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1、1,植物生长发育的调控,第 三 部 分,植物激素对生长发育的调节环境因子对生长发育的调节植物的运动,2,第九章 植物激素(phytohormone)对生长发育的调节,第一节 植物激素第二节 种子萌发的激素调节第三节 营养生长的激素调节第四节 生殖生长的激素调节第五节 衰老的激素调节第六节 激素作用的分子机理,3,植物激素(plant hormone,或phytohormone)：是指植物体内合成的，对生长发育有显著调节作用的微量小分子有机物，它们在某些组织中产生，既可以在产生它的组织中，也可运输到其它组织中发挥作用,内生的:植物生命过程中正常代谢产物低浓度下（通常小于1mol/L)起作用能转运
2、的，由产生部位转移到其它部位 发生作用作用效果与浓度相关,植物激素的特点,第一节 植物激素,4,五大类植物激素生长素(auxin)类细胞分裂素(cytokinin,CTK)赤霉素(gibberellin,GA)脱落酸(abscisic acid,ABA)乙烯(ethylene,ETH),促进生长发育,抑制生长发育,促进器官成熟,油菜（云苔）素内酯、茉莉酸、水杨酸等,5,生长素类,赤霉素类,细胞分裂素类,脱落酸,乙烯,茉莉酸,油菜素内酯,各类植物激素代表结构,6,植物激素间的相互关系,协 同 作 用增 效 作 用拮 抗 作 用,植物体各个器官、组织内往往同时存在几种激素，所以在植物生长发育过程中
3、不是某种激素单一的调节，而是几种激素间的平衡。,7,萘乙酸(NAA),2，4 D,激动素（KT），6-BA,植物生长调节剂（plant growth regulator),矮壮素(CCC)、多效唑(PP333),缩节安(Pix),与IAA作用相当与CTK作用类似可抑制GA作用,乙烯利(ethrel),与乙烯作用相当,植物生长调节剂在农业生产上的应用,人工合成的具有植物激素活性的物质称为植物生长调节剂(plant growth regulator),8,植物生长物质（plant growth substance)植物激素（phytohormone)植物生长调节剂（plant growth reg
4、ulator),9,每克鲜重植物材料中一般含10100ng(10-9g),生长素的主要合成部位：集中生长旺盛的部位:茎尖和根尖，正在展开的叶片、胚、幼嫩的果实和种子,生长素,植物激素及其生理作用简介,10,生长素的主要生理作用,促进细胞伸长、营养器官伸长促进细胞分裂、分化 器官建成-插条生根诱导开花结实，单性结实 防止或促进果实脱落促进形成层活动保持顶端优势性别分化，促进雌花的形成,瘦果,11,叶片合成的IAA,韧皮部的长距离运输,非极性运输,极性运输,非维管束组织的细胞或维管组织的薄壁细胞,茎尖合成的IAA,运 输,12,生长素极性运输的经典试验,供体受体琼脂块方法donor-receive
5、r agar block method,燕麦胚芽鞘切段,13,生长素的极性运输（polar transport）,极性运输是单方向的,只能从植物形态学的上端向下端运输(basipetal),不受重力影响.生长素是唯一具有极性运输性质的植物激素,生长素的极性运输机理？,这一过程需能；运输速度约1cm/h，是通过细胞膜扩散的10倍，但比通过韧皮部运输慢100倍；选择运输（活性生长素被运输）,14,细胞壁空间内IAAH被动扩散或 通过IAA-载体介导与H+协同跨膜运输进入细胞内,质膜上H+-ATPase 将H+泵至细胞壁，维持低 pH(消耗ATP)，此处IAA-可与 H+结合成非解离型（IAAH）,
6、IAA-通过基部流出载体输出细胞,生长素极性运输的化学渗透模型,生长素流出载体只存在于细胞的基端,IAA-通过基部流出载体输出细胞,IAA pKa4.75，细胞质中性pH 使 IAA解离成阴离子型（IAA-）,“细胞细胞壁空间细胞”,15,特点（1）双重作用 低浓度促进 高浓度抑制（2）不同器官对IAA 的敏感性不同（3）对离体器官和 整株植物效应有别,植物激素的作用不仅决定于激素本身，也与靶细胞有关,生长素的生理效应：促进生长,16,蓖麻子叶出土幼苗,豌豆子叶留土幼苗,第二节 种子萌发的激素调节,一.种子萌发过程的形态和生理变化,下胚轴,17,ABA/GA比例控制种子休眠,丧失合成ABA的能
7、力的玉米的胎萌突变体,二.激素调节,IAA、CTK、GA促进萌发ABA促进休眠，抑制萌发,打破种子休眠，促进萌发,ABA不敏感的玉米胎萌突变体,18,GA 打破休眠,促进萌发,0.51 g/g GA,19,胚,胚 乳,子叶(盾片）,糊粉层细胞,淀粉状细胞胚乳.,小麦颖果纵切,赤霉素(GA)诱导水解酶的生成,20,赤霉素(GA)诱导水解酶的生成,糊粉层作为GA的靶细胞,GA促进水解酶的合成。,1.胚合成 GA 通过盾片被释放到淀粉状胚乳.,2.GA 扩散至糊粉层.,3.糊粉层细胞被诱导合成分泌淀粉酶，分泌至淀粉状胚乳.,4.淀粉和其它的大分子被降解为小分子.,5.小分子被盾片吸收并被转运至生长中
8、的胚.,21,去胚种子（糊粉层）无 a-淀粉酶去胚种子（糊粉层）+GA3 产生 a-淀粉酶胚是产生赤霉素的场所去糊粉层种子 无 a-淀粉酶糊粉层细胞是 GA 作用的靶细胞，是淀粉酶的合成场所,糊粉层的退化是受GA和ABA的相互拮抗来实现的。,22,细胞分裂,细胞分裂不是单一激素的作用，而是种激素的协同作用。,细胞分裂、伸长和扩大,生长素IAA：促进核分裂细胞分裂素CTK：促进细胞质分裂赤霉素GA：促进DNA合成，缩短细胞周期,23,细 胞 伸 长,促进细胞伸长是生长素最基本的作用。这与生长素引起细胞壁可塑性增加和促进蛋白质与核酸合成有关。,24,生长素促进燕麦胚芽鞘切段伸长,25,生长素作用的
9、酸生长理论Rayle and Cleland，1970,a,b,细胞壁可塑性增加,pH,26,生长素作用的酸生长理论,质膜上存在质子泵（ATP酶质子泵）生长素与质子泵的蛋白质部分结合，质子泵被活化，把细胞质中的质子分泌到细胞壁中，使细胞壁pH值下降。,细胞壁可塑性增加,27,生长素作用的酸生长理论,生长素所引起伸长的滞后期(1015min)比酸所引起伸长的滞后期(1min)长。,细胞壁可塑性增加,28,多糖水解酶,交联木葡聚糖,扩展蛋白,酸性条件促进扩展蛋白（expansin）的作用，使木葡聚糖与纤维素微纤丝之间等处的氢键断裂；同时酸性环境，提高木葡聚糖内转糖基酶（XET）及其它水解酶的活性，
10、使细胞壁多糖分子间的交结点断裂，从而使细胞壁松弛，可塑性增加,29,生长素作用的酸生长理论,细胞壁松驰后，细胞的压力势下降，导致细胞的水势下降，细胞吸水，膨压增加，体积扩大而发生不可逆增长。,30,细胞壁松弛的同时，新的细胞壁物质整合到细胞壁中，从而在细胞生长时，使细胞壁保持原有的厚度。,生长素同时促进核酸、蛋白质和多糖的合成,31,生长素一方面促进核酸、蛋白质和多糖的合成，为原生质体和细胞壁的生长提供物质基础，另一方面增加细胞壁的可塑性，在膨压的驱使下，微纤丝的间距被撑开，使细胞得以生长。,生长素促进细 胞 伸 长,32,生长素引起细胞壁可塑性增加和促进蛋白质与核酸合成促进细胞伸长,细胞分裂
11、素也可使细胞体积增加，它的作用是使细胞扩大,赤霉素提高植物体中生长素含量，促进细胞伸长,细 胞 伸 长,33,茎的伸长：Auxin(IAA等）,GA顶端优势：Auxin(IAA等），CTK维管组织的分化：Auxin(IAA等）根和芽的分化：Auxin(IAA等），CTK乙烯对生长的影响,第三节 营养生长的激素调节,34,茎的伸长,生长素促进茎的伸长,Auxin(IAA等）,茎尖合成的生长素下运，刺激节间伸长,35,赤霉素刺激茎伸长的作用,GA处理，能显著促进甘蓝茎的伸长生长,GA3对矮生豌豆的影响。左为矮生突变体，右为施用GA3植株长高至正常植株的高度,36,（1）GA降低了IAA氧化酶的活性
12、，（2）GA促进蛋白酶的活性，使蛋白质水解，IAA的合成前体(色氨酸)增多。（3）GA还促进束缚型IAA释放出游离型IAA。,GA与IAA形成的关系 双线箭头表示生物合成；虚线箭头表示调节部位。表示促进；表示抑制。,GA调节内源IAA的水平,37,茎的伸长是由生长素和赤霉素共同作用而促进的。,抑制赤霉素合成的植物生长调节剂 可矮化植株如矮壮素(CCC)、多效唑(PP333),可应用于禾谷类作物，防止倒伏和减产；缩节安(Pix)用于棉花可防止枝条陡长，控制株形，减少蕾铃脱落。,茎的伸长,38,顶 端 优 势,顶端优势现象,39,茎中形成生长素浓度梯度,侧芽生长受到抑制,人工摘除顶芽，侧芽就萌动生
13、长,40,整个植物的腋芽由于顶端优势而被抑制.,去除顶芽,顶端优势解除，腋芽生长.,外施生长素在已去除顶端的部分，腋芽被抑制.,生长素(IAA)抑制侧芽生长,应用:摘心技术,促使侧芽生长,41,金莲花的扫帚病（witches brooms),细胞分裂素（CTK）促进侧芽伸展,树木受到能分泌细胞分裂素类物质的病原体侵袭,42,植物体内存在着自上而下的生长素浓度梯度和自下而上的细胞分裂素浓度梯度，两者协调作用，维持着植物正常的生长和分枝。,43,独脚金(萌发素)内酯（strigolactone）控制植物分枝的第三种激素？,Strigolactone inhibition of shoot bran
14、ching.Victoria Gomez-Roldan,Soizic F.Rochange et alNATURE|Vol 455|11 September 2008Inhibition of shoot branching by new terpenoid plant hormonesMikihisa Umehara,Shinjiro Yamaguchi,et alNATURE|Vol 455|11 September 2008,植物分枝由激素调控，生长素和细胞分裂素都在其中发挥作用。但近年来在几个物种中分枝能力增强的突变体的存在表明，植物分枝调控涉及第三个因子，即一种从根部释放出的新的植物
15、激素，它能防止过度分枝。现在，两个小组识别出了一类被称为strigolactones的化合物（或其衍生物之一）为这种新的激素。Strigolactones是在根系分泌物中发现的，在分枝突变体中含量减少；外施这些化合物在突变体中抑制分枝的形成。,44,a,Thirty-day-old wild type(WT)and max mutants.Red arrowheadsindicate outgrowth of axillary buds.Scale bar,10 cm.,45,生长素促进维管组织分化,激素在维管组织分化中的作用,46,0.05mg/L IAA+1%蔗糖 少量木质部分子0.05m
16、g/L IAA+2%蔗糖 较多木质部分子0.05mg/L IAA+2.5%3.5%蔗糖 木质部和韧皮部0.05mg/L IAA+4%蔗糖 主要是韧皮部,丁香愈伤组织,IAA诱导维管组织的分化,木质部、韧皮部分化与糖浓度有关,47,百日草叶肉细胞于NAA和6-BA培养液中分化成管状分子。,百日草叶肉细胞实验,细胞分裂素与木质部导管分化有关,低，木质部分化,GA/IAA比值,高，韧皮部分化,赤霉素与维管组织分化关系,48,激素对根 和 芽 的 分 化,组织培养中IAA与KT(激动素)的比例决定根和芽的分化,IAA：KT高有利于根的分化；KT：IAA高有利于芽的分化,49,黄化豌豆幼苗对乙烯的“三重
17、反应”,乙烯对生长的影响,抑制上胚轴伸长生长上胚轴和根横向 加粗上胚轴横向生长,50,绿豆,豌豆,ETH对黄化幼苗的效应三重反应,51,乙烯对生长的影响,偏上性生长淹水时诱导茎节间伸长和形成气腔,52,营养、温度、光周期、成花激素,第四节 生殖生长的激素调节,53,植物激素与开花的关系,赤霉素促进抽苔和开花代替低温作用。,GA对胡萝卜开花的影响,对照,GA处理4周,低温处理6周,GA3诱导短日照下甘蓝茎的伸长开花，代替长日照,54,生长素、GA促进单性结实,种子是促进果实膨大的生长素供应源,番茄、茄子用2,4-D或防落素(对氯苯氧乙酸)葡萄、枇杷用GA辣椒用NAA等均能诱导单性结实。在苹果、梨
18、、桃、草莓、西瓜、无花果等作物上用植物生长调节剂也都成功诱导出了无籽果实。,55,GA对葡萄果实生长有促进效应,56,乙烯对果实成熟的调节,呼吸跃变(respiratory climacteric):许多果实成熟过程中，如苹果、香蕉、番茄，体积生长到最大时，呼吸作用降到最低点，进入完熟期呼吸强度又突然升高，出现一个高峰后又下降的现象称为呼吸跃变 标志着果实达到成熟可食的程度 意味着果实即将进入衰老,57,常见的跃变型果实和非跃变型果实,苹果、梨、香蕉、桃、李、杏、柿、无花果、猕猴桃、芒果、番茄、西瓜、甜瓜、哈密瓜等,柑橘、橙子、葡萄、樱桃、草莓、柠檬、荔枝、可可、菠萝、橄榄、腰果、黄瓜等。,5
19、8,乙烯是启动和促进果实成熟的激素,跃变型果实的呼吸和乙烯产生的关系,内源乙烯合成增加与呼吸强度上升一致,跃变型果实中乙烯能诱导乙烯生成，即自我催化,59,乙烯是诱导衰老的主要激素,GA、IAA特别是CTK抑制衰老ABA对衰老有促进作用,激素之间的平衡对衰老起着重要的作用。,第五节 衰老的激素调节,细胞分裂素类的激动素(KT)和6苄基腺嘌呤（6 BA）,60,器官的脱落是多种激素相互协调、平衡作用的结果。,植物器官脱落的激素调控,生长素类既可以抑制脱落，也可以促进脱落，它对器官脱落的效应与生长素使用的浓度、时间和施用部位有关；乙烯是与脱落有关的重要激素。内源乙烯水平与脱落率呈正相关；ABA促进
20、脱落。ABA抑制了叶柄内IAA的传导，促进了分解细胞壁的酶类的分泌，并刺激乙烯的合成，增加组织对乙烯的敏感性。赤霉素和细胞分裂素延缓脱落,61,生长素和乙烯调节叶片脱落的作用模型,植物器官脱落的激素调控,乙烯的效应依赖于组织对它的敏感性，生长素水平是控制组织对乙烯敏感性的主导因素,62,微量乙烯促进鲜花衰老,STS(硫代硫酸银）抑制乙烯作用延长瓶插花期,63,植物激素间的相互关系,协 同 作 用增 效 作 用拮 抗 作 用,64,协同作用细胞分裂素、生长素和赤霉素促进细胞分裂、伸长、种子萌发等,65,（1）GA降低了IAA氧化酶的活性，（2）GA促进蛋白酶的活性，使蛋白质水解，IAA的合成前体
21、(色氨酸)增多。（3）GA还促进束缚型IAA释放出游离型IAA。,GA与IAA形成的关系 双线箭头表示生物合成；虚线箭头表示调节部位。表示促进；表示抑制。,GA与IAA的增 效 作 用,66,拮 抗 作 用,种子萌发：IAA、GA、CTK促进萌发；ABA抑制萌发。,糊粉层细胞的退化：受GA促进，受ABA抑制。,IAA、GA、CTK促进生长的效应，ABA抑制生长,IAA维持顶端优势与CTK促进侧芽萌发,67,激素作用的途径,68,植物激素作用的分子机理研究进展？,激素研究进入了采用多学科交叉的综合手段，从激素代谢、信号转导、激素间信号互作等不同层面研究激素发挥其生物学效应的分子基础，揭示激素调控
22、植物重要器官和性状形成和对环境适应性的分子机制，深入认识植物生长发育的基本规律的时期。,Over the past decade,mainly through genetic studies of Arabidopsis and rice,the receptor proteins for each of the five traditional plant hormones(auxin,gibberellin,cytokinin,ethylene,and abscisic acid)have gradually become known,but the abscisic acid recep
23、tor has been the most difficult to identify,The situation improved with the publication of two recent studies indicating that receptors for this hormone are a group of small soluble proteins referred to as Pyrabactin Resistance 1(PYR1),or PYR-like(PYL),encoded by a dozen or so genes.How Plant Cells Go to Sleep for a Long,Long TimeMichael R.Sussman and George N.Phillips Jr.4 DECEMBER 2009 VOL 326，1356.SCIENCE g,国家自然科学基金委员会启动“植物激素作用的分子机理重大研究计划研究计划自2007年始，实施期限8年，拟投入经费15 000万元,
