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1、第四章 雄配子体,第一节 营养细胞与生殖细胞的形成,一、小孢子 减数分裂以后，胼胝质壁溶解，子细胞从四分体游离出来，就是小孢子。小孢子是雄配子体male gametophyte的第一个细胞，即可称为花粉(pollen)，但花粉多用于指2-细胞或3-细胞时期的雄配子体。,从小孢子到发育成熟的雄配子体需两次分裂。营养细胞vegetative cell和生殖细胞generative cell；两个雄配子male gamete，即精子sperm。,二、营养细胞和生殖细胞的形成 刚游离出来的小孢子，细胞质浓厚，核位于中央单核花粉粒。继续从解体的绒毡层细胞吸取营养，体积不断扩大，细胞壁也进一步发展，花粉壁
2、积累大量孢粉素(脂类物质)。小液泡合并为中央大液泡，核被挤到一边单核靠边期。,分裂，营养细胞，生殖细胞。细胞质分裂时，两个核之间出现一个弧形的细胞板，由胼胝质组成。,在同一花药内的小孢子分裂并不一致，可看到不同的分裂时期和发育阶段的小孢子，但差异不大。具有复合花粉的植物，四分体中的小孢子分裂同步，同一药室中各四分体中的小孢子的分裂则不一定同步；花粉块或花粉小块中的小孢子，发育是完全同步的。,绶草Spiranthes australis,林仙Drimys winteri,鹭兰Peristylus spiralis,小孢子不对称分裂：核移动到细胞壁的边缘与萌发孔相对的位置。预示着向雄配子体的方向发
3、展。否则向愈伤组织、单倍体植物的方向发展。核的移动，是细胞的骨架在起作用，微管的分布方向都与核的位置有关。核分裂时形成的纺锤体也是不对称的。营养极，锥形的半纺锤体；生殖极，为截头的圆锥半纺锤体。P61图,分裂的末期，成膜体弯曲，形成弧形的细胞板，产生大小不等的两个细胞,第二节 营养细胞与生殖细胞的分化,二细胞间的胼质胝壁消失，生殖细胞内移，游离于营养细胞的细胞质中。生殖细胞形状的改变：透镜状 球形 长椭圆形或纺锤形营养细胞与生殖细胞的结构特点：生殖细胞小，核较大，质少，代谢弱 营养细胞大，核相对较小，贮藏物质丰富，代谢旺盛,一、生殖细胞 生殖细胞含有一般的细胞器线粒体、核糖体、内质网、高尔基体
4、等，但其不如营养细胞中的密集。在被研究的植物中，大多数缺少质体。无质体可能是在发育过程中消失了，例如小麦、马铃薯生殖细胞初形成时有质体，后来退化。至少有5属植物：月见草属、天竺葵属、半边莲属、孤挺花属、和亚麻属，生殖细胞始终含有质体。,无质体的原因：极性分布，全部分配到营养细胞中，如贝母、玉竹；质体退化或DNA降解，DNA荧光研究表明，质体退化实是质体中的DNA降解了。质体是母系遗传，生殖细胞中无质体是这种现象有细胞学基础。,二、营养细胞 营养细胞含有丰富的细胞器、代谢活跃，细胞中积累大量营养物质。营养物质主要是脂类和淀粉。,第三节 精细胞的形成与结构,一、成熟花粉粒：2细胞花粉：营养细胞1和
5、生殖细胞1如烟草、棉花、百合、桃等 3细胞花粉：营养细胞1 和精子2如小麦、水稻、白菜、油菜、向日葵等,260科植物中的2000种被子植物，发现179科仅有2-细胞花粉，54科仅有3-细胞花粉，而32科包含有两种类型的花粉。2-细胞花粉的种类约占70%。发现所有在系统发育上比较原始的种类都是具有2-细胞型的花粉（Brewbaker,1967）。堇菜属Viola和捕蝇草属Dionaea，在同一种植物上存在着2-细胞花粉和3-细胞花粉的现象。,二、精子的形成：是由生殖细胞在花粉粒或花粉管中分裂形成。,花粉粒中的精细胞有几乎相同的特点：1.缺少细胞壁，是一个只被质膜包被的裸细胞；2.细胞中含一般的细
6、胞器（线粒体、高尔基体、内质网和核糖体），并有成群的微管，但无质体；3.细胞核有浓厚的染色质和核仁。,精子的形状是多样的，各种植物有特定的形态，如纺锤形、球形、椭圆形、蠕虫形和带状等的形状。3-细胞型花粉中的精子在达到成熟时常常变为长形。精细胞的形状或多或少是延长的这种特点，认为这是与精细胞通过花粉管相适应的。,三、雄性生殖单位和精子二型性（一）雄性生殖单位 最早由Russell和Cass（1981）在白花丹的花粉粒中发现。Dumas等（1984）提出了雄性生殖单位概念：两个精细胞与营养核在生殖过程中在功能上是作为一个统一的传送单位。作用：两个精细胞的相互联结，有利于它们随着花粉管的生长同步移
7、动到花粉管的末端，以及同时被释放至胚囊中，使精细胞有序地到达它们的雌性靶细胞。,（二）精子二型性 利用连续超薄切片，三维重构雄性生殖单位，发现两个精子的形状和大小存在着差异，即精子的二型性或异型性。表现在形态、大小、线粒体和质体细胞器的数量等。另外，还表现在精细胞核的异型。精子的二型性，可能产生倾向受精（preferential fertilization）的现象(Russell,1985).即两个精细胞分别与卵和中央细胞融合.但是,二型性是否为普遍的现象?,第四节 成熟花粉粒的内含物,成熟的花粉粒即为雄配子体，其中精细胞为雄配子。一、形态：成熟的花粉粒直径一般在15-50m之间，形态各种各样
8、：球形，三角形，椭圆形等。,二、花粉的内含物 是指贮藏在营养细胞的细胞质中的物质。在花粉中含有大量的营养物质和各种生理活性物质、色素和盐类，这对于保证花粉的进一步萌发和花粉管的生长都是必须的。,（1）后含物 花粉中的后含物，主要有淀粉和脂肪。分为淀粉质花粉和脂肪质花粉。风媒植物的花粉多为淀粉质的，而虫媒植物的花粉则多为脂肪质的。花粉中还有蛋白质和各种氨基酸，氨基酸为游离状态或与蛋白质结合。另有，果糖、蔗糖、葡萄糖等。,（2）维生素和生长调节物质 花粉含有多种维生素，B族较多，无脂溶性维生素。如，玉米花粉含有A、C、D、E、K等。含有生长调节物质：生长素auxin、激动素kinin、赤霉素gib
9、berellin、芸苔素brassin、乙烯ethylene和抑制剂inhibitor。每一种花粉可能含有其中的几种。生长素为结合状态或活化状态。有些是花粉萌发后在花粉管中合成。,芸苔素是（1970）在萝卜的花粉中分离出来的一类生长调节物质，推测这种物质广泛存在于各种植物的花粉中。,花粉中生长调节物质的作用：a.抑制剂可以抑制花粉的生长，直到花粉在适合的环境抑制剂变为不活动或溶去。b.植物生长素与花粉管生长至卵细胞的方向有关。c.赤霉素能活化淀粉酶，当花粉管向前生长的时候，淀粉水解为糖以支持花粉管生长。d.从花粉扩散出的生长物质可以刺激卵细胞的成熟和可接受性。e.生长调节物质可以通过许多方式控
10、制花粉管的生长，其中之一是辅助壁的生长。,（3）酶 花粉中含有多种酶，分解贮藏物质以及同化外界物质。主要是水解酶或转化酶。（4）色素 花粉中含有色素，主要是类胡萝卜素carotenoid和类黄酮化合物flavonoid。虫媒花类胡萝卜素含量高，风媒花的花粉则无。类黄酮主要是花青素糖苷，水溶性。（5）盐类 无机盐,灰分约为干重的2.5%-6.5%，主要的元素为K、P、Ca、Mg、Na、S。微量元素，Al、Cu、Fe、Mn、Ni、Ti、Zn、Cl、Si。花粉中有硼,植物花粉营养价值高，含有多种营养物质。,第五节 花粉壁,成熟的花粉粒外围是花粉壁，内含有营养细胞、生殖细胞（或2精细胞）。一、花粉壁,
11、分为两层：外壁exine和内壁intine。外壁可分为几部分，其主要成分是孢粉素sporopollenin，它是类胡萝卜素和类胡萝卜素酯的衍生物，其性质坚固、抗酸、抗生物分解。,1.外壁：较厚，坚硬而缺乏弹性，具有各式雕纹，某些区域形成萌发孔或萌发沟，多为3孔沟。,含有大量孢粉素，并吸收了绒毡层细胞解体时生成的类胡萝卜素、类黄酮素，以及脂类和蛋白质等物质，所以，外壁有一定色彩和粘性，外壁中的蛋白质还在花粉与柱头的相互识别中起重要作用。,小孢子从四分体释放之前，开始形成自己的壁。花粉壁物质的来源，在四分体时期，只由小孢子的细胞质提供；当小孢子分离以后，壁物质除来自小孢子本身以外，还由绒毡层细胞提
12、供。壁的发育，以毛茛科植物熊足铁筷子为例：,纤维素,片层柱,片层表面积累孢粉素形成基粒棒,外层：覆盖层和基粒棒层内层：内层（基足层）和内层：主要是纤维素,孢粉素、色素、外壁蛋白、脂类等,外壁的结构及成分,2.内壁 内壁薄而有弹性，主要成分为纤维素、果胶质，还含有内壁蛋白。,当原外壁出现时，某些区域不连续，所成的空隙成为萌发孔的位置。花粉外壁的孢粉素有抗分解的特性，使得花粉粒能长期保存在沉积物中，甚至化石中。在花粉外壁的表面，各式各样的雕纹，如刺状、颗粒状、瘤状和网状等等。外壁的这种雕纹以及花粉的形状、大小，萌发孔、沟的有无、形状、数量、分布等特征，都因植物种类不同而异，并且非常稳定。,构成花粉
13、的这些外部形态，常常是植物科、属，甚至是种的特征。因此，花粉的形态在鉴定化石植物、了解古植被物种的组成、鉴定地质年代，以及被子植物与其它类群维管植物之间的演化关系等等，都有重要的意义。,鉴定蜜源植物的种类,孢粉学,第六节 花粉壁蛋白 花粉壁除了含果胶、纤维素（内壁）和孢粉素（外壁）这些基本结构成分外，无论外壁或内壁都含有活性的蛋白质。外壁蛋白是由绒毡层细胞合成的，当花粉发育的后期被转运到外壁并贮存在外壁的腔中；内壁蛋白是花粉本身的细胞质合成的，小孢子发育到后期，内壁开始沉积时，蛋白质也积累在内壁中，萌发孔的区域特别丰富。壁蛋白的作用：在受精作用中花粉壁蛋白与雌蕊之间的识别反应在亲和性上起着决定
14、的作用。,这些壁蛋白许多都是催化各种反应的酶，对于外壁和内壁蛋白的蛋白质的性质，从酶的分布情况可以表明这两类蛋白是有明显区别的。,第七节 花粉覆盖物-花粉鞘和含油层 花粉鞘pollenkitt和含油层tryphine 花粉鞘和含油层都是积累在成熟花粉粒外表面的油质层，都是由绒毡层分泌的物质沉积在外壁表面形成的。花粉鞘含脂类和类胡萝卜素，还含一些蛋白质；含油层与花粉鞘性质基本相同。两者的主要的区别在于花粉鞘含疏水的脂类和有种特异性的类胡萝卜素，而含油层是绒毡层细胞解体衍生的亲水性的物质的复合物。如，百合属植物花粉存在花粉鞘，而萝卜花粉属含油层。,花粉覆盖物的生物学功能：a.所含的色素和脂类，使得
15、花粉有颜色（从黄到橙黄）和香味，有吸引昆虫的作用 b.色素有保护花粉以免紫外线的损伤，起到一个紫外线过滤器的作用 c.脂类有粘性，便于粘在昆虫体上，防止花粉脱水 d.花粉鞘作为花粉携带蛋白质的功能，涉及花粉与柱头的亲合力 e.脂类和蛋白质有水合作用.,第八节 发育异常的花粉 一、莎草科植物的花粉：减数分裂形成的四个小孢子核，只有一个核有功能位于中央，分裂形成营养细胞和生殖细胞，进一步形成两个精子。三个不起作用的核被挤到细胞的一旁而后退化。三个无功能核之间有的植物也形成分隔壁，如，莎草科Cyperus、水蜈蚣属Kyllinga、和藨草属Scirpus。,二、胚囊状花粉粒 这是一种异乎寻常的发育方
16、式，包含8个核，结构与胚囊极其相似的花粉。被称为胚囊状花粉粒或“花粉-胚囊”pollen-embryo sac。凤信子Hyacinthus orientalis、垂头虎眼万年青Ornithogalum nutans中观察到类似的异常花粉。胚囊状花粉是小孢子核经过三次连续分裂产生。温度影响的结果；死亡激素引起。,第九节 雄性不育,一、概念：由于外界条件或遗传的原因引起植物花粉不能正常发育的现象。表现：绒毡层异常、花粉母细胞异常、减数分裂异常、小孢子异常。二、导致花粉败育的原因：P87遗传因素：环境因素：不正常的温度、干旱或多雨等,环境因素对花粉败育的影响：温度、水分等环境条件对花粉败育有密切的关
17、系。小孢子在减数分裂时对环境条件特别敏感，例如水稻在16以下的低温，可抑制花粉小孢子母细胞的分裂。减数分裂时期，遇到低温形成大量不育花粉，是造成“空壳”现象的一个重要原因；干旱可影响花粉的正常发育，土壤水分不足，小麦、大麦小孢子的减数分裂受到阻碍。细胞质的粘性增高，妨碍了正常减数分裂的进行。,自然条件可发生雄性不育个体，花中的雄蕊发育不正常，形成不正常的花粉粒或不正常的精细胞，但雌蕊却发育正常。它们的雄性器官或细胞花药或花粉发育不健全，不能传粉受精产生后代。雄性不育的特性可以遗传下去的品系在作物育种上称为雄性不育系。主要表现雄蕊畸形或退化，花药瘦小，萎缩，以及缺少花粉或花粉空瘪无生活力。雄性不育系在杂交育种上有重要的作用。,
