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1、第一节 数量性状的遗传机制多基因假说Section 5.1 Inheritance of Quantitative CharacterMultiple-factor Hypothesis,一、数量性状的遗传方式二、影响数量性状分布的因素三、多基因假说四、数量性状遗传基础的研究发展,一、数量性状的遗传方式,(一)、普通小麦籽粒色遗传尼尔逊埃尔(Nilson-Ehle,H.1909)种皮颜色：红色(R)、白色(r)(二)、玉米果穗长度遗传,尼尔逊小麦籽粒色杂交试验,1.红粒白粒 红粒 红粒：白=3：1（中红，浅红）2.红粒白粒 红粒 红粒：白=15：1（深红，中深红，中红，浅红）3.红粒白粒 红粒
2、 红粒：白=63：1（最深红，暗红，深红，中深红，中红，浅红）,(一)、普通小麦籽粒色的遗传,1.籽粒色的遗传控制。红色白色F1(中间类型)F2(红色:白色)3:1 15:1 63:1一对基因 两对基因 三对基因在一对基因F2的红粒中：1/3与红粒亲本一致、2/3与F1一致，表现为不完全显性；在二对、三对基因时：红色基因表现为重叠作用，但是R基因同时表现累加效应F2红粒中表现为一系列颜色梯度，每增加一个R基因籽粒颜色更深一些。,2.两对基因差异亲本间杂交,2.两对基因差异亲本间杂交,性状表现：F1表现为两亲本间的中间类型；F2表现为两对基因间的重叠作用(15:1)；籽粒颜色的深浅取决于所含R基
3、因的数目，表现明显的累加效应，并且有3种中间类型。遗传方式分析：棋盘方格图法；分枝法(略)；二项公式法。,棋盘方格图法：两对基因差异,棋盘方格图法：两对基因差异,二项公式法：两对基因差异,二项公式：分析两互斥事件(非此即彼)在多次试验中各种事件组合发生的概率。本例：两对基因杂合体(R1r1R2r2)自交后代各基因型组合(由于存在累加效应，因此与表现型对应)的比例。A事件：F2中出现R(R1或R2)，p=1/2;B事件：F2中出现r(r1或r2)，q=1/2;n=4，为杂合基因个数。,3.三对基因差异亲本间杂交,3.三对基因差异亲本间杂交,性状表现：F1表现为两亲本间的中间类型；F2表现为两对基
4、因间的重叠作用(63:1)；存在累加效应，有5种中间类型。遗传方式分析：棋盘方格图法与分枝法(略)；二项公式法。粒色遗传总结：基因间表现累加效应，基因对数越多，中间类型越多，类型间差异越小，随基因对数增加将表现为连续变异。,二项公式法：三对基因差异,本例：三对基因杂合体(R1r1R2r2R3r3)自交后代各基因型组合的比例。A事件：F2中出现R(R1,R2或R3)，p=1/2;B事件：F2中出现r(r1,r2或r3)，q=1/2;n=6，为杂合基因个数。,(二)、玉米果穗长度遗传,伊斯特(East,E.M.1910)对玉米穗长遗传的研究：长穗亲本短穗亲本F1F2,(二)、玉米果穗长度遗传,(二
5、)、玉米果穗长度遗传,各世代群体穗长平均数与变异范围群体平均数(cm)变异范围(cm)短穗亲本：6.632 5-8长穗亲本：16.80213-21F112.11610-15F212.888 7-19分析F1介于双亲之间，表现为不完全显性不能按穗长对F2个体进行归类F2平均值与F1接近但变异幅度更大,(二)、玉米果穗长度遗传,各世代性状变异称为表型变异(phenotypic variation)：短穗亲本、长穗亲本以及F1各个群体内个体间基因型是一致的，称为不分离世代；不分离世代也表现出一定的穗长变异范围，该变异范围是由环境对不同个体间不同程度影响所产生的，所以这类变异称为环境变异(enviro
6、nment variation)。由于基因分离与组合，F2群体内个体间基因存在很大差异，称为分离世代；F2群体的穗长变异包含遗传因素引起的遗传变异(genetic variation)和环境因素引起的环境变异。,二、影响数量性状分布的因素,综合上述两例可知：影响数量性状分布，使之呈连续分布，并进而呈正态分布的因素主要有两个基因对数增加(遗传变异)、环境因素(环境变异)。基因对数：F2基因分离与组合符合二项分布，当基因对数n增大时，二项分布将趋近于正态分布；数量性状受多对基因控制，分离群体的表现往往呈正态分布；环境因素：环境影响使群体中每种类型(基因型)个体间表现一定变幅，而类型间差异减小、甚至
7、相互混淆。,单基因控制质量性状：受环境因素影响时,单基因控制的质量性状：亲本和F1群体内的变异范围较小；F2表现2-3种类型，环境影响不足以使类型间混淆。,多基因假说(Multiple Factor Hypothesis),Nilson-Ehle,H.(1909)根据小麦粒色遗传提出：数量性状受多对彼此独立的基因共同控制，每个基因对表型的影响或作用微小，但各对基因遗传方式仍然服从孟德尔遗传规律；控制同一数量性状的非等位基因之间的效应相等，而等位基因之间的效应不同，因此把作用大的叫有效基因，把作用小的基因或无作用的叫无效基因；等位基因之间一般为不完全显性或无显隐性；各基因的作用是累加的。,微效多
8、基因与主效基因,微效基因(minor gene)：控制数量性状遗传的一系列效应微小的基因；由于效应微小，难以根据表型将微效基因间区别开来；近年来，借助分子标记作图技术已经可以将控制数量性状的各个基因位点标记在分子标记连锁图上，并研究其基因的效应。主效基因/主基因(major gene)：控制质量性状遗传的一对或少数几对效应明显的基因；可以根据表型区分类别，并进行基因型推断。,计算,小麦株高假定有10对基因控制，用Tt表示。T10对的个体高100cm，t10 对的个体高70cm，计算T8 t12 的个体高度为多少？,每个T的贡献为（10070）20=1.5（cm）T与t无显隐性关系，全部t的作用
9、为70cm，每个T在t的基础上增加一个效应。T8 t12 的个体高度为82cm。,数量性状遗传基础的研究发展,传统观点：基于多基因假说认为数量性状均受微效、等效的微效基因控制。采用分子标记对基因效应的研究发现，数量性状：可能是受微效基因控制；也可能受少数几对主效基因控制，加上环境作用而表现连续变异；有时由少数主基因控制，但另外存在一些微效基因(修饰基因，modifying gene)的修饰作用。微效基因的效应：微效基因的效应值(对性状的影响)也不尽相等。,第二节 数量性状遗传研究的基本统计方法,*总体(poputlation)和样本(sample)平均数(mean)方差(variance)标准
10、差(standard deviation)标准误(standard error)数量性状的表型在统计学上的特征,平均数(mean，),定义：样本中个体某一性状的平均。,只反映某一群体的平均表现，并不反映该群体的离散程度。,方差(variance，V),n只限于平均数是由理论假定的时候，如果平均数是从实际观察数计算出来的，则分母就必须用n-1。方差反映该群体的离散程度。,V=,标准差(standard deviation,S),V,反映群体内部的离散程度，衡量 的代表性。V越小，则代表性越大，反之则代表性越小。,标准误(standard error，),定义：一个群体取样不同，平均数也不同，平均
11、数的方差叫标准误。,数量性状的表型在统计学上的特征,1两个纯合亲本杂交，F1往往表现为中间类型(图)；2F1和F2的平均表现接近，但F2的变异程度大于F1(解释)；3数量性状的表型特征体现在群体而不是个体；4表型变化服从于正态分布(图)。5.有时有超亲遗传现象(解释)。,平均表现接近的原因：AAaa Aa，从基因型上（遗传学角度，每个个体平 均含有有效基因的数量），亲本为2A，F1为1A，介于两 亲本之间；F2平均下来也为Aa（1/4AA+1/2Aa+1/4aa=Aa）F2的变异程度大于F1的原因：F1群体为不分离世代，个体间的变异是由环境引起的；F2群体为分离世代，个体间的变异包含遗传因素引
12、起的遗传变异和环境因素引起的环境变异。,占整个群体的68.26%；2占整个群体的95.46%；3占整个群体的99.74%。,超亲遗传(transgressive inheritance),超亲遗传现象：植物杂交时，杂种后代的性状表现可能超出双亲表型的范围。例如：小麦籽粒颜色遗传；,第三节 遗传率的估算及其应用,一、群体变异来源与方差分解二、遗传率的概念(与定义公式)三、广义遗传率的估算四、狭义遗传率的估算五、平均显性程度的估算六、遗传率的应用,一、群体变异来源与方差分解,(一)、性状表型值分解(二)、表型方差分量*(三)、几组概念对照表,(一)、性状表型值分解,1.表型值的效应分解。性状表现由
13、遗传因素决定、并受环境影响，可得：P=G+E.P 为个体表现型值(phenotypic value)(也即性状观察值)；G 为个体基因型(效应)值(genetic value)，也称遗传效应值；E 为环境效应值(environment value)，不分离世代中，个体间差异完全由环境因素引起：个体基因型相同，基因型效应值G也相同；分离世代中，个体间差异有两个方面的因素：不同基因型个体的基因型值G不同，引起部分个体表型差异。,2.遗传效应分解,对于多基因控制数量性状，分离群体中个体间基因型差异及其所引起的遗传效应可分为三类：加性效应(A,additive effect)：由不同个体所含有有效基因
14、多少不同所导致的个体间遗传效应差异；显性效应(D,dominance effect)：等位基因间的显隐性导致的个体间遗传效应差异；上位性效应(I,epitasis effect)：非等位基因间相互作用所导致的个体间遗传效应差异。因此有：G=A+D+I；P=A+D+I+E.其中，D 与 I 不具有可加性，合称为非加性效应。,1.表型方差分量分解。根据性状效应值P=G+E分解可得：P=G+E，PP=（G+E）（G+E）=（GG）+（EE）（PP）2=（GG）2+（EE）2+2（GG）（EE）表型方差VP=(PP)2/n=(GG)2/n+(EE)2/n+2(GG)(EE)/n=VG+VE+2COVE
15、G,(二)、表型方差分量(variance component),(二)、表型方差分量(variance component),VP=VG+VE+2COVEG其中：VP 为群体表型方差(phenotypic variance)(由性状资料计算)；VG 为群体基因型差异所引起的变异方差，称为遗传方差(genetic variance)，也称为基因型方差；VE 为环境因素所引起的变异方差，称为环境方差(environ-ment variance)。VEG为协方差，为环境与遗传的相互作用当环境与遗传独立时，VEG为0。不分离世代(P1,P2,F1)个体间无基因型差异，即：VG=0，因此：VP=VE
16、可用不分离世代表型方差估计环境方差；分离世代(如F2)中，VP=VG+VE。,2.遗传方差分量,由于群体遗传变异有三种类型，其遗传方差也可进而分解为三种方差分量：加性方差(VA)：个体间加性效应差异导致的群体变异方差；显性方差(VD)：个体间显性效应差异导致的群体变异方差；上位性方差(VI)：上位性效应差异导致的群体变异方差。因此有：VG=VA+VD+VI；VP=VA+VD+VI+VE.此时，VD+VI 为非加性方差。,*(三)、几组概念对照表,二、遗传率的概念与定义公式,遗传率(heritability)：遗传变异占总变异(表型变异)的比率，用以度量遗传因素与环境因素对性状形成的影响程度，是
17、对杂种后代性状进行选择的重要指标。广义遗传率(hB2)：遗传方差占总方差(表型方差)的比率；狭义遗传率(hN2)：加性方差占总方差的比率。,遗传率的意义与两种定义比较,遗传率曾称为遗传力，反应性状亲子传递能力：遗传率高的性状受遗传控制的影响更大，后代得到相同表现可能性越高；反之则低。加性效应与非加性效应的区别：加性效应是基因间累加效应，可在自交纯合过程中保存并传递给子代，也称为可固定的遗传效应；非加性效应的表现依赖于等位基因间杂合状态与非等位基因间的特定组合形式，不能在自交过程中保持；因此狭义遗传率作为性状选择指标的可靠性高于广义遗传率。,三、广义遗传率的估算,根据广义遗传率的定义公式：根据各
18、世代性状观察值可以直接估计各世代性状表型方差(总方差)VP，但是不能直接估计遗传方差VG；在不分离世代(P1,P2和F1)中，由于个体间基因型一致，因而遗传方差为0，即：VG=0 VP=VE;VP1=VP2=VF1=VE.在分离世代(如F2)中，个体间基因型不同：VP=VG+VEVF2=VG+VE.,三、广义遗传率的估算,综上所述：可以用三个不分离世代的表型方差(VP1,VP2,VF1)来估计性状的环境方差此时遗传方差(VG)=VP-VE;用分离世代方差(VF2)来估计性状的总方差。并进而推导出广义遗传率的估算公式，以估计性状的广义遗传率。,三、广义遗传率的估算,三个不同环境方差估计方法的应用
19、场合：对于动物和异花授粉植物，由于可能存在严重的自交衰退现象，严重影响两纯合亲本(P1,P2)的性状表现，所以通常只用F1的表型方差估计环境方差；而对于自花授粉植物，也可以用纯合亲本、纯合亲本与杂种F1的表型共同估计环境方差。这也体现了生物交配方式对数量性状遗传的影响。,四、狭义遗传率的估算,根据狭义遗传率的定义公式：其中VP可由VF2估计：VP=VF2=VA+VD+VI+VE要估计狭义遗传率，还需要估计基因加性效应方差VA，这需要对各世代的表型方差分量进行进一步的分解,四、狭义遗传率的估算(加-显性模型),(一)、单基因遗传的加性-显性遗传模型(二)、多基因遗传的加性-显性遗传模型(三)、两
20、个回交世代的方差分量(四)、基因加性效应方差(VA)的估计(五)、狭义遗传率的估算方法*(六)、实际操作程序简介,(一)、单基因遗传的加性-显性遗传模型,1.加性-显性遗传模型：在一对基因(C,c)差异的两个亲本P1,P2的杂交组合中，F2有三种基因型个体：CC/Cc/cc；设其遗传理论值分别为：a,d,-a，其中：a 表示基因加性效应值；d 表示基因显性效应值。两亲本的中间值(称为中亲值)为：a+(-a)=0.,(一)、单基因遗传的加性-显性遗传模型,2.F2的遗传效应与遗传方差(P268表8-6）：在F2群体中，=a+d+(-a)=d.在不考虑环境影响时，F2群体的方差(遗传方差)为：,(
21、二)、多基因遗传的加性-显性遗传模型,1.无环境作用、无连锁、无互作(VI=0)若P1,P2间性状受k对基因控制，k对基因间作用具有累加性，则有F2的方差分量为：a2是各对基因加性效应方差的总和VA=a2;d2是各对基因显性效应方差的总和VD=d2.VF2=VA+VD.,(二)、多基因遗传的加性-显性遗传模型,2.有环境作用、无连锁、无互作(VI=0)在考虑环境效应方差时：VF2=VA+VD+VE可见：要估计F2代加性方差，必需剔除VF2中的VD和VE；三个不分离世代均只能估计环境效应方差(VE)，而无法进一步剔除VD；因此仅有P1,P2,F1,F2四个世代还不够，需要引入B1,B2两个世代,
22、(三)、两个回交世代的方差分量,回交与回交世代：回交(back cross)：杂种F1与两个亲本之一进行杂交的交配方式。回交世代：一次回交获得的子代群体。通常将杂种F1与两个亲本回交得到的两个群体可分别记为B1,B2。在后述分析中：B1为F1与纯合亲本CC回交子代群体；B2为F2与纯合亲本cc回交子代群体。回交世代方差分量：,(三)、两个回交世代的方差分量,(三)、两个回交世代的方差分量,(四)、基因加性效应方差(VA)的估计,由于VB1、VB2、VF2均可通过试验资料计算，而：2VF2=2(VA+VD+VE)=VA+VD+2VEVB1+VB2=VA+VD+2VE两式相减可得：2VF2-(VB
23、1+VB2)=VA上式同时剔除了VD与VE，得到F2加性方差(VA)估计值：VA=VA=2VF2-(VB1+VB2),(五)、狭义遗传率的估算方法,*(六)、实际操作程序简述,第一年：(P1P2)F1第二年：(F1P1)B1(F1P2)B2 F1 F2第三年：将世代作为处理因素，进行试验，并考察各世代性状表现。种植F2与F1(或3个不分离世代)，可估计广义遗传率；同时种植B1、B2、F2，可估算狭义遗传率。,五、平均显性程度的估算,平均显性程度=0，无显隐性；平均显性程度=1，完全显性；0平均显性程度 1，不完全显性。,六、遗传率的应用,如前所述，遗传率可作为杂种后代性状选择指标的指标，其高低
24、反映：性状传递给子代的能力、选择结果的可靠性、育种选择的效率；通常认为遗传率：50%高；=2050%中；20%低.,关于遗传率的说明,遗传率是在特定环境条件下，采用特定群体估计，环境条件与遗传群体不同时也会有所不同：遗传率是针对群体而非个体。遗传率为50%代表群体变异中由遗传因素引起的占50%，而不是某一个个体变异中由遗传因素引起的占50%；关于“纯系内选择无效”,纯系学说及其发展,(一)、约翰生的菜豆粒重遗传试验(二)、纯系学说的内容(三)、纯系学说的意义(四)、纯系学说的发展,约翰生的菜豆粒重遗传试验,1.将菜豆天然混杂群体按豆粒重分类播种，从中选择19个单株自交得到19个株系(line)
25、；株系间平均粒重有明显差异，并能够稳定遗传。2.在19个株系中6年连续选择(表)：L1选择得到最轻/最重为374mg/370mg；L19选择得到最轻/最重为691mg/677mg。表明：在L1到L19这些株系之中轻粒和重粒的后代平均粒重彼此几乎没有差异。,19个株系内6年连续选择,纯系学说的内容,纯系与纯系学说：约翰生把菜豆这类严格自花授粉植物一个植株的后代(株系)称为一个纯系，即：纯系是一个基因型纯合个体自交后代，其后代群体的基因型也是纯一的。并认为：自花授粉植物天然混杂群体，可以(选择)分离出许多纯系。因此，在一个混杂群体内选择是有效的。纯系内个体间差异由环境影响造成，不能遗传。所以在纯系
26、内继续选择是无效的。基因型和表现型的概念也是由约翰生根据上述研究结果提出的。,纯系学说的意义,理论意义：区分了遗传变异和不遗传的变异，指出选择遗传变异的重要性，并对遗传、环境及其与个体发育性状表现关系研究起了很大推动作用。实践意义：直接指导自花授粉植物的育种，即：可以在混杂群体(如地方品种群体)内进行单株选择得到不同的纯系；但是在纯系中继续选择是无效的。,纯系学说的发展,纯系学说的试验依据仅限于对菜豆粒重的遗传研究，所以不可避免地带有一定的局限性。以后人们根据更多的研究结果对纯系学说进行了补充和发展，认为：纯系的纯是相对的、暂时的。纯系繁育过程中，由于突变、天然杂交和机械混杂等因素必然会导致纯系不纯。因此，纯系继续选择可能是有效的。,习题,测量矮脚鸡和芦花鸡以及它们后代的体重，得到下列平均值和表型方差：,遗传方差=1.2-0.3=0.9；环境方差=0.3；加性方差=2*1.2-0.8-1.0=0.6；显性方差=0.9-0.6=0.3；广义遗传力=0.9/1.2*100%=75%；狭义遗传力=0.6/1.2*100%=50%；平均显性程度=1,计算鸡体重的遗传方差、环境方差、加性方差、显性方差、广义遗传力、狭义遗传力和平均显性程度。,
