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1、第三章 生命活动的维持能量获得与转换,一、代谢简介二、光合作用三、细胞呼吸,新陈代谢是生物的基本特征之一包括生物在生命活动中所进行的一切分解代谢与合成代谢,第一节 代谢简介,生物体内新陈代谢各方面的相互关系：,生物的能量代谢ATP生成的具体方式生物氧化的特点和过程,一、生物的能量代谢,能量代谢的热力学原理能量传递媒介,1、能量代谢的热力学原理,自由能(G)：指一个反应体系中能够做功的那部分能量。自由能的变化(G)：产物的自由能与反应物的自由能之差，与反应转变过程无关。,标准自由能的变化(G0)标准条件：298K，101.3KPa，反应物浓度为1mol/L生化反应中标准自由能的变化(G0)：标准
2、条件：298K，101.3KPa，反应物浓度为1mol/L，pH=7,如 A+B C+D G=(GC+GD)-(GA+GB)G=G0+RTlnCD/ABG0,反应自发进行,反应达到平衡,反应不能自发进行,反应体系的总自由能差等于体系中各单独反应自由能的代数和即一个热力学上不能进行的反应（G0）可以被另一个热力学上可以进行的反应（G0）所驱动，只要它们自由能差的代数和小于零。在生化反应中，许多反应是被ATP的水解所驱动的。,葡萄糖+Pi,G=+13.8kJ/mol,ATP+H2O,ADP+Pi,G=-31.5kJ/mol,6磷酸葡萄糖+H2O,葡萄糖+ATP,6磷酸葡萄糖+ADP,G=-17.7
3、kJ/mol,例如葡萄糖的磷酸化是被ATP水解反应所驱动。,2、能量传递媒介,通常情况下，分解代谢释放的能量并不直接被吸能代谢所利用，而是通过一些能量传递物质来传递能量，起能量转运站的作用。既可传递能量，又可暂时储藏能量。,ATP烟酰胺辅酶黄素辅酶,ATP（腺三磷）生物能量的主要传递者,、烟酰胺辅酶（NAD、NADP）,NAD烟酰胺腺嘌呤二核苷酸NADP烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸VB5（烟酰胺）重要的氢载体,NAD+：R为H；NADP+：R为PO32-,NADH2+1/2O2=NAD+H2O+3ATP,重要的氢载体,、黄素辅酶,FMN黄素单核苷酸FAD黄素腺嘌呤二核苷酸氢载体生物体内VB2以FM
4、N和FAD形式存在VB2缺乏时，人类主要症状为唇炎、口角炎等。,FADH2+1/2O2=FAD+H2O+2ATP,二、ATP生成的具体方式：,底物水平磷酸化氧化磷酸化光合磷酸化,1、底物水平磷酸化,在被氧化的底物上发生磷酸化作用。即底物被氧化的过程中，形成了某些高能磷酸化合物的中间产物，通过酶的作用可将高能磷酸键直接转给ADP生成ATP。,XP+ADP ATP+X,底物水平磷酸化形成高能键其能量来源于伴随着：与氧的存在与否无关,底物脱氢分子内部能量重新分布和集中,2、氧化磷酸化,通过电子传递体系产生ATP的过程电子传递链的顺序:,电子传递链中生成ATP的部位,电子传递体系部位：,原核细胞：电子
5、传递体系和细胞膜连在一起真核细胞：电子传递体系在线粒体内膜上,3、光合磷酸化,光引起光合色素逐出电子，通过电子传递产生ATP的过程,A、生物氧化特点在活体细胞中进行，需酶参加 温和条件 复杂的氧化还原过程能量逐步释放，以ATP形式储存和转运,三、生物氧化的特点和过程,代谢简介,B、生物氧化过程,代谢分子,O2-,H2O,能量,呼吸链,脱氢即是被氧化，H可拆分为H+e,第二节 光合作用,自然界中存在不同种类的光合生物产氧光合作用：蓝细菌、藻类、绿色植物,不产氧光合作用,紫硫细菌,氢细菌,一、光合器官,二、光合色素,高等植物叶绿体中含有：叶绿素类和类胡萝卜素类藻类中含藻胆类色素光合细菌含菌绿素或菌
6、紫素,叶绿素类,中心叶绿素：捕光天线叶绿素：,P680、P700（高度特化的叶绿素a）直接引起光化学反应,吸收光能,光合作用整个反应过程分为,光反应暗反应,光反应在叶绿素的参与下，把太阳能转变为化学能（ATP、NADPH）暗反应毋需叶绿素参与，在叶绿体基质中进行，利用光反应中产生的ATP和NADPH，推动CO2的还原和固定，变成糖类化合物,三、光反应,光合色素吸收、传递光能，并将光能转化成化学能，形成ATP的过程类囊体上进行反应,1、两个光反应系统,光系统（PS）作用中心为P700的叶绿素a分子光系统（PS）作用中心为P680的叶绿素a分子,（二）原初反应,发生于最起始阶段的反应，是光合作用中
7、直接与光能利用联系的反应 光能的吸收 光能的传递 光化学反应,天线色素吸收的光能以诱导共振方式传递到作用中心，作用中心叶绿素被激发成激发态(chl*)，产生一个高能电子，电子传递给一个电子受体A，A被还原，chl失去电子被氧化,光引起了氧化还原反应，产生了电荷分离,2、光合电子传递链,质体醌,质体蓝素,ATP氧NADPH,生成,产生ATP,环式光合磷酸化,仅生成ATP，无水的裂解、氧的生成、也没有NADPH生成,Z链中，在2个光系统参与下，伴随水的裂解、氧的释放、NADPH形成的磷酸化作用，称为非环式光合磷酸化当NADP+供应不足时，PS中P700释放的电子通过可溶性Fd PQ Cytb6 P
8、C，又回到P700，是环式途径，称为环式光合磷酸化仅生成ATP，无水的裂解、氧的生成、也没有NADPH生成,（四）类囊体膜中存在五种复合体,PS,细胞色素复合体,PS,FNR复合体,ATP酶复合体,Fd-NADP+还原酶,暗反应：叶绿体基质中进行利用光反应产生的ATP，使CO2还原（NADPH提供电子）合成糖，分为三步,四、暗反应,CO2的固定还原反应二磷酸核酮糖的再生,光合作用的暗反应,卡尔文循环,CO2的固定,还原反应,二磷酸核酮糖的再生,在C3植物中，卡尔文循环是直接使用了来自空气的CO2，它所产生的第1个有机物是3C化合物3-PGA在炎热干旱的日子里，C3植物叶子的气孔处于关闭状态，可
9、减少水分的丢失，却阻止了CO2的进入,RuBP羧化酶要求较高的CO2浓度在CO2浓度偏底，O2浓度提高的情况下：RuBP酶还能在光照条件下结合O2，促使O2分解二磷酸核酮糖，释放出CO2，称为光呼吸光呼吸抵消掉一部分光合作用的成果,C4植物,C4植物具有特殊的保水适应能力C4植物CO2固定在叶肉细胞中卡尔文循环在维管束鞘细胞中,景天科植物(肉质植物)代谢（CAM）,仅在夜晚才打开气孔准许CO2进入的办法保水,第三节 细胞呼吸生物能转换与释放,葡萄糖是细胞呼吸的重要能源物质糖代谢,糖类代谢,糖的来源糖的代谢糖代谢紊乱引发的病症,一、糖的来源,绿色植物和光合微生物的光合作用动物体内糖异生,二、糖的
10、中间代谢,糖酵解途径（EMP）三羧酸循环（TCA）,糖酵解的研究历史是从酒精发酵的研究开始的。我国早在4000年前就有酿酒的记载，但糖变酒的过程直到20世纪才搞清楚。,1、糖酵解途径(EMP),1897年，Hans Buchner 和 Eduard兄弟发现，酵母汁可以把蔗糖变酒精，证明了发酵可以在活细胞以外进行。否定了巴斯德的发酵离不开活细胞，是没有空气的生命过程的观点。1940年，Gustar Embden 和Otto Meyerhof等人发现肌肉中也存在着与酵母十分类似的不需氧的分解葡萄糖并产生能量的过程。他们称此为酵解过程，又称为EMP途径。,糖酵解途径,由葡萄糖生成丙酮酸的过程。所有具
11、有细胞结构的生物所具有的代谢途径，在有氧和无氧条件下都能进行。,反应的亚细胞定位：细胞质反应过程：两个阶段,由10步反应完成,己糖激酶,葡萄糖G,6-磷酸葡萄糖G-6-P,-1ATP,磷酸己糖异构酶,6-磷酸葡萄糖G-6-P,6-磷酸果糖F-6-P,6-磷酸果糖激酶-1,6-磷酸果糖F-6-P,1,6-二磷酸果糖F-1,6-BP,-1ATP,磷酸二羟丙酮,3-磷酸甘油醛,醛缩酶,1,6-二磷酸果糖F-1,6-BP,磷酸丙糖异构酶,磷酸二羟丙酮,3-磷酸甘油醛,3-磷酸甘油醛,3-磷酸甘油醛脱氢酶,1,3-二磷酸甘油酸,磷酸甘油酸激酶,第一次底物水平磷酸化,+1ATP,1,3-二磷酸甘油酸,3-
12、磷酸甘油酸,磷酸甘油酸变位酶,3-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸,烯醇化酶,2-磷酸甘油酸,磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),丙酮酸激酶,磷酸烯醇式丙酮酸PEP,丙酮酸PA,这是糖酵解途径中的第二次底物水平磷酸化,+1ATP,糖原,磷酸化酶,1-磷酸葡萄糖,磷酸葡萄糖变位酶,6-磷酸葡萄糖,已糖激酶,葡萄糖,磷酸己糖异构酶,6-磷酸果糖,磷酸果糖激酶,1,6-二磷酸果糖,醛缩酶,磷酸二羟丙酮,3-磷酸甘油醛,磷酸丙糖异构酶,3-磷酸甘油醛,磷酸甘油醛脱氢酶,1,3-二磷酸甘油酸,磷酸甘油酸激酶,3-磷酸甘油酸,磷酸甘油酸变位酶,2-磷酸甘油酸,烯醇化酶,磷酸烯醇式丙酮酸,丙酮酸激酶,丙酮酸,反应方程式,
13、2ATP,糖酵解所得产物,ATP,丙酮酸,NADH+H+,不同生物不同去向,有氧条件下：NADH2的最终电子受体为氧，产物H2O,无氧条件：究竟以何种物质作为受氢体，产生何种发酵产物，是因不同细胞内不同酶系而异，总称为EMP型发酵，也称为厌氧发酵。,厌氧发酵（EMP型发酵）,乙醇发酵乳酸发酵,乙醇发酵：,酵母等微生物生醇发酵，丙酮酸由丙酮酸脱羧酶催化，生成乙醛，在乙醇脱氢酶催化下，生成乙醇。,乙醇发酵产物：2ATP能量 2mol乙醇饮料、酿酒、试剂 2molCO2发面、制汽水,产能情况,1分子葡萄糖在乙醇发酵中可净产生2分子ATP 释放238.3KJ能量,其中:,保存在ATP中，其余变热量散失
14、,乳酸脱氢酶,丙酮酸PA,乳酸LA,乳酸发酵,人体不含丙酮酸脱羧酶，丙酮酸由乳酸脱氢酶催化，生成乳酸。,迅速提供能量，使机体在无氧或缺氧情况下能进行生命活动红细胞没有线粒体，完全依赖糖酵解供能神经、白细胞、骨髓等代谢极为活跃，也常由糖酵解提供部分能量,生理意义,2、好氧发酵与三羧酸循环,当存在外在的最终电子受体O2时，底物可被完全氧化成CO2+H2O，产生ATP，这种对能源的氧化称为好氧呼吸。,氧化分解反应过程：,O2,G,O2,G-6-P,PA,O2,PA,乙酰CoA,CO2,O2,H+e,H2O,胞液,线粒体,以葡萄糖为例：,糖有氧氧化的反应过程,分三个阶段：糖酵解途径：葡萄糖 丙酮酸丙酮
15、酸 乙酰CoA三羧酸循环和氧化磷酸化,丙酮酸 乙酰CoA,反应的亚细胞部位：线粒体总反应式：,丙酮酸脱氢酶 复合体,丙酮酸PA,乙酰CoA,三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle,TAC或TCA)又称柠檬酸循环或Krebs循环。,三羧酸循环,柠檬酸,分步反应,+,柠檬酸合成酶,乙酰CoA,草酰乙酸,柠檬酸,柠檬酸,顺乌头酸,异柠檬酸,异柠檬酸脱氢酶,NAD+NADH+H+CO2,异柠檬酸,-酮戊二酸(-KG),第一次氧化脱羧,NAD+NADH+H+HSCoA CO2,-KG脱氢酶 复合体,-酮戊二酸(-KG),琥珀酰CoA,第二次氧化脱羧,GDP GTP Pi HSCoA
16、,琥珀酰CoA合成酶,琥珀酰CoA,琥珀酸,GTP+ADP,GDP+ATP,底物水平磷酸化,FAD FADH2,琥珀酸脱氢酶,琥珀酸,延胡索酸,延胡索酸酶,H2O,延胡索酸,苹果酸,苹果酸脱氢酶,NAD+NADH+H+,苹果酸,草酰乙酸,三羧酸循环反应的全过程,三羧酸循环反应的全过程,反应方程式：,产能计算：,2ATP,23=6ATP,产ATP：6+42=8ATP,1、EMP,产能计算：1mol葡萄糖有氧分解时产生的ATP,丙酮酸 乙酰CoA 23=6ATP,TCA,3次 NAD NADH2 233=18ATP,1次 FAD FADH2 212=4ATP,1次 底物水平磷酸化 21=2ATP,
17、EMP 8ATP,总计：38ATP,葡萄糖经EMP、TCA完全氧化，总方程式为：,生理意义：,提供氧化还原能量为合成代谢提供中间体,糖代谢疾病：糖尿病,由于胰岛素缺乏或其受体异常(肥胖导致对胰岛素的不敏感)不能对抗由肾上腺素、胰高血糖素、肾上腺皮质激素引起的血糖升高作用使病人在空腹时血糖浓度120mg%，产生血糖和尿糖。,三、糖代谢紊乱引发的病症,同时，乙酰CoA通过TCA分解途径减少，在NADH2还原下转化为酮体，使糖尿病人并发酮血症和酮尿症。,乙酰乙酸-羟丁酸 丙酮,酮体,糖尿病与早老性痴呆症,近年来，很多研究提示，早老性痴呆症可能与胰岛素受体有关，也就是说，它和糖尿病有密切的关系。人们发
18、现，胰岛素不仅生成于胰腺，而且生成于大脑。2005年有研究发现，患者大脑中胰岛素受体减少，类胰岛素生长因子减少。有人提出，阿尔茨海默氏病可以称为“脑型糖尿病”。,Northwestern大学的一项研究，给人们以全新的启示。他们发现，在早老性痴呆症患者的大脑当中，出现了一种叫做“ADDL”的蛋白质（学名是“类淀粉beta-衍生可扩散连接物），它把胰岛素受体赶出神经细胞，结果这些神经细胞就发生了“胰岛素抵抗”。本来，胰岛素受体就在神经突触上。随时准备和胰岛素结合，把葡萄糖纳入细胞当中。一旦发生“胰岛素抵抗”，它们就得不到自己最爱的能源葡萄糖，于是神经突触的功能受损，中枢神经系统功能紊乱，人便丧失了
19、记忆力。,幸好，研究者发现，ADDL是在发病早期开始积累的，而且它的破坏过程是可逆的。也就是说，如果及时开始预防，就可以避免老年痴呆的悲剧发生。研究者还推测，在这个发现之后，治疗II型糖尿病的药物，将有可能用于老年痴呆的治疗；而预防糖尿病的各种饮食措施，也对于预防早老性痴呆症有所帮助。,目前已经发现，增加户外运动、增加绿叶蔬菜、增加粗粮、增加豆制品、低脂肪膳食、增加维生素和矿物质、摄入一些植物药用成分、避免汞、铅、铝等污染元素，都对预防早老性痴呆症有所帮助虽然研究还不够清楚，但至少让人们思考一个重要的问题：现代生活中的许多慢性病，其实在最初发病阶段，可能有着比较接近的机制。反过来，如果人们能够
20、注重保持健康生活方式，让自己的饮食更健康，运动更充分，起居更合理，就可以同时预防多种疾病，这岂不是一个莫大的启示！,低血糖症：血糖浓度 6070mg%脑组织对低血糖敏感，当血糖浓度45mg%时，严重影响脑组织的机能活动，出现惊厥和昏迷，称低血糖休克。静脉注射葡萄糖可得到缓解。,四、其他代谢途径,磷酸戊糖途径(HMS)产生NADPH和核糖糖异生作用 非糖物质形成葡萄糖 糖原的合成与分解 主要在肝脏和肌肉细胞中植物体内生醇发酵和乙醛酸循环,HMP途径,磷酸戊糖途径，循环途径开始时需要6分子葡萄糖以6-磷酸葡萄糖的形式参与，循环1次用去1分子葡萄糖，产生大量NADPH+H+形式的还原力,HMP途径主
21、要提供生物合成所需的大量还原力（NADPH+H+）和各种不同长度的C架原料HMP还能与光能和化能自养微生物的合成代谢密切联系，途径中的5-磷酸核酮糖可以转化为固定CO2时的受体-1,5二磷酸核酮糖,糖代谢小结,丙酮酸,习题,1、能够产生环路光合磷酸化的是（）A、光系统 B、光系统 C、光系统和光系统都可以 D、光系统和光系统都不可以 2、下列关于光合细菌的说法是错误的是（）A、光合细菌都是厌氧的 B、其光合作用的电子供体不是水C、不会放出氧气 D、含有叶绿体,3、葡萄糖分解为丙酮酸，（）A、这个过程需要氧 B、两分子ADP被磷酸化C、两分子NADH被氧化 D、两分子NADPH被氧化4、真核生物呼吸链的主要成分分布在（）A、细胞膜上 B、线粒体外膜上C、线粒体内膜上 D、线粒体基质中,1、能够产生环路光合磷酸化的是（A）A、光系统 B、光系统 C、光系统和光系统都可以 D、光系统和光系统都不可以 2、下列关于光合细菌的说法是错误的是（D）A、光合细菌都是厌氧的 B、其光合作用的电子供体不是水C、不会放出氧气 D、含有叶绿体,3、葡萄糖分解为丙酮酸，（B）A、这个过程需要氧 B、两分子ADP被磷酸化C、两分子NADH被氧化 D、两分子NADPH被氧化4、真核生物呼吸链的主要成分分布在（C）A、细胞膜上 B、线粒体外膜上C、线粒体内膜上 D、线粒体基质中,
