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1、第八章 糖代谢,东北师范大学生命科学院王桂云E-mail:,代谢概述,分解代谢,合成代谢,大分子物质分解为物质的基本组成单位,乙酰辅酶A彻底氧化成CO2、H2O,释放大量能量,基本分子转变为代谢中间产物,释放少量能量,不是分解代谢简单的逆过程,需要不同的酶参与,需要能量,代谢调控,生物化学物质代谢部分的内容,糖代谢,脂肪代谢,氨基酸代谢,核苷酸代谢,蛋白质的生物合成,核酸的生物合成,物质代谢的相互关系和调控,第八章 糖代谢,糖的生理功能,糖分解代谢,糖合成代谢,糖代谢调控,第八章 糖代谢一 糖的生理功能,1.能源物质,2.作为合成生物体内重要代谢物质的碳架和前体,3.细胞中结构物质,4.参与分
2、子和细胞特异性识别,第八章 糖代谢二 多糖和低聚糖的酶促降解,1 淀粉水解反应,淀粉酶催化的水解反应 切-1.4糖苷,-内切淀粉酶,-外切淀粉酶,脱枝酶-切-1.6糖苷键,-葡萄糖苷酶:麦芽糖酶,第八章 糖代谢二 多糖和低聚糖的酶促降解,2 淀粉(糖原)磷酸解,磷酸化酶,转移酶,脱支酶,磷酸化酶,糖分解代谢,糖酵解:无氧条件下,三羧酸循环:有氧条件下,磷酸戊糖途径,乙醛酸循环(植物),第八章 糖代谢三 糖的分解代谢,第八章 糖代谢三 糖的分解代谢,概念原料:葡萄糖场所:细胞质,动植物和微生物(酵母和其它微生物)产物:乳酸,乙醇(微生物)条件:缺氧、氧气供应不足如剧烈运动产生的能量:少,(一)糖
3、酵解途径,(Embden-Meyerhof-Parnas,EMP),第八章 糖代谢三 糖的分解代谢,(一)糖酵解途径,2.化学历程,(1)葡萄糖磷酸化转变为6磷酸葡萄糖,己糖或葡萄糖激酶,(第一个限速步骤),己糖激酶和葡萄糖激酶的区别,己糖激酶,葡萄糖激酶,组织分布,绝大多数组织,肝脏,Km,低,高,6-磷酸葡萄糖的抑制,有,无,底物,Glc Fru Man,Glc,(维持血糖浓度),诱导酶,不是,是,第八章 糖代谢三 糖的分解代谢,2.化学历程,(1)葡萄糖磷酸化反应特点,第一步限速反应,调节位点,消耗1分子的ATP,使Glc活化,并以G-6-P形式将Glc限制在细胞内,催化此反应的激酶:已
4、糖激酶和葡萄糖激酶,(一)糖酵解途径,第八章 糖代谢三 糖的分解代谢,(一)糖酵解途径,2.化学历程,(2)6磷酸葡萄糖异构化转变成6磷酸果糖,第八章 糖代谢三 糖的分解代谢,2.化学历程,(3)6磷酸果糖磷酸化成1,6二磷酸果糖,限速酶,是别构酶,四聚体,调节物很多,磷酸果糖激酶,(一)糖酵解途径,第八章 糖代谢三 糖的分解代谢,2.化学历程,(3)6磷酸果糖磷酸化成1,6二磷酸果糖反应特点,别构酶,四聚体,调节物很多,(一)糖酵解途径,第二步限速反应,磷酸果糖激酶:,消耗1ATP,第八章 糖代谢三 糖的分解代谢,2.化学历程,(4)1,6二磷酸果糖裂解为两分子磷酸丙糖,(一)糖酵解途径,第
5、八章 糖代谢三 糖的分解代谢,(一)糖酵解途径,第八章 糖代谢三 糖的分解代谢,2.化学历程,(5)3磷酸甘油醛氧化为1,3二磷酸甘油酸,(一)糖酵解途径,磷酸甘油醛脱氢酶:,由4个亚基组成,活性部位是巯基,辅酶:NAD+,首次氧化反应,产物含有高能键,第八章 糖代谢三 糖的分解代谢,2.化学历程,(6)1,3二磷酸甘油酸转变为3磷酸甘油酸,(一)糖酵解途径,第一次底物水平磷酸化反应并产生ATP,第八章 糖代谢三 糖的分解代谢,2.化学历程,(7)3磷酸甘油酸转化为2磷酸甘油酸,(一)糖酵解途径,第八章 糖代谢三 糖的分解代谢,2.化学历程,(8)2磷酸甘油酸脱水生成2磷酸稀醇式丙酮酸,(一)
6、糖酵解途径,第八章 糖代谢三 糖的分解代谢,2.化学历程,(9)2磷酸稀醇式丙酮酸转变为稀醇式丙酮酸,(一)糖酵解途径,第三个限速反应,产生1ATP,第八章 糖代谢三 糖的分解代谢,2.化学历程,(9)丙酮酸生成乳酸或乙醇,(一)糖酵解途径,乳酸脱氢酶,丙酮酸,乙醛,乙醇,脱羧酶,乙醇脱氢酶,净产生2ATP,1葡萄糖,2丙酮酸,2NADH,第八章 糖代谢三 糖的分解代谢,(一)糖酵解途径,原料:场所:没有氧参与产物:三限速酶:葡萄糖的分解不完全,释放的能量较少(2分子ATP),3 反应特点:,葡萄糖,细胞质,动植物和微生物(酵母和其它微生物),己糖激酶(葡萄糖激酶),6-磷酸果糖激酶(重要的限
7、速酶),丙酮酸激酶,生成乳酸或乙醇(微生物),第八章 糖代谢三 糖的分解代谢,为合成多种重要有机物提供原料 缺氧时为机体提供能量 为某些厌氧生物和组织所必需。如视网膜、睾丸、肾髓质和红细胞等组织细胞,即使在有氧条件下,仍需从糖酵解获得能量 在某些情况下,糖酵解有特殊的生理意义,例如剧烈运动时,(一)糖酵解途径,4.糖酵解的生理生化意义,葡萄糖+ADP 6-磷酸葡萄糖+ATP,-,+,己糖激酶,第八章 糖代谢三 糖的分解代谢,(一)糖酵解途径,己糖激酶,5 糖酵解的调控制,-,+,磷酸果糖激酶,第八章 糖代谢三 糖的分解代谢,(一)糖酵解途径,磷酸果糖激酶(关键限速步骤),5 糖酵解的调控制,6
8、-磷酸果糖+ADP 1,6-二磷酸果糖+ATP,ATP、柠檬酸、脂肪酸和H+,AMP、F2.62P,-,+,丙酮酸激酶,第八章 糖代谢三 糖的分解代谢,(一)糖酵解途径,丙酮酸激酶,5 糖酵解的调控制,甘油酸-2-磷酸+ADP 丙酮酸+ATP,乙酰CoA、长链脂肪酸、Ala、ATP,F-1.6-P,糖分解代谢,糖酵解:无氧条件下,三羧酸循环:有氧条件下,磷酸戊糖途径,乙醛酸循环(植物),第八章 糖代谢三 糖的分解代谢,第八章 糖代谢三 糖的分解代谢,二 糖的有氧分解,切2343,第八章 糖代谢三 糖的分解代谢,二 糖的有氧分解,第八章 糖代谢三 糖的分解代谢,二 糖的有氧分解,第八章 糖代谢三
9、 糖的分解代谢,二 糖的有氧分解,第八章 糖代谢三 糖的分解代谢,二 糖的有氧分解,第八章 糖代谢三 糖的分解代谢,二 糖的有氧分解,第八章 糖代谢三 糖的分解代谢,二 糖的有氧分解,第八章 糖代谢三 糖的分解代谢,二 糖的有氧分解,第八章 糖代谢三 糖的分解代谢,(二)糖的有氧分解,原料:葡萄糖场所:细胞质,动植物和微生物(酵母和其它微生物)产物:乳酸,乙醇(微生物)条件:缺氧、氧气供应不足如剧烈运动产生的能量:少红细胞,第八章 糖代谢,糖的生理功能,糖分解代谢,糖合成代谢,糖代谢调控,糖酵解:无氧条件下,三羧酸循环:有氧条件下,磷酸戊糖途径,生醇发酵及乙醛酸循环(植物),蔗糖的合成,淀粉的
10、合成,糖原的合成,糖原的异升作用,第八章 糖代谢三 糖的分解代谢,2.化学历程,EMP总反应式:,(一)糖酵解途径,净产生2ATP,1葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+2H2O,一 糖代谢概述,一 多糖和低聚糖的酶促降解二 糖的分解代谢 糖酵解 糖的有氧氧化(乙醛酸循环)戊糖磷酸途径,糖的分解代谢,蔗糖的合成 淀粉的合成 糖原的合成 糖的异生作用,糖的合成代谢,糖代谢的调节控制,蔗糖的结构,一 蔗糖的合成,葡萄糖供体-UDPG的形成,UDPG的结构,蔗糖合成的途径,蔗糖合成的特点,二 淀粉的合成,淀粉的类型,2、3、4、6位具有自由羟基,1、2、3、6位
11、具有自由羟基,直链淀粉的结构,支链淀粉的结构,直链淀粉的合成-ADPG(UDPG)转葡糖苷酶1-P-G+UTP(ATP)UDPG(ADPG)+PPi UDPG(ADPG)+(G)n(G)n+1+UDP(ADP)(供体)(受体)(淀粉),1 直链的淀粉的合成,支链淀粉的合成Q酶,2 支链的淀粉的合成,淀粉的合成途径,淀粉合成的特点,三 糖原的合成,G-1-P+UTP UDPG+PPi PPi+H2O 2Pi,UDPG焦磷酸化酶,UDPG是合成糖原的葡萄糖供体,糖原合酶:催化(1 4)糖苷键的形成,还原端,非还原端,糖原分支酶:断开(1 4)糖苷键并形成(1 6)糖苷键,糖原合成的特点,四 葡糖异
12、生作用Gluconeogenesis,1 什么是糖异生作用?,糖酵解的过程,四 葡糖异生作用Gluconeogenesis,2 糖异生作用的意义维持血糖恒定,正常情况下,体内葡糖足够维持一天需要量 成人每日葡糖的需要量大约160克(其中供脑用的为120克)体液中葡糖为20克,糖原可提供葡糖为190克 机体处于饥饿或剧烈运动时,非糖物质转变化为葡萄糖提供急需 正常生理状态下,机体仍然需要进行非糖物质转变化为葡萄糖 一些重要器官如脑、红细胞、肾髓质、睾丸、晶状体等以葡萄糖作为主要“燃料”,第七章糖的合成代谢 葡糖异生作用,3 参与葡糖异生作用的关键酶,磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶:催化丙酮酸转变为磷酸稀
13、醇式丙酮酸果糖二磷酸酯酶:催化1,6-二磷酸果糖转变为6-磷酸果糖6-磷酸葡萄糖酯酶:催化6-磷酸葡萄糖水解为葡萄糖,由丙酮酸生成草酰乙酸,丙酮酸羧化酶,丙酮酸羧化酶是线粒体酶 葡糖异生作用其他酶是细胞溶胶酶,苹果酸穿梭,磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化的反应方程式,由草酰乙酸生成磷酸烯醇式丙酮酸,糖酵解的过程,果糖二磷酸酯酶:催化1,6-二磷酸果糖转变为6-磷酸果糖,葡萄糖-6-磷酸酶:存在肝,肠和肾细胞内,脑和肌肉中不存在,葡糖异生作用,乳酸和丙氨酸,糖的异生作用,第八章糖的合成代谢四 葡糖异生作用Gluconeogenesis,2丙酮酸+4ATP+2GTP+2NADH+2H+4H2O=葡萄糖+
14、NAD+4ADP+2GDP+6Pi,从丙酮酸到葡糖的总反应式,4 调节糖酵解和葡异生反应中的关键酶,+,+,+,己糖激酶葡萄糖 6-磷酸葡萄糖,-,+,葡糖-6-磷酸酶,己糖激酶和6-磷酸葡糖酶对糖酵解和糖异生的调节作用,糖异生和糖酵解的调控,F2,6BP对糖酵解和糖异生的调节作用,糖原磷酸化酶 b,糖原磷酸化酶 a,磷酸化激酶,磷蛋白磷酸酶,无活性,有活性,五 糖原的代谢调控,有活性,1 糖原磷酸化酶和糖原合酶对糖原的调控作用,在肌肉中糖原合成的调控,在肝脏中,磷酸化酶a的活性受葡糖浓度的制约。,血糖浓度高于阈值,肝脏合成糖原;否则肝脏释放糖原。,2 激素对糖原合成的调控作用,2 激素对糖原合成的调控作用,由激素信号引起的糖原降解途径,胰岛素对糖原合成的促进作用,3 血糖及血糖含量的调节,mmol/L,血糖含量一定具有非常重要的意义,为什么血糖含量能维持在一定范围内?,血糖的来源和去路,糖代谢障碍,高血糖及糖尿病,低血糖症,有关胰岛素的诺贝尔奖,Banting&MacLeod1923医学生理学奖(分离出胰岛素并用于临床)Sanger 1958化学奖(测定了胰岛素的氨基酸序列)Hocking1964化学奖(揭示了胰岛素的三维结构)Yallow1977医学生理学奖(发明了放免的方法测定胰岛素),