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1、第十章 倍性育种（loidy Breeding）,第一节 多倍体育种,一、多倍体的概念及种类1.通过使染色体加倍的方法，来培育新品种的一种育种途径。我们称之为多倍体育种(Ployploid Breeding)2.多倍体的种类：同源多倍体(autoployploid)、异源多倍体（alloployploid）和同源异源多倍体（auto-alloployploid）。见图10-1,3.杂交和染色体加倍与物种形成的关系：如Brassica属的物种起源，Brassica 由三个基本种，aa芸薹种，bb黑芥种，cc甘蓝种，经过杂交进化而成。见图10-2,4.多倍体育种在园艺作物生产中的意义多倍体的巨大性
2、，营养成份含量高，孕性低、抗性强、许多园艺作物都是多倍体品种，三倍体：无核葡萄，无核柑桔、香蕉、西瓜；四倍体西红柿VC高，四倍体萝卜巨大，四倍体的紫罗兰香，三倍体杜醇花期长。二、人工引变多倍体的原理和方法1937年，Blackslee and Avery两人利用秋水仙精诱变多倍体取得了显着结果，从而开始了多倍体育种的时代。在园艺育种方面育成多倍体的种类有，黄瓜、西瓜、甜瓜、西红柿、甘蓝、“白兰”及苹果、葡萄、梨、李、金鱼草、万寿菊、石竹、凤仙花等。迄今为止，人工诱导多倍体的最有效的方法就是利用秋水仙素(colchicine)处理，及其它一些理化手段及杂交、培养手段。(一)秋水仙素的理化性质秋水
3、仙素(碱)(olehicine)是生长在地中海沿岸的百合科秋水仙属植物C.autumale L中茎和种子中提炼出来的。分子式C22H25O6N。易溶于酒精、氯仿、苯和冷水中，热水中的溶解度较少，在一般的试验中，可以用水、酒精作溶媒，或用羊毛脂、洋菜等作基质。(二)秋水仙素引起植物细胞多倍化的机制：秋水仙碱的作用在于使核分裂中期延长停止，它阻碍了纺锤丝的形成与发展，而使分裂了的染色体留在一个细胞核当中，致使染色体加倍。但它对染色体结构却影响很小，细胞经过秋水仙素处理以后，在一定时期内就可以恢复正常，重新进行分裂。,(三)用和水仙处理植物，引起多倍体，应注意的一些问题。1.它只对分裂时期的细胞起作
4、用，对静止的细胞无作用，所以我们通常应只处理一些新陈代谢活跃的器官、部位和组织，如“发芽的种子”，膨大的芽，“茎、根尖生长点”等幼嫩的部位。2.处理的时间和浓度据报道浓度范围为0.00061.6%，以0.2%左右收益最大，木本浓度高，草木浓度低。处理时间：1224小时，也有几分钟，2、4、6、10小时及10天的。3.植株处理后的生长条件：利用秋水仙素处理以后，必须用清水冲洗，以防止继续加倍，维持、2530条件为宜，高、低都不利于多倍体的形成。（四)引变多倍体的方法1.水溶液处理法：种子浸渍法，倒置生长点法，腋芽浸渍法，毛细管作用法。2.羊毛脂软膏涂芽法。3.洋菜剂涂芽法。,三、多倍体的特征、特
5、性及其鉴别方法(一)形态比较：瓜类多倍体：发芽和生长缓慢，子叶及叶片厚、色深、茸毛粗糙、叶片宽、茎粗、节间短；花卉类；花冠明显增大，花色变深、果实变短，果树中茎变粗短、叶变厚、叶形指数变少。（二）气孔：多倍体的气孔和保卫细胞大，而单位面积数目变少。萝卜：保卫细胞32.20.2m，而2倍时，25.2m18.7m，西瓜：2x，22.471.1325.39m1.89m；4x，34.911.44；3x,26.65m1.1027.12m1.101m。(三)花粉粒大小的鉴别：见表所示：熏衣草花粉粒2x与4x特征比较（1980年，李延华）,薰衣草2x与4x比较,(四)梢端组织发生层细胞鉴定：用切片染色法比较
6、组织发生层的三层细胞和细胞核的大小，多倍体的细胞及细胞核较二倍体大。(五)小孢子母细胞分裂的行为异常，不能正常联合。(六)染色体计数：茎尖细胞，花粉母细胞，进行镜检计数。,第二节 单倍体育种,一、单倍体的概念、特点1.单倍体(haploid)：未经受精的配子发育的,含有配子染色体数的细胞或个体。2.类型：来自2n=2x的单倍体1x为一元单倍体(mono haplold)来自2n=4x的单倍体，2x含两个染色体组为多元单倍体(ploy haploid)3.特点：不能正常可育结籽,同源染色体只有染色体组中的一个成员。等位基因只有一个，无论显、隐基因,性状都能得以表达。一旦加倍，全部位点的基因都是同
7、质结合，基因型高度纯合。二、获得单倍体的方法1.远缘花粉刺激诱发孤雌生殖，由未受精的卵发育成的胚是单倍性。烟草、茄属、小麦等。2.延迟授粉：去雄后延持授粉、提高单倍性或用异作物花粉刺激，油菜(四川大学)3.辐射，化学药剂处理4.从双生苗中选择：不少植物出现双胚和多胚现象，从双胚种子中长出的苗，可能出现n/n，n/2n，n/3n，2n/2n的各种类型，海岛棉，陆地棉等。5.最有效和常用的方法是花粉、花药、子房、胚珠的离体培养。,三、单倍体在育种中的应用1.加速遗传育种材料的纯化小孢子培养成的白菜、青花菜等。(见示意图),2.提高选择效果：加倍的单倍体后代的选择效果，要比正常有性杂交育种后代的选择效提高许多倍。如B.Criffing 1975年报道，轮回选择中“单加”比正常的提高5倍。T.M Choo,1979年报道，混合选择中“单加”比正常的提高14倍。1.缩短育种年限、节省人力、物力。,A a B b C c D d,A A A a a aB B B b b b 加倍 加倍,C C C F1 c c c,D D D d d d 二倍体 单倍体 单倍体 二倍体,
