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1、Aerobic Oxidation of Glucose,第三节糖的有氧氧化,葡萄糖在有氧条件下，彻底氧化成水和CO2的反应过程称为有氧氧化。这是糖氧化的主要方式。,一、有氧氧化的反应过程,分为三个阶段：,（一）丙酮酸的氧化脱羧,经脱氢、脱羧、酰化生成乙酰CoA，这是不可逆反应。在线粒体内进行。,丙酮酸脱氢酶复合体,二氢硫辛酰胺转乙酰酶由三种酶组成 丙酮酸脱羧酶 二氢硫辛酰胺脱氢酶五种辅助因子：TPP（VB1）、NAD+（Vpp）、硫辛酸、FAD（VB2）、HSCoA（泛酸）,HSCoA,NAD+,丙酮酸脱氢酶复合体,辅酶A结构,由乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸开始，经反复脱氢、脱羧再生成草
2、酰乙酸的循环反应过程。又称柠檬酸循环和Krebs循环。部位：线粒体基质,（二）三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle),三羧酸？循环？,每个分子具有3个碳的丙酮酸库（基质中）,三种羧酸！草酰乙酸打循环！,Citrate cycle,三羧酸循环小结：,Reducing equivalents,在TAC中，1分子乙酰CoA经2次脱羧，生成2个CO2，这是体内CO2的主要来源；4次脱氢，其中3次以NAD+为受氢体，1次以FAD为受氢体；1次底物水平磷酸化。总反应式：乙酰CoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2+3NADH+3H+FADH2+GTP+HSCoA,+
3、4NAD(P)+FAD+GDP+Pi+3H2O 3CO2+4NAD(P)H+4H+FADH2+GTP,4NAD(P)H+4H+10ATP 4H2OFADH2 1.5ATP 1H2O ADP ATP-3H2O GTP GDP 1ATP 1H2O 12.5ATP 2H2O,氧化磷酸化作用,O2,.糖酵解+三羧酸循环的效率,糖酵解 1G 2ATP+2NADH+2H+2丙酮酸=2+22.5=7ATP三羧酸循环 2丙酮酸 25ATP+6CO2+4H2O 32ATP储能效率=32 7.3/686=34.05%比世界上任何一部热机的效率都高！提问：其余能量何处去？答案：以热量形式。一部分维持体温，一部分散失
4、。,三羧酸循环的特点,在有氧条件下进行，产生的还原当量经氧化磷酸化可产生ATP，是产生ATP的主要途径。不可逆。中间产物的回补：主要是丙酮酸羧化成草酰乙酸；其次为丙酮酸还原成苹果酸,再生成草酰乙酸。,三羧酸循环的生理意义,三大营养物质的共同氧化途径。,三大物质代谢联系的枢纽。,三、有氧氧化的调节,除对酵解途径三个关键酶的调节外，还对丙酮酸脱氢酶复合体、柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶和-酮戊二酸脱氢酶复合体四个关键酶存在调节。,1.丙酮酸脱氢酶复合体,变构调节：共价修饰调节：磷酸化失活；胰岛素和Ca2+促进其去磷酸化，使其活性增加。,2.柠檬酸合酶,变构激活剂：ADP变构抑制剂：NADH、琥珀酰Co
5、A、柠檬酸、ATP3.异柠檬酸脱氢酶变构激活剂：ADP、Ca2+变构抑制剂：ATP,4.酮戊二酸脱氢酶复合体,与丙酮酸脱氢酶复合体相似。总体说，氧化磷酸化促进TAC。ATP/ADP，抑制TAC，氧化磷酸化；ATP/ADP，促进TAC，氧化磷酸化。,.生物意义,三羧酸循环是各种好氧生物体内最主要的产能途径！也是脂类、蛋白质彻底分解的共同途径！,三羧酸循环焚烧炉,中间酸是合成其他化合物的碳骨架百宝库。例如 草酰乙酸 天冬氨酸、天冬酰胺等等-酮戊二酸 谷氨酸 其他氨基酸 琥珀酰CoA 血红素既是“焚烧炉又是百宝库”,（2）乙醛酸循环三羧酸循环支路,三羧酸循环在异柠檬酸与苹果酸间搭了一条捷径。（省了6
6、步）,异柠檬酸,柠檬酸,琥珀酸,苹果酸,草酰乙酸,CoASH,三羧酸循环,乙酰CoA,由非糖前体生成糖时需要丙酮酸或者草酰乙酸作为合成的前体。在动物体内，乙酰CoA不能作为净合成葡萄糖的碳源。可是在植物、微生物和酵母中却存在着一个可以由2碳化合物生成糖的生物合成途径乙醛酸循环.在乙醛酸循环中乙酰CoA中的碳原子并没有以CO2形式释放，而 是净合成了一分子草酰乙酸，草酰乙酸正是合成葡萄糖的前体。,只有一些植物和微生物兼具有这样的途径；,异柠檬酸裂解酶,苹果酸合成酶,这种途径对于植物和微生物意义重大！,只保留三羧酸循环中的（10）脱氢（1NADH）产能，只相当于2.5个ATP，意义不在于产能，在于
7、生存。.种子发芽,糖异生,油类植物种子中的油,脂代谢,糖,乙醛酸循环,草酰乙酸,乙酰CoA,原始细菌生存,乙酸菌以乙酸为主要食物的细菌（物质循环中的重要一环）,生存,四碳、六碳化合物,转化,3.磷酸戊糖途径（磷酸己糖支路）,细胞质中,磷酸戊糖磷酸戊糖为代表性中间产物。支路糖酵解在磷酸己糖处分生出的新途径。,A.过程,6-磷酸葡萄糖,B.生物意义,提问：？.产能不通过糖酵解；.产物磷酸核糖用于DNA、RNA的合成；木酮糖参与光合作用固定CO2；各种单糖用于合成各类多糖；产物NADPH用于脂肪的合成,糖异生,gluconeogenesis,概念：由非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖异生。原料：
8、乳酸、甘油、丙酮酸和生糖氨基酸等。部位：主要在肝脏，其次是肾脏。,一、糖异生途径,从丙酮酸生成G的具体反应过程称为糖异生途径。基本上是糖酵解的逆过程，但是糖酵解途径的三个关键酶催化的反应是放能的不可逆反应，又叫能障。需要另外的酶催化绕过这三个能障。,第1步丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸,提问：如何进行？,答案：提供更多的活化能量。,1.丙酮酸羧化支路,草酰乙酸出线粒体的方式：,草酰乙酸苹果酸草酰乙酸Asp,磷酸烯醇式丙酮酸逆行至1，6-二磷酸果糖第2步,提问：如何进行？,水解酶催化,答案：在水解酶作用下水解。第3步,糖异生的调节,胰高血糖素促进糖异生，抑制糖分解。胰岛素则作用相反。,糖异生的生理意义,
9、（一）维持血糖浓度恒定（二）补充肝糖原（三）调节酸碱平衡,各种物质的糖异生,乳酸丙酮酸；Ala 丙酮酸；生糖氨基酸 TAC中的各种羧酸草酰乙酸；甘油-磷酸甘油磷酸二羟丙酮。,乳酸循环,提问：丙酮酸通过糖异生形成一个G，消耗多少个ATP能量？答案：6（4（22）+2（1 2）,糖原分子只有一个还原端。糖原的合成分解都是在非还原端上进行的。,糖原的合成,UDPG,糖原的合成代谢(glycogenesis),UDPG是G的活化形式，是G活性供体。糖原合成中，每增加一个G单位消耗2个P。糖原合酶是关键酶。,糖原分支的形成：,4，6糖苷转移酶,提问：哪些物质可以通过糖异生途径形成糖元？,答案：凡能转变成糖代谢中间产物的物质。,乳酸回炉再造解毒、节能,饥饿状态下氨基酸、甘油维持血糖浓度,纤维素,有机酸,微生物发酵,糖异生,葡萄糖、糖原,提问：其他多糖是如何产生的？,答案：由磷酸戊糖途径提供各种单糖，由类似糖元合成途径合成。,糖代谢总图,戊糖磷酸途径,储存性糖类（糖原、淀粉等）,葡糖-6-磷酸,甘露糖,葡萄糖,果糖,磷酸丙糖,丙酮酸,乳酸、乙醇,乙酰辅酶A,ATPCO2+H2O,三羧酸循环乙醛酸循环,戊糖磷酸,核糖,CO2+H2O,酵解,发酵,糖异生,重点,
