适应的 产生和进化,所谓行为适应就是指将会给个体带来基因传递上的好处的一些行为特征的形成。也就是说适应性的行为
16、特征要比其他现存的行为特征更好，更有助于个体传递自身的基因,一、什么是行为适应,因此，偶然突变产生的一个行为特征，如果它有利于提高突变个体及后代的生殖成功率，那么它的产生就是一种适应。当然，通过自然选择而保存下来的行为特征也具有适应性。,如果某一行为特征经过自然选择的作用而在种群中得到了广泛的散布或被自然选择保存了下来，那么这个行为特征就必然具有适应意义,新的行为特征如何能使个体获得生殖上的好处呢？黑头鸥的集体攻击行为（激怒反应）夏天，黑头鸥常常是几十对上百对地在开阔草地上筑巢繁殖，当有狐狸、乌鸦、獾或者人靠近它们的群体时，它们就会集体大声吵叫，如果入侵者继续走近它们，它们就会一边大声鸣叫一边
17、像投炸弹似地从空中向入侵者排粪，甚至会直接向入侵者发动攻击。不难看出，这种激怒反应具有迷惑和吓阻捕食者的功能，从而使它们后代得到更多的生存机会,二、对黑头鸥激怒反应功能假说的检验,激怒反应是由很多复杂的行为成分所构成的首先，一只黑头鸥必须能够听到同伴所发出的报警鸣叫声并能及时做出反应其次，它必须从自己的巢中起飞加入到鸟群中去并飞到入侵者的上空最后，还要一边大声鸣叫一边对捕食者实施猝然攻击或俯冲“轰炸”（排粪）,如果这些行为确实具有分散捕食者注意力的适应性功能的话，那么它至少应能减少捕食者找到鸟蛋和幼鸟的机会为了检验这一预测，Hans Kruuk对黑头鸥群体进行过两年的观察，他曾多次观察到黑头鸥
18、集体追赶和围攻乌鸦和银鸥，当它们受到黑头鸥的群体围攻时，它们寻觅鸟巢和鸟卵的效率就会明显下降，这就提供了一种间接的证据，证明黑头鸥通过激怒反应的确能提高自身的适合度,根据激怒反应功能假说所做出的第二个预测是：黑头鸥成鸟的护卵护幼效果应当与它们激怒反应的表现强度（或捕食者受攻击的强度）呈正比,从理论上讲，通过对黑头鸥群体的观察和通过测定捕食者在受到一个至多个黑头鸥攻击时找到鸥卵能力的变化，就能够对这一预测做出检验，但实际上很难进行这样的观察。因为只要捕食者接近黑头鸥的一个巢群，它马上就会受到很多黑头鸥的围攻,Kruuk采用一种替代办法来检验这一预测。在他的试验设计中，在黑头鸥的营巢区自外向内呈直
19、线摆放10个蛋，而每个蛋之间的距离是10m。如果黑头鸥对食蛋动物表现有激怒反应的话，应当说离营巢区越近激怒反应的表现也就越强烈，相反，离营巢区越远激怒反应的表现也就越弱。也就是说，离营巢区越近的蛋就越安全，离营巢区越远的蛋就越容易遭到捕食。事实恰如所预测的那样，乌鸦和银鸥所找到和吃掉的蛋大都是放在营巢区外围的蛋。,可见，无论是观察和实验都说明黑头鸥的激怒反应是一种适应性的行为反应，有助于降低捕食者对鸥卵和雏鸥的捕食成功率,三、对家燕激怒反应功能假说的检验,现象：家燕经常是好几对共同筑巢于仓库中或桥梁下，它们常采用俯冲或在入侵者周围绕飞的方式攻击捕食者，偶尔也会在飞行中直接撞击捕食者。,假说：第
20、一，可降低捕食者发现鸟巢(内有卵或雏鸟)的概率，从而增加后代的存活机会；(保护后代)第二，由于能把入侵天敌驱逐出巢区，因而也能增加参与激怒反应的成年家燕的存活机会；(自我防卫)第三，激怒反应是向异性个体发出的一种广告信号，显示自己作为潜在配偶的质量有多高。(向异性发送广告信号),从不同的假说出发就应当做出不同的预测。如果激怒反应是为了自我保卫的话，那这种行为就不应该有明显的季节变化，但实际上这种行为主要发生在生殖季节，因此我们可以认为这一假说是不能成立的。,如果激怒反应是为了向异性个体发送信号，那这种行为应发生在生殖季节，而且尚未配对的个体应当是最积极的参与者，但当William Shield
21、s把一只猫头鹰标本放在家燕巢群附近时，他发现：做出激怒反应的只是那些正在育雏的成鸟，而那些尚未配对的成鸟对猫头鹰标本则做出逃避反应。,如果激怒反应是成鸟保护雏鸟的一种适应性行为，那么参与激怒反应的就应当是那些正在育雏的生殖鸟，事实也正是这样，这使我们更加确信，激怒反应有迷惑捕食者和分散捕食者注意力的功能，有利于雏鸟的安全。,研究动物行为适应的另一种方法是对近缘物种的行为进行比较研究。这种研究方法不仅有助于研究动物行为的进化途径，而且还有助于研究动物行为适应的发生和起源,四、近缘物种行为的比较研究,显然，近缘物种的共有特征是来自于它们共同祖先的遗传，而它们之间的差异则是因为它们生活在不同的环境中
22、，在不同的环境压力下所形成的不同适应性，在这种情况下通过适应性突变所产生的新特征就会更有利于动物的生殖。如：鸥类及其激怒反应行为,行为比较研究法的另一个方面是，来自不同祖先或谱系的物种在行为上必然会存在先天的遗传差异，因为它们各自带有它们祖先赋予的不同遗传特征。但如果这些毫无亲缘关系的物种生活在同一环境中并经历相同的选择压力，那它们就可能借助于趋同进化而各自独立地形成很相似的行为特征。,应用比较研究法的关键是能真正确认趋同的行为特征是各自独立进化来的。很多与黑头鸥没有亲缘关系的鸟类也表现有激怒反应，如：集体营巢的家燕对从它的巢中掠食蛋和雏燕的天敌进行集体攻击，另一种燕科鸟类岸燕，对捕食动物也有
23、集体攻击行为。,另一个与黑头鸥没有亲缘关系但有集体防御的动物是地松鼠，地松鼠的主要天敌是蛇，它常钻进地松鼠的洞穴中捕食幼鼠。相对说来在洞外进行活动的成年地松鼠比较安全，当遇到入侵的蛇时它们会集体发动进攻，往蛇的面部扬沙子并迫使蛇离去。,从以上的几个实例中不难看出，激怒反应的确是这几个物种独立进化来的，而它们的后代都受着捕食动物的严重威胁。这些实例还支持了如下的一个假说，即激怒反应是成年动物的一种适应性行为，有利于保护自己的后代,A.J.Cain曾经写道：“如果我们看不到某些行为的适应意义和功能意义，那很可能是因为我们的无知。”,五、动物行为的适应价值,以黑头鸥的行为为例说明动物行为的适应价值。
24、在生殖期间，当雏欧出壳后不久，双亲就会把破蛋壳从巢中叼走，丢弃到离巢较远的地方，这一行为大约要花费成年鸥几分钟的时间，这不仅减少了双亲觅食的时间，而且把雏鸥单独留在巢内也增加了遭到天敌捕食的风险。从另一方面看，这一行为也一定会给黑头鸥带来一定的好处，而且好处还不应当小于它为此所付出的代价,后经研究发现，蛋壳内面是比较鲜明醒目的白色，容易吸引捕食者的注意，从而增加雏欧遭捕食的风险，因此成鸥把破蛋壳丢弃到巢外就具有了保护后代的适应价值。,六、动物行为的进化特征,几乎所有行为的进化特征都涉及动物的形态和生理方面。例如加拉帕戈斯群岛上达尔文地雀取食行为的趋异进化总是伴随着喙的形状和身体大小的变化。行为
25、的趋同进化也是一样。,很多行为都表现有多态现象，即同一物种不同个体有不同的行为表现。行为仪式化也是行为进化的一个重要方面，一个特定的行为一经仪式化就会背离它原来的功能而去执行另一种功能。与仪式化有关的另一个行为进化特征是夸张。,家鸡、环颈雉和虹雉看似啄食，实际上是在求偶，可见这种求偶行为是啄食行为经仪式化后发展而来的。孔雀雉和孔雀的展尾炫耀无论是在色彩上、动作上还是在形态结构上都极为夸张。,动物有很多方面的行为很容易在进化过程中被仪式化或被夸张，这些行为最常见的有：热调节行为 运动前的意向性动作 保护性动作 取食动作和梳理羽毛的动作,第三节 通讯信号的起源和进化,行为学家通常从两个方面探讨动物
26、行为的进化试图重建动物现存行为的进化史和进化程序探讨动物行为的适应价值，包括过去的和现在的,一、重建通讯信号的进化史,信号发送者必须能够发出信号 信号接受者则必须能够感受信号并明白它的含意 双方互动性合作又是怎样起源的呢？,一种假说：大多数动物对于提供信号都有着预适应性，因为它们每天正常的活动都会提供很多可能的信息。例如：当水黾在水面划行时会引起波纹，这无疑就是它存在的一种信息。现时，水黾运动所引起的波纹实际已具有与其他个体进行通讯的功能，这种通讯功能很容易起源于过去水黾运动的附带效应。,以树木靭皮部组织为食的小蠹甲，当树木组织穿过雌性小蠹甲的消化道时，会产生某些挥发性的代谢副产品，其中则含有
27、它自身存在和所在地点的信息。如果这一信号有助于雄虫找到它，那么它就因此而受益，而这种好处则是来自它取食和排泄活动的附带效应。显然，对这一信息越是敏感的雄虫就越容易找到雌虫。,有些动物的行为是同时受两个动机支配的，这些行为常常会提供早期通讯信号的发生依据。例：当两只敌对的银鸥在它们领域边界的交界处相遇时，常常是既想攻击对方又想逃避对方。,冲突行为可能会涉及某些刻板的炫耀行为的起源，而银鸥就是利用这种行为向其他个体传递信息的。某些冲突行为既可使被驱逐者免受啄击又可使防卫者节省能量。在这些情况下，一个通讯系统便有可能确立下来并在其后经过改造而演变为一个现存的由复杂的视觉炫耀而构成的通讯系统。,二、蜜
28、蜂的舞蹈通讯及其起源和进化,累积选择对于通讯系统其后的演变是很重要的，有时可以导致产生很复杂的行为，主要是通过在比较简单的早期通讯系统中很多细小变化的累积而完成的。最好的一个实例就是蜜蜂的舞蹈通讯。,工蜂具有极复杂的行为，可借助于舞蹈给蜂箱中的其他工蜂传递信息，告之其他工蜂花粉和花蜜产地离蜂箱的方位和距离。例如当发现新蜜源地后，它就会飞回蜂箱在巢础的垂直表面跳一种圆圈舞或8字舞,圆圈舞表示新发现的蜜源地离蜂箱大约50 m以内，如果距离超过了50 m，侦察蜂就会跳8字舞。8字舞实际上是左右两个圈，在两圈相接处要走一条直线，当走直线时还要左右摆尾（又叫摆尾舞），而摆尾的频率则用于表示蜜源地与蜂箱的
29、距离远近,一般说来，每15秒钟摆尾的次数越多，表示蜜源地与蜂箱的距离越近，而每15秒钟摆尾的次数越少，表示蜜源地与蜂箱的距离越远。例：意蜂 每15秒摆尾9.3次表示蜜源地离蜂箱61 m 每15秒摆尾6.4次表示两者相距305 m 而每15秒摆尾4.5次表示相距610 m,侦察蜂通过舞蹈不仅可以传递蜜源地与蜂箱距离的信息，而且可以告诉其他工蜂蜜源地相对于太阳所处的方位，借助于观察侦察蜂在巢础上跳8字舞时所走的中间直线与垂直线的夹角就能够知道蜜源地与太阳的相对位置了,那么蜜蜂的舞蹈通讯行为是如何起源又如何演变为现在这个样子的呢？为此，Martin Lindauer对现存的各种蜜蜂进行了比较研究。,
30、由于Apis属所有种类的蜜蜂都会跳圆圈舞和8字舞，因此我们必须看看其他种类的蜜蜂与Apis属较原始的舞蹈方式有什么相似之处和不同之处。热带的无刺蜜蜂可依靠各种通讯系统提供大量的信息,Lindaue依此提出了下面的一些进化阶段：第一阶段是原始行为型，如无刺蜂属有些种类的工蜂，当它们携带着高质量的花蜜回巢时表现得十分兴奋并伴随着发出高音调的嗡嗡声。带回样品 这种行为表现可召唤蜂群中其他工蜂向它素求它带回的蜜样并嗅闻它身上的气味。然后它们便带着所得到的信息飞离蜂巢去寻找类似的气味，在这里，侦察蜂并没有提供蜜源地方位和距离的任何信息。,第二阶段是改进行为型，例如无刺蜂属其他种类的蜜蜂可以传递蜜源地地点
31、的信息，但其方法与Apis属蜜蜂的舞蹈通讯有很大不同。工蜂发现优质蜜源地后首先是用大颚腺分泌的信息素对该地点进行气味标记，并在飞回蜂巢的途中每隔一段距离就会在草叶和石块上继续进行标记。在蜂箱入口处已有一群工蜂在等待着它的归来，于是它便带领这群工蜂沿着它标记过的路线飞向蜜源地。标记路线,第三阶段是高级行为型，例如在Melipona属中有很多种类的蜜蜂既能传递方位信息也能传递距离信息，舞蹈蜂通过发出脉冲声可告之其他工蜂蜜源地离蜂箱的距离，声音脉冲越长表示蜜源地离蜂箱的距越远。为了传递蜜源地方位的信息，舞蹈蜂会带领很多跟随者飞离蜂巢并采取一种指向蜜源地的短之字行飞行方式，然后它又飞回蜂巢多次重复这种
32、飞行，此后才带领那些紧随其后的新生蜂直飞蜜源地。,可见，就传递蜜源地距离的信息来讲，蜜蜂祖先最初可能只表现为携蜜工蜂和非携蜜工蜂行为的不同，前者不仅兴奋而且行为也比较特异、不同寻常，同时振翅发出的声音也有所不同，这些异常表现有助于激发其他工蜂外出觅食。其后，自然选择则有利于使这些由“极兴奋”的工蜂表现出的特异行为和声音标准化。而到了Apis 属，蜜蜂的舞蹈通讯则发展到了最复杂最高级的阶段，即靠跳圆圈舞和8字舞来传递蜜源地与蜂箱距离的信息。,对通讯信号的适应价值可以借助于经济学中的利弊分析的方法加以研究。如果某一通讯行为确实是通过进化获得了适应价值的话，那么当我们全面审视无论是信号发送一方还是信
33、号接受一方的时候，都会发现利多弊少或利大于弊。,三、通讯信号的利弊分析,谁没听到过春天的鸟叫？此时雄鸟频频鸣叫通常是为了保卫一个领域，而为此要花费很多时间和消耗大量能量。通过鸣叫也把自己所处的位置告诉给了其他动物，包括对自己不利的捕食动物，那么从鸣叫中能获得什么好处以便抵消并超过所付出的代价呢？,关于雄鸟鸣叫的好处存在两种不同的假说：吸引雌鸟假说：即鸣叫是为了给雌鸟听并吸引雌鸟进入自己的领域雄鸟排斥假说：即占有领域雄鸟的鸣叫是为了驱逐同种其他的雄鸟，以便保卫自己的生殖地,吸引雌鸟假说检验,有人曾把白喉雀的雄雀从它的领域中移走并代之以一个播放它叫声的扬声器，结果新来的雄鸟就会迟迟不进入这一领域，
34、但如果把雄鸟从领域中移走后不安放扬声器，新来的雄鸟就会很快进入并占有这一领域。可见，雄鸟的鸣叫有助于已占有领域的个体保有自己的领域并与相邻雄鸟维持一定的距离。,雄鸟排斥假说检验,雄鸟鸣叫的另外一个功能是让竞争对手远离自己的配偶,四、通讯信号在捕食压力下是如何进化的,雄蛙降低风险增加存活机会的方法有很多：首先是一旦发现飞翔的蝙蝠便停止鸣叫；其次是采取折衷的解决办法，以适当减小对 配偶的吸引力来换取风险下降；第三，组成较大的蛙群进行集体鸣叫，处于大群体中的雄蛙遭捕食的风险较小，这就是所谓的稀释效应。,鸣虫螽斯就是采用停止鸣叫来降低风险增加存活机会的,一些非近缘物种发出的报警鸣叫信号往往十分相似,五
35、、欺骗信号为什么会普遍存在,在自然界中，有些个体为了获得获取生殖上的好处，常常使用一些欺骗信号。Photuris 属中某些种类萤火虫的雌萤，这些雌萤是肉食性的，一般情况下每一种萤火虫都有自己的通讯密码，靠本种特定的闪光频率吸引同种雄萤。但这些雌萤同时还可对Photuris 属中三种雄萤的发光信号做出应答，当它们成功地诱使这些异种雄萤靠近的时候，它们就会捕获、杀死和吃掉雄萤,但总体来看，被吃雄萤对本种雌萤的发光信号做出反应还是利大于弊。要是雄萤对本种雌萤发出的“到我这里来”的信号完全不予理会，这样虽不再会上其他种雌萤的当，但它就不可能留下自己的后代了。为此，在不放弃机会的同时，它们采取了相应的对
36、策把被异种雌萤捕食的风险降至最低。即当接到雌萤发出的信号时，它们不再是直接飞向雌萤，而是先降落在雌萤附近，然后再缓慢地接近雌萤，如发现任何异常随时准备逃走，从而使风险降至只有十分之一,在南美洲有很多种鸟类习惯地生活在一起，在这种由很多种鸟类组成的群体中，白翅伯劳往往停栖在一个树枝上等待机会捕食飞虫，这些飞虫则是由其他鸟类在浓密叶丛中积极捕食时轰赶出来的。由于伯劳停在树枝上仔细审视着四周的环境，所以通常是它首先发现天敌雀鹰的出现，当它发现雀鹰后就会大声鸣叫使其他鸟躲藏起来或静止不动。但是当它追捕一只正在被其他鸟追捕的飞虫时，它更可能发出这种鸣叫，由于此时并无雀鹰出现，所以它实际上是在向其他一鸟喊“狼来了！狼来了！”诱使其他鸟放弃追逐飞虫而使自己受益。,但对其他鸟来说，对白翅伯劳的每一次报警鸣叫（不管是真还是假）都作出反应还是利大于弊的，这是因为在大多数情况下其他种类的鸟都会因为对它的报警鸣叫作出回避反应而受益，如没有反应就可能死亡，尽管这样有时会使白翅伯劳的欺骗行为得逞并捞到一点好处。,
