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1、中枢神经系统,大脑皮层,3.视觉区,位于枕叶内侧面距状沟两侧的皮质（17区）。,一侧视区接受同侧视网膜颞侧半和对侧视网膜鼻侧半的纤维经外侧膝状体中继传来的视觉信息。损伤一侧视区，可引起双眼视野同向性偏盲。,视皮层和其他皮层区一样，包括六个细胞层次，由表及里用罗马数字I-VI来代表。皮层神经元的突起（树突和轴突）的主干都沿与皮层表面相垂直的方向分布；树突和轴突的分支则横向分布在不同层次。皮层神经元从形态学上可以区分为两种主要类型，即锥体细胞和星形细胞。主要区别在于胞体的形态和轴突的长短。锥体细胞的轴突长，深入到白质中。星形细胞的轴突多终止于皮层内。,传统意义上的视皮层是指大脑枕叶的一些皮层区。近
2、年来，视皮层的范围已扩大到顶叶、颞叶和部分额叶在内的许多新皮层内，总数达25个。另外还有7个视觉联合区，这些皮层兼有视觉和其他感觉或运动功能。所有视区加在一起占大脑新皮层总面积55%。由此可见视觉信息处理在整个脑功能中所占有的份量。,17区被称为第一视区（V1）或纹状体皮层（striate cortex）。它接受外膝体的直接输入，因此也称为初级视皮层（primary visual cortex）。V1具有简单识别物体形状和明亮的功能。损伤V1，在人类则完全丧失视觉。,18区内包括三个视区，分别称为V2、V3和V3a，它们的主要输入来自V1。V1和V2是面积最大的视区。19区包括V4和V5。V5
3、也称作中颞区，已进入颞叶范围。V2、V3和V4属于视觉联络区，对于视觉信息的感知和整合是重要的。V5（颞中回，MT)，接受V1、V2、V3和V4的传入，主要参与视觉运动信息相关的感受和分辨，含有大量对运动光刺激敏感的神经元。,18和19区受到刺激，可产生复杂的视觉影像。18和19区受到损伤，患者将很难识别物体的形状、质地、颜色，特别是不能进行与视物相关的联想。19区全部受损则导致全色盲。,4.听觉区,位于大脑外侧沟下壁的颞横回上（41、42区）。每侧听区接受自内侧膝状体传来的两耳听觉冲动。因此，一侧听区受损，不致引起全聋。,41区接受内侧膝状体的信息传入，被称为初级听皮层区；位于41区外周的4
4、2区是听觉联络区，被称为第二听皮层区。实验表明，简单的声音刺激可引起41区神经元的反应，更复杂声音的感受需要听觉联络区的整合。41区损伤所造成的听觉障碍要比42区损伤严重。,初级听皮层神经元按接受听觉信息的频率定位：接受高频信息的神经元位于41区的后外侧，接受低频信息的神经元位于41区的前内侧。,5.味觉区,中央后回下方的岛盖部。味觉的意义不仅在营养方面，还参与摄食行为的调控。,6.平衡觉区位于中央后回下端头面部代表区附近。7.嗅觉区位于海马旁回的钩附近。,语言中枢语言区域是人类大脑皮质所特有的。语言区域多在左侧。临床实践证明，右利者（惯用右手的人），其语言区在左侧半球，大部分左利者，其语言中
5、枢也在左侧，只少数位于右侧半球。语言区所在的半球称为优势半球。,视觉性语言中枢：位于角回（39区）和（37区）。若此中枢受损伤，病人视觉虽然完好但不能阅读书报，临床上叫做失读症;听觉性语言中枢：位于22区。若此中枢受到损伤，病人能听到别人谈话，但不能理解谈话的意思。故称感觉性失语症;,运动性语言中枢：位于44及45区，在额下回后部（又名Broca区）。当其损伤后。患者将失去说话能力，但与发音说话有关的肌及结构并不瘫痪和异常。临床上称此为运动性失语症;书写中枢；在额中回的后部，若受损，患者其他的运动功能仍然存在，但写字绘画等精细运动发生障碍，称为失写症.,五 边缘系统,在发育过程中，前脑不断地向
6、四周发育。在颅骨的限制下，扩展的边缘脑区被卷入内侧，包裹着间脑，并与间脑相联系和融合。这部分边缘脑区被称为边缘叶。边缘叶与其皮质下核、间脑和中脑的部分脑区共同构成一个结构和功能密切相关的边缘系统。边缘系统参与学习记忆、情绪表达、应激反应和对内脏与内分泌活动的调节。,1.边缘叶与边缘系统,边缘叶：Broca（1878）首次提出边缘叶的概念。边缘叶由扣带回、胼胝体回、海马旁回和海马组织等包围在脑干周围的皮质区构成。,边缘系统：Maclean（1952）提出。目前对边缘系统的定义是：在脊椎动物中，那些由前脑的古皮层和旧皮层演化而来的脑区及与之联系密切的结构共同构成边缘系统，包括：梨状皮层、内嗅区、眶
7、回、扣带回、胼胝体下回、海马旁回、杏仁核、隔核、视前区、丘脑前核、下丘脑、底丘脑的未定带、基底前脑区、中脑的中央灰质和被盖腹侧区等。,2.边缘系统的主要结构,扣带回：扣带回相当于Brodmann的32、23、24区，上沿是扣带沟，下方由胼胝体沟与胼胝体分隔，前端起自胼胝体嘴部的前下方，沿胼胝体的膝、体和压部的背侧向后与海马旁回相续。,扣带回主要参与内脏活动的调节和情绪的表达。,隔区：灵长类的隔区由胼胝体下区和终板旁区构成，形成侧脑室前角的内侧壁。神经元可分为4群：背内侧、腹外侧、背侧和尾侧群。,隔区作为边缘系统的主要结构。联系着海马组织和下丘脑及缰核，参与内脏活动的调节、情绪的表达和学习记忆功
8、能。,欣快中枢,杏仁核团：杏仁核团进化较早，被称为古纹状体。杏仁核团前面是梨状皮层和前穿质，后与尾核相邻，紧靠侧脑室的下角，构成侧脑室下角的上壁、前壁和内侧壁。,杏仁核团的细胞大体可分为三群：基底外侧核（外侧核和基底核）、皮质内侧核和大脑皮层的移行区。,实验证实，杏仁核团参与情绪的表达、动机的产生和学习记忆功能，特别是与害怕情绪的表达和恐怖环境中的学习记忆相关。动物实验和人类研究：如刺激动物的杏仁核，动物呈“遏止反应”，进行的动作立即停止、血压升高、呼吸节率改变和情绪改变。,海马组织：胚胎时期，海马组织位于大脑半球的内侧面，随着大脑皮层的发育，主体卷入颞叶的前下方，从室间孔延至侧脑室的下角顶部
9、之间的一个弓形皮质区。,海马组织由下托、海马和齿状回构成。,海马组织属于古皮层，具有三层结构：分子层、锥体层和多形层。海马组织的细胞主要是锥体细胞。,根据细胞的特性、分布和传入的不同，将海马分为CA1、CA2、CA3和CA4区。海马锥体细胞分泌的递质主要是谷氨酸。,海马组织的信息通过“三通路”传递：内嗅区到齿状回的前穿质通路、从齿状回到CA3区的苔藓纤维、从CA3到CA1区的Schaffer通路。,海马组织的功能广泛。主要参与学习和记忆。,突触传递的长时程增强（LTP）1973年Bliss首先在麻醉兔上发现，当以一串或几串频率为1020次/秒，串长为1015秒或频率为100次/秒，串长为34秒
10、的电刺激作为条件刺激，则继后的单个测试刺激引起的群体锋电位和群体兴奋性突触后电位的振幅将增大，潜伏期缩短。这种易化现象持续的时间可长达10小时以上。Bliss将这种单突触诱发反应的长时程易化称为长时程增强（LTP）。这种LTP现象在海马等其它中枢神经系统部位均可观察到。,LTP记录是在穿质通路上放置刺激电极，齿状回的颗粒细胞附近放置记录电极。然后首先刺激电极释放一个单脉冲，齿状回上记录由此引发的群体兴奋性突触后电位（EPSP群发电位）。此第一个EPSP群发电位表明了LTP发生之前突触联系的强度。若刺激电极在几秒内产生将近100个电脉冲，就会引发LTP。,LTD,3.边缘系统的纤维联系,边缘-中
11、脑系统;边缘叶与相邻皮层的联系;,边缘系统内部的联系环路：上述边缘系统与中脑和邻近皮层的联系是边缘系统纤维联系的“外环”通路，在边缘系统内部存在一个“内环”通路，被称为“Papez环”（帕佩兹），由乳头体、丘脑的前核、扣带回和海马组织构成，参与情感的产生和表达。,4.边缘系统的主要功能,边缘系统与情绪表达下丘脑是调节情绪的重要脑区，大脑皮层可以通过调控下丘脑来调节情绪；刺激或损伤Papez环路的各个脑区或核团可诱发动物情绪的改变；杏仁核是记忆恐惧这一神经网络的重要结构,边缘系统与学习和记忆边缘系统的海马组织是学习和记忆的“通道”，损伤海马可使学习能力明显下降，近期记忆丧失，而不影响远期（长期）
12、记忆。海马组织的“三通路”的突触结构在学习记忆中的可塑性变化是当前研究学习记忆的热点，是产生突触传递的长时程增强的神经基础。LTP被认为是学习记忆的神经机制。目前认为，海马、隔区和基底前脑的胆碱能神经系统参与学习和记忆，并是脑干网状结构上行激动系统的延续，参与大脑皮层清醒状态的维持。,边缘系统参与内脏活动的调节边缘系统与下丘脑和脑干的联系是边缘系统调节内脏活动的神经基础。以扣带回为中心的边缘叶是调控内脏活动的高级皮层，有人称之为大脑皮层的第三个联络区（另两个分别位于前额叶和枕-顶-颞叶交界区）。刺激边缘系统的一些结构可诱发内脏活动的改变。边缘系统参与应激反应边缘系统参与应激反应。各种有害刺激如
13、疼痛、低温、缺氧和精神紧张等都可引起机体一系列相似的非特异性全身反应，这些反应被称为应激反应。一般认为，应激反应中一定有下丘脑-垂体-内分泌腺（尤其是肾上腺皮质）轴的参与和交感神经-肾上腺髓质的激活。边缘系统是通过下丘脑-垂体-内分泌腺轴和交感神经系统调节机体对恶性刺激的反应，调节内脏和内分泌活动，最后稳定内环境和突变，代偿受损伤的机能。,六 脑的不对称性,1.大脑半球语言功能的不对称性语言的优势半球是左半球。进一步的研究证实，左、右颞叶的大小不同，70%的样本左侧颞叶比右侧的大，大的部分正是语言区。2.大脑半球图像识别功能的不对称性在认知图形的过程中，先是右半球参与处理图的整体性，后是左半球
14、加入分析图的局部性。右半球在处理复杂图形的整体上占优势。左半球在分析局部图形中占优势。右半球在认知复杂图形的几何性质上有优势。图形复杂时右侧前额叶的活动增加明显。,3.脑的性别差异平均而论，男性脑处理空间问题有优势；女性脑处理速度和技巧方面有优势，善于心算和记忆路标，更擅长语言的学习和使用。4.裂脑人研究Sperry在60年代通过裂脑人的研究证实，左、右半球可以独立工作，但各具优势。,研究表明，在很多情况下，左右两半球都具有独立的知觉、判断和感觉-运动整合功能。例如，用描述某种情景或事件的图片分别刺激裂脑病人的左右半球，左右半球都能够独立地感知图片表达的人际、社会或政治含义。另外，左右两半球都
15、能够分别对视觉经验和触觉经验进行整合。不仅如此，左右两半球都能够独立完成要求复杂感觉运动整合的任务。这些说明，左右两半球在功能上具有完整性和独立性。,机能是由结构决定的：脑机能的不对称是由脑结构的不对称造成的。大脑半球的优势化是长期进化的结果：动物也存在大脑半球的不对称，但大脑半球的不对称在人类中表现得更明显而有意义。大脑两半球生理功能的差异是相对的：例如尽管语言半球在左脑，但右半球也参与语言的理解（右脑也可以阅读和理解数字，可以理解文字和短句，更能辨别情绪性语言声调的差别。在正常情况下，两半球通过胼胝体相互协调，共同完成语言的听、说、读、写。人通过学习可以加强或改变某种优势。正常时两半球的功能是相互协调、补充，且可塑性大。但语言区从左脑转移到右脑的年龄一般不超过10岁。,
