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1、第一章 生殖细胞(germ cells)发生,第一节 生殖细胞的起源与分化第二节 精子发生第三节 卵子发生,生殖细胞（配子gamete)体细胞（somatic cells)合子（zygote）生命周期（life cycle)孢子（zooid）芽（bud）,第一节 生殖细胞细胞的起源与分化,一、生殖质与生殖细胞分化二、原始生殖细胞的迁移三、生殖细胞定向分化的决定,原始生殖细胞（primordial germ cells,PGCs)生殖腺原基（genital anlage）生殖质（germ plasm),一、生殖质与生殖细胞分化,秀丽隐杆线虫（Caenorhabditis elegans）果蝇（D
2、rosophila melanogaster）爪蟾（Xenopus laevis）小鼠（Mouse）等,线虫P颗粒pie1基因PIE1蛋白,果蝇,极质（pole plasm）（determinant for germ cell）UV照射实验移植果蝇极质引起生殖细胞分化,母体效应基因（maternal-effect gene）,oskar基因bicoid 基因,爪蟾,两栖类原生殖细胞的发生部位定位在卵细胞的植物极，在这一部位发现有类似于果蝇P颗粒染色性质的胞质成分存在。,蛙受精的合子中生殖质成分（种质）靠近植物极,桑椹胚内胚层区里含有种质成分的细胞的有丝分裂,在原肠胚形成启动时，靠近囊胚腔底面的
3、原始生殖细胞。,小鼠 没有证据表明小鼠与其他哺乳动物生殖细胞发生与生殖质的关系。小鼠生殖细胞发生涉及细胞之间的相互作用。小鼠胚胎中最早能够识别的PGC位于原条后端。,二、原始生殖细胞的迁移,1、两栖类原始生殖细胞的迁移2、哺乳动物原始生殖细胞的迁移3、鸟类和爬行类原始生殖细胞的迁移,1、两栖类原始生殖细胞的迁移生殖质（植物极质膜下）囊胚腔底部卵裂球间的分裂沟附近原肠底部内胚层（PGCs）背肠系膜生殖嵴,2、哺乳动物原始生殖细胞的迁移,免疫组织化学方法显示原条后部胚外中胚层（7d）中有8个较大的PGCs 尿囊与后肠交接处附近聚集 卵黄囊附近再分成两群后肠迁移到背肠系膜两侧生殖嵴（12天时，由81
4、00个增加到 2500-5000个）In vitro生殖嵴分泌的弥散性分子可吸引PGC的迁移和促进其有丝分裂的能力,哺乳动物原始生殖细胞的迁移,外胚层细胞（PGCs）明区中部生殖新月（germinal crescent）（明区前缘与暗区交界处）血液循环生殖嵴,3、鸟类和爬行类原始生殖细胞的迁移,PGCs停留毛细血管壁，同时毛细血管壁的内皮细胞可能具有一些特殊成分使PGCs吸附其上，这种吸引作用没有种的特异性。,*减数分裂,PGCs有丝分裂进行增殖(雌性哺乳类胚胎期完成)减数分裂开始分化,三、生殖细胞定向分化的决定,迁入生殖腺的PGCs具有两种潜能，由生殖腺 微环境决定分化为精子或卵子（移植实验
5、)。雌雄同体的秀丽隐杆线虫为研究这种决定 机制的最佳实验材料。在此涉及两种决定：进行有丝分裂或减数分裂？形成精子或卵子？,（1）秀丽隐杆线虫生殖腺末端有一个不分裂的细胞称为远端细胞（distal tip cell)，靠近它的生殖细胞进行有丝分裂形成生殖干细胞库；远离远端细胞的生殖细胞进行减数分裂。切除远端细胞则所有细胞进行减数分裂。（2）在秀丽隐杆线虫的卵精巢(ovotestis)中，进行减数分裂的，先形成的最远端的细胞形成卵子，而近端的细胞形成精子。,秀丽隐杆线虫最远端的细胞,第二节 精子发生(spermatogenesis),一、精子发生(spermatogenesis)二、精子形成(sp
6、ermiogenesis)三、精子发生中基因表达的调控,一、精子发生雄性生殖腺原基（PGCs）性索生精小管（生精细胞、支持细胞（sertoli cells)）精原细胞(spermatogonium)A1 A2 A3 A4 过渡型精原细胞B初级精母细胞(primary spermatocyte)次级精母细胞(secondary spermatocyte)精子细胞(spermatid)：合胞体(syncytium)、细胞间桥）精子形成精子,哺乳动物精子发生过程,哺乳动物生精小管,哺乳动物生精小管,哺乳动物生精小管,二、精子形成(spermiogenesis),高尔基体形成顶体泡，中心粒产生精子鞭毛
7、，线粒体整合入鞭毛，核浓缩，胞质废弃，最后产生成熟的精子。,人类精子结构示意图,小鼠从生殖干细胞到成熟精子约需34.5d,精原细胞阶段8d，减数分裂持续13天，精子形成13.5d。人类精子发育需要74d才能完成。,三、精子发生的基因表达调控,1、果蝇灯刷状Y染色体5个DNA环精子尾部2、精子运动和精卵结合相关蛋白质 2 微管蛋白：减数分裂纺锤丝、鞭毛轴丝、线粒体拉长相关蛋白 3微管蛋白 海胆结合蛋白（bindin）3、贮存性mRNA：LDHX、鱼精蛋白4、修饰组蛋白：N末端磷酸化5、杂合子小鼠：单倍体阶段转录两种类型精子,染色体螺旋化,染色体进一步螺旋化（体细胞和精子）,第三节 卵子发生（oo
8、genesis）,一、卵母细胞的减数分裂二、两栖类卵母细胞的成熟三、减数分裂的阻断和继续四、卵母细胞的基因转录五、昆虫卵子的发生六、哺乳动物卵母细胞的成熟和排放,一、卵母细胞的减数分裂卵子发生和精子发生（可运动核）的异同PGCs 卵原细胞初级 次级卵母细胞（oocyte）+1st极体（polar bodies)卵（egg）（细胞质库）+2nd极体孤雌生殖,人类卵巢中生殖细胞数目的变化,二、两栖类卵母细胞的成熟,卵原细胞卵母细胞(卵黄形成前期小生长期、卵黄形成期大生长期)卵卵黄发生:卵黄蛋白原(vitellogenin)肝脏血液卵巢卵巢滤泡细胞卵母细胞卵黄小板：卵黄高磷蛋白和卵黄磷脂蛋白极性、卵
9、轴(egg axis)、皮层、内质细胞骨架：vgI mRNA卵子发生的激素调控卵子成熟：生发泡(germinal vesicle)（核膜）破裂排卵,豹蛙卵的生长,卵黄小板动植物极性建立,卵成分的梯度分布卵轴,三、减数分裂的阻断和继续,细胞周期与促成熟因子（MPF）和细胞周期蛋白（cyclin）,四、卵母细胞的基因转录,细胞质库rRNA（核仁rDNA）mRNA（灯刷染色体）tRNA5sRNA,灯刷染色体（lampbrush chromasomes),灯刷染色体（lampbrush chromasomes),五、昆虫卵子的发生,卵巢的生殖系干细胞生殖干细胞成包囊细胞(cystoblast)：经4次
10、有丝分裂16个包囊细胞(cysto-cytes)的包囊(cyst)15个营养细胞(nurse cells)(多倍体)1个卵母细胞(四环管),果蝇mRNA的转运（bicoid mRNA放射自显影）,果蝇卵黄蛋白合成与调节和卵的极性,相关结构 脑、咽侧体、脂肪体、卵巢激素 神经释放激素、保幼激素水平、蜕皮素,六、哺乳动物卵母细胞的成熟和排放,人类卵巢中生殖细胞数目的变化一般哺乳动物出生后无卵原细胞,哺乳类卵泡发育,哺乳动物的卵子排放,排卵方式 刺激性排卵：交配、视觉等。周期性排卵环境因素下丘脑（促性腺激素释放因子GnRH）垂体促卵泡激素(follicle-stimulating hormone，F
11、SH）和黄体生成激素(luteinizing hormone,LH)滤泡细胞雌激素（estrogen)黄体孕酮（progesterone）,人月经周期（menstrual cycle，约28天),月经周期是：卵巢周期（卵子）；子宫周期（子宫内膜）；子宫颈周期（粘液，精子）三个方面活动的综合表现。一般月经周期可分三个阶段：1、增殖期/滤泡期 排卵2、分泌期/黄体期3、月经期,雌激素（estrogen)五方面作用,1、引起子宫粘膜增殖，促进粘膜血管形成；2、引起子宫颈粘液稀薄；3、引起垂体降低FSH产生，同时，引起滤泡细胞表面的FSH受体增多，促进滤泡细胞释放多肽激素抑制因子，抑制垂体释放FSH；
12、4、低浓度时抑制LH的生成，高浓度时刺激LH的生成；5、在长时间持续高浓度时，引起下丘脑分泌促性腺激素释放因子（GnRH）。,卵子的排放LH作用于卵泡,1、胶原酶消化卵泡细胞外基质。2、纤维蛋白溶原酶活化因子 mRNApoly(A)化，并翻译成活性高的酶。3、前列腺素 卵巢内部平滑肌收缩。,卵子排放的激素调节,人月经周期（menstrual cycle，29.5天),卵巢周期子宫周期子宫颈周期,精子发生与卵子发生的不同点：精子发生开始于青春期，卵母细胞产生开始于胚胎期。精子发生是一个连续过程，不停滞。卵产生经过两次停滞，初级卵母细胞可在卵巢内停滞于第一次减数分裂前期达几十年，使卵母细胞充分生长
13、；次级卵母细胞受精前也停留在第二次减数分裂的中期，受精后才完成第二次减数分裂。,一个精原细胞完成二次减数分裂后产生 4 个精子，均有受精能力；而卵母细胞减数分裂后胞质分配不均等，只产生一个大的卵子，另外为2或3个没有受精能力的极体，将大部分对早期胚胎发育起重要作用的分子和信息留在卵母细胞的胞质中。睾丸产生的精子只是形态上的成熟，既没有运动功能又没有受精功能，必须在附睾管内运行的过程中，逐步获得运动与受精功能。,生殖质（germ plasm）：具有一定形态结构的特殊细胞质，主要由蛋白质和RNA构成，由于富含RNA，可以被嗜碱性染料着色。随着胚胎发育的进行，生殖质逐渐地被分配到一定的细胞中，这些具有生殖质的细胞将分化成为原生殖细胞。生发泡（germinal vesicle）：处于减数分裂I偶线期的初级卵母细胞核，核质大量增加成一个大的球形。,母体效应基因（maternal-effect gene)：在卵子发生过程中表达并在卵子发生及早期胚胎发育中具有特定功能的基因称为母体效应基因。合子基因（zygotic gene)：在受精后才表达的胚胎基因称为合子基因。,思考题1、生殖质？在果蝇和线虫分别叫做什么？2、PGC？3、生殖嵴？5、精子发生过程？发生特点？6、生发泡？孤雌生殖？7、精子和卵子发生的不同点？,
