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1、第九章 植物的成熟和衰老生理,植物的生命周期大致可分为胚胎发生、营养生长和生殖生长三个阶段。对一、二年生的草本植物来说，种子和果实形成之后，植株就趋向衰老，有的器官还发生脱落，从而结束生活周期。许多植物是以种子和果实繁殖后代的，多数作物的生产也是以收获种子和果实为目的的，因此，了解植物成熟和衰老的生理过程及其影响因素，进而调控其成熟和衰老发育进程，无疑是十分重要的。,第一节 种子成熟时的生理生化变化,一、种子发育和贮藏物质的积累,拟南芥植物野生型的胚胎发育阶段示意图,大豆胚的发育进程 阶段：球形期；阶段：心形期；阶段：鱼雷形期；阶段：成熟中期；阶段：休眠期,贮藏物质的积累,种子的成熟过程，实质
2、上就是胚从小长大，以及营养物质在种子中变化和积累的过程。种子成熟期间的物质变化，大体上和种子萌发时的变化相反，植株营养器官的养料，以可溶性的低分子化合物状态（如葡萄糖、蔗糖、氨基酸等形式）运往种子，在种子中逐渐转化为不溶性的高分子化合物（如淀粉、蛋白质和脂肪等），并且积累起来。,1.淀粉的合成与积累 合成淀粉的场所是淀粉体.合成的原料来自ADPG.淀粉磷酸化酶在淀粉合成中起主导作用,水稻成熟过程中颖果内淀粉和可溶性糖含量的变化(品种：IR28)(Singh&Juliano,1977),2.蛋白质的合成与积累 合成原料:来自由营养器官输入的氨基酸和酰胺合成部位;内质网的核糖体上.根据蛋白质在不同
3、溶剂中的溶解性，将种子中的蛋白质分为四类：1.水溶清蛋白2.盐溶球蛋白3.碱溶谷蛋白4.醇溶谷蛋白,稻颖果中不同种类蛋白质在种子发育过程中的含量变化,3.脂类的合成与积累,合成脂肪的直接原料是磷酸甘油和脂酰CoA，种子中脂肪合成的部位是内质网.,油菜种子在成熟过程中干物质积累1.可溶性糖；2.淀粉；3.千粒重；4.粗脂肪,油脂形成有两个特点：（1）成熟期所形成的大量游离脂肪酸，随着种子的成熟，游离脂肪酸逐渐合成复杂的油脂。（2）种子成熟时先形成饱和脂肪酸，然后，由饱和脂肪酸变为不饱和脂肪酸。总之，在种子成熟过程中，可溶性糖类转化为不溶性糖类，非蛋白质氮转变为蛋白质，而脂肪则是由糖类转化而来的。
4、,二、其他生理变化,1.呼吸速率：有机物积累迅速时，呼吸作用也旺盛，种子接近成熟时，呼吸作用逐渐降低。2.激素变化：首先出现的是玉米素，可能调节建成籽粒的细胞分裂过程，然后是赤霉素和生长素可能调节有机物向籽粒的运输和积。此外，籽粒成熟期脱落酸大量增加，可能和籽粒的休眠有关。3.种子含水量：与有机物的积累恰好相反，它是随着种子的成熟而逐渐减少的。,三、外界条件对种子成熟和化学成分的影响,1.光照 光照强，叶片同化物多，输入到籽粒的多，产量高;2.温度温度过高呼吸消耗大，籽粒不饱满；温度过低不利于有机物质运输与转化，种子瘦小，成熟推迟。油料种子的成分受温度影响较大：温度较低、昼夜温差大，含油量和不
5、饱和脂肪酸含量高，蛋白质含量较低（北方的油脂品质好）;,3.空气相对湿度 大气干旱，影响淀粉累积，种子瘦小、蛋白质含量较高;(“风旱不实现象”)4.土壤含水量 土壤水分过多，根系因缺氧易受损伤，水分不足，种子灌浆困难5.营养条件氮肥、钾肥、磷肥,一、果实的生长,果实生长主要有两种模式1.肉质果实的生长也具有生长大周期，呈S型生长曲线；2.也有一些核果及某些非核果的生长曲线，则呈双S型，即在生长的中期有一个缓慢期。这个时期正好是珠心和珠被生长停止，幼胚生长强烈的时期，这时核正在变硬。,第二节 果实的生长和成熟生理,单性结实：,一般情况下，植物通过受精作用才能结实。但是有些植物也可不经受精即能形成
6、果实，这种现象称为单性结实。天然单性结实：指不需要经过受精作用或其他刺激诱导而结实的现象。同一种植物，无种子的子房中生长素含量较有种子的为高。刺激性单性结实：也称诱导性单性结实。在外界环境条件的刺激下而引起的单性结实。原因：果实生长与受精后子房生长素含量增多有关。植物完成了受精作用，但由于种种原因，胚的发育中止，而子房或花的其他部分继续发育，也可成为没有种子的果实。这种现象称为假单性结实。,二、果实成熟时的生理生化变化呼吸跃变：指果实成熟到一定程度时，呼吸速率先降低，然后突然升高，最后下降，果实达到完熟时出现的呼吸高峰。跃变型果实：梨、桃、苹果、李、杏、芒果、番茄、西瓜、白兰瓜、哈密瓜等。(果
7、实的内含物复杂)非跃变型果实：草莓、葡萄、柑桔、樱桃、黄瓜等。(果实的内含物较为简单)呼吸跃变产生的原因：果实内产生乙烯，增强膜透性（O2），加强内含物的水解而导致呼吸跃变。,跃变型果实和非跃变型果实的主要区别,（1）前者含有复杂的贮藏物质（淀粉或脂肪），在摘果后达到完全可食状态前，贮藏物质强烈水解，呼吸加强，而后者并不如此。（2）跃变型果实成熟比较迅速，非跃变型果实成熟比较缓慢。（3）乙烯生成的特性和对乙烯的不同反应。乙烯可增加果皮细胞的透性，加强内部氧化过程，促进果实的呼吸作用，加速果实成熟。,骤变型果实中乙烯生成有两个调节系统。系统负责呼吸骤变前果实中低速率的基础乙烯生成；系统负责呼吸骤
8、变时成熟过程中乙烯自我催化大量生成。非骤变型果实的乙烯生成速率相对较低，变化平稳，整个成熟过程中只有系统活动，缺乏系统。,对于骤变型果实，外源乙烯只在跃变前起作用，它能诱导呼吸上升，同时促进内源乙烯的大量增加，即启动系统，形成了乙烯自我催化作用，且与所用的乙烯浓度关系不大，是不可逆作用。对非骤变型果实，外源乙烯在整个成熟过程期间都能起作用，提高呼吸速率，其反应大小与所用乙烯浓度有关，而且其效应是可逆的，当去掉外源乙烯后，呼吸下降到原来的水平。同时外源乙烯不能促进内源乙烯的增加。,三、肉质果实成熟时的色香味变化,（1）甜味增加：淀粉转化为可溶性糖;（2）酸味减少：有机酸转变为糖，或作为呼吸底物；
9、或被K+、Ca2+等离子中和生成盐;（3）涩味消失：单宁（多元酚类）被过氧化物酶氧化或凝结成不溶性物质;（4）香味产生：果实成熟时产生一些具香味的挥发性物质，如苹果：乙酸丁酯、乙酸乙酯；香蕉：乙酸戊酯、甲酸甲酯；柑桔：柠檬醛等,（5）果实变软：果胶水解，细胞壁软化；内含物水解。（6）色泽变艳：叶绿素分解，而呈现类胡萝卜素的黄色；花色素与可溶性糖 花色素苷（红色）。（7）维生素含量增高：果实含有丰富的各类维生素，主要是维生素C（抗坏血酸）。,第三节 植物的休眠,休眠(dormancy)是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象，是植物抵制不良自然环境的一种自身保护性的生物学特性。由不利于生长的环境
10、条件而引起的植物休眠称为强迫休眠。在适宜的环境条件下，因为植物本身内部的原因而造成的休眠称为生理休眠。,一、种子休眠的原因和破除,成熟种子在适宜的环境条件下仍不能萌发的现象称为种子休眠。种子休眠主要是由以下几方面原因引起的：1.种皮(果皮)的限制 2.胚未完全发育3.种子未完成后熟4.抑制物的存在,1、种皮(果皮)的限制硬实种子，石种子：种皮坚厚，胚难以突破种皮；透水、透气性差。如苜蓿、紫云英等。休眠的破除：物理方法-机械破损种皮；化学方法-浓硫酸处理或2%氨水处理 破坏种皮。,2、种子未完成后熟后熟(after ripening)：指种子采收后需经过一系列生理生化变化达到真正成熟、具有萌发能
11、力的过程。如蔷薇科植物(苹果、桃、梨、樱桃等)；松柏类植物的种子。破除：低温层积（5，1个月）禾谷类种子，可晒种可加速它们的后熟过程。,3、胚未完全发育如银杏、欧洲白蜡、人参等。破除：低温（5）处理。,4、抑制物的存在 果肉-梨、苹果、番茄、柑桔、甜瓜)；种皮-大麦、燕麦、苍耳、甘蓝等；胚乳-莴苣、鸢尾；子叶-菜豆。破除：流水淋洗。,二、芽休眠,芽休眠(bud dormancy)指植物生活史中芽生长的暂时停顿现象。日照长度是诱发和控制芽休眠最重要的因素。促进休眠的物质中最主要是脱落酸。,种子和延存器官休眠的调控,生产上有时需要解除休眠，有时则需要延长休眠。马铃薯：休眠期为4060d。破除休眠：
12、切块，0.51mg/L GA溶液中浸泡10分钟凉干。或翻晒两周左右，芽眼有明显突起，即可切块播种。延长休眠：0.4%萘乙酸甲酯粉剂(用泥土混制)处理，可安全贮藏约6个月。此法也适用于洋葱、大蒜鳞茎等。,第四节 植物的衰老,一 植物的衰老 美国著名植物生理学家K.V.Thimann（1980）认为：衰老是“导致植物自然死亡的一系列恶化过程”。植物的衰老通常指植物的器官或整个植株的生理功能的衰退。衰老是植物发育的正常过程。,植物衰老的类型：1.整体衰老 2.地上部衰老 3.顺序衰老 4.器官衰老,二、衰老时的生理生化变化,（一）光合色素丧失 叶绿素逐渐丧失是叶片衰老最明显的特点（二）核酸的变化 叶
13、片衰老时，RNA含量下降，DNA也下降，但DNA下降速度比RNA缓慢；（三）蛋白质的变化 蛋白质水解是植物衰老的第一步,（四）呼吸作用 叶片衰老时，呼吸速率下降（较光合速率慢）；出现呼吸跃变；氧化磷酸化逐步解偶联；（五）植物激素 IAA、GA、CTK含量下降;ABA、Eth含量增加。（六）细胞结构的变化 膜结构的破坏引起细胞透性增大，选择透性功能丧失,三、植物衰老的机制,自由基损伤学说 自由基有细胞杀手之称。1955年哈曼（Harman）就提出，衰老过程是细胞和组织中不断进行着的自由基损伤反应的总和。衰老过程往往伴随着超氧化物歧化酶(SOD）活性的降低和脂氧合酶(LOX)活性的升高，导致生物体
14、内自由基产生与消除的平衡被破坏，以致积累过量的自由基，进而引发衰老。,激素平衡学说 该学说认为植物体内或器官内各种激素的相对水平不平衡是引起衰老的原因。抑制衰老的激素(如细胞分裂素、生长素、赤霉素、油菜素内酯)与促进衰老的激素(如乙烯、脱落酸)之间可相互作用、协同调控衰老过程。营养亏缺学说和能量耗损学说,三、环境因素对衰老的影响,光照 光能延缓植物衰老，黑暗加速衰老。红光延缓衰老，远红光加速衰老；长日照促进GA合成，延缓衰老；短日照促进ABA合成，加速衰老。为什么路灯下的枝条落叶较晚？（2）水分 水分胁迫促进ETH和ABA形成，加速蛋白质和叶绿素的降解，加速衰老；,(3)气体 O2浓度过高加速
15、自由基的形成，加速衰老；高浓度的CO2抑制乙烯生成和呼吸速率，延缓衰老；(4)矿质营养 氮不足，叶片易衰老；Ca具有稳定膜的作用，减少乙烯的释放，延迟果实成熟。Ag+、Ni2+可延缓水稻叶片的衰老。(5)不良环境条件 高温、低温、大气污染、病虫害等都不同程度地促进植物或器官的衰老。,第五节 植物器官的脱落,脱落(abscission)是指植物组织或器官与植物体分离的过程。脱落可分为三种：正常脱落-由于衰老或成熟引起的脱落;胁迫脱落-由于逆境条件引起的脱落;生理脱落-因植物自身生理活动引起的脱落,一、离层与脱落,脱落发生在特定的组织部位离区离区是指分布在叶柄、花柄和果柄等基部一段区域中经横向分裂
16、而形成的几层细胞。以后在离区范围内进一步分化产生离层。一旦离层活化，即引起脱落。,双子叶植物叶柄基部离区结构示意图离层部分细胞小，见不到纤维,近轴端,远轴端,二、植物激素与脱落,(1)生长素类远轴端浓度 近轴端浓度,抑制脱落;远轴端浓度 近轴端浓度，加速脱落。-IAA梯度学说(Addicott et al,1955),双子叶植物叶柄基部离层部分纵切图,(2)乙烯-促进脱落（1）乙烯可刺激离区的乙烯响应靶细胞靶细胞分裂，促进多聚糖水解酶的产生，导致脱落（2）促使IAA钝化和抑制IAA向离层输导，使离层IAA含量少(4)脱落酸ABA促进分解细胞壁的酶分泌，抑制叶柄内IAA的传导，促进器官脱落。(4)GA和CTK,三、影响脱落的外界因素,1.温度-过高和过低促进脱落；2.氧气-高氧或缺氧都加速脱落；3.水分-干旱或淹水促进器官脱落；4.光照-强光或长日照抑制脱落；弱光或短日照促进脱落；5.矿质-缺N、Zn、B、Ca等，导致脱落。,本章重点,1果实成熟时的生理生化变化2植物衰老时的生理生化变化,
