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1、转座遗传因子：简称转座因子。细胞中能改变自身位置的一段DNA序列。转座因子、跳跃基因、移动基因、转座子。跳跃基因：一种可以在染色体基因组上移动，甚至在不同染色体之间或是在染色体、噬菌体及质粒DNA之间跃迁的DNA短片段。,第三节 转座遗传因子,一、玉米的控制系统,McClintock 发现玉米的籽粒颜色不稳定，有时出现斑点。是由于转座因子的存在。在玉米中发现的转座因子除了具有转座的特性之外，还具有调节其它基因的作用，所以McClintock称之为控制因子。玉米的控制因子可以在基因组内移动。包括：*解离因子（Ds）：经常变动在染色体上的位置，当插入到色素基因C的近旁或中间时，玉米籽粒不能形成色素
2、。*激活因子（Ac）：Ac的存在可以解除Ds对C的抑制作用，从而使色素基因C得以表达。,在胚乳发育期间：*Ac的作用，Ds离开C，玉米籽粒出现色素斑点。*有时Ac丢失，Ds趋向稳定，色素基因C的表达被部分或完全抑制，玉米胚乳呈现浅色或无色。Ac和Ds这两个因子都位于玉米的第九号染色体短臂，在色素基因C的附近。即 Ac-Ds系统。,1950,1951？,McClintock于1983年获诺贝尔奖,二、原核生物中的转座因子,50年代McClintock提出转座因子。60年代以后，E.coli 酵母菌 果蝇 哺乳动物 也有转座因子的存在。,插入序列,IS1,IR：inverted repeat，反向
3、的重复序列,IS1,IS1,IR,IR,IR,IR,IS1,IS1,热稳定性的大肠杆菌毒素1基因,转位子的形体图,Tn1681,IS1,IS1,IS1,IS1,抗菌素抗性基因,侧翼IS因子取向不同的两种复合转位子,同向重复,反向重复,日本东京的一次痢疾流行。痢疾菌中有一种R质粒，能独立复制的环状DNA分子。这种R质粒，可分为两部分：*转座子（Tn）：包括两个反向排列IS和抗性基因。*抗性转移功能基因：RTF区。（216页图）,把此R质粒的环状双链DNA分子加温变性，再慢慢复性，成哑铃状。两端各有一个单链环，中间是双链的柄。双链的柄：是由两个颠倒重复序列（两个IS）形成的。,5,A B C D
4、E,A B C D E,A B C D E,A B C D E,5,3,3,同向重复序列,5,A B C D E,E D C B A,A B C D E,E D C B A,5,3,3,5,3,5,3,A B C D E,A B C D E,A B C D E,A B C D E,A B C D E,A B C D E,反向重复序列,三、转座机理,IS：可以从一个位置转移到另一个位置。Tn：两端有IS。IS或Tn的插入常使插入区的基因失活。偶尔由于插入而激活有关基因的转录。由于Tn有可能带有它们自身DNA转录所必需的启动子。转位作用类型：（1）保留型转位：转位因子从原来位点上删除下来，再转移到
5、另一位点中去。（2）复制行转位：转位因子插入到靶子位点，而另一个拷贝仍保留在原来的位点上。,IS或Tn插入到靶子位点后，两侧出现少数核苷酸重复,大肠杆菌乳糖操纵子,细菌相关功能的结构基因常连在一起，形成一个基因簇。它们编码同一个代谢途径中的不同的酶。一个基因簇被共同控制，一开俱开，一闭俱闭。乳糖分解代谢相关的三个基因lacZ、Y、A就组成典型的基因簇。它们的产物可催化乳糖的分解，产生葡萄糖和半乳糖。lacZ编码-半乳糖苷酶。可以切断乳糖的半乳糖苷键，产生半乳糖和葡萄糖。lacY编码-半乳糖苷透性酶。协助乳糖分子穿膜进入细菌内。lacA编码巯基半乳糖苷转乙酰酶。可以将一个乙酰基从乙酰辅酶A转移到
6、-半乳糖苷上。,lacI基因：调节基因。产物为“阻遏物”。P：启动子。有RNA聚合酶的结合部位。lacO：操纵基因。有阻遏物的结合部位。阻遏物结合到操纵基因上，阻碍Z、Y、A基因的转录。lacZ、Y、A：结构基因。编码三种酶。-半乳糖苷酶诱导物：*乳糖。*异丙基-D-硫代半乳糖苷（IPTG）。诱导物与阻遏物结合成复合物，失去与操纵基因结合的能力。结构基因合成出3种酶。,大肠杆菌乳糖操纵子,lacZ+：变为lacZ-，不能合成-半乳糖苷酶。lacY+：变为lacY-，不能从膜上吸取乳糖。lacA+：变为lacA-，同样失去形成酶的能力。lacI+：变为lacI-，形成不正常的阻遏物，不能结合到操
7、纵基因lacO上。即使没有乳糖也能产生酶。lacI+：变为lacIs，形成不正常的阻遏物，不能结合诱导物。因此阻遏物始终结合在操纵基因lacO上，以致突变菌株丧失合成酶的能力。P+：变为P-，RNA聚合酶不能结合，不能合成酶。lacO+：变为lacOc，阻遏物不能结合到操纵基因lacO上，酶的合成从诱导型变为组成型。,组成型突变体（constitutive mutant）：酶的产生从必须诱导变为不须诱导的突变型。在此表示在没有诱导物的条件下，lacZYA基因都能表达，合成lac酶系统。大肠杆菌的有性杂交可以得到由染色体和性因子F组成的部分合子（部分二倍体）在部分二倍体条件下：lacI+对lacI-为显性，其作用无顺反位置效应。lacIs对lacI+及lacI-均为显性。lacOc对lacO+为显性，但其显性效应只对处于同一染色体上它所调控的基因才起作用。为顺式显性。,大肠杆菌lac操纵子的操纵基因恒定型单倍体和局部双倍体中酶的合成（王亚馥，240）,1,1,TnpA,TnpR,-Lac,中间分离区,Tn3系转位子的形体图,
