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1、第二章 植物的呼吸作用,第一节 呼吸作用的概念及生理意义,第二节 呼吸代谢的多样性,第三节 呼吸作用的指标及影响因素,第四节 呼吸作用与农业生产,一、呼吸作用的概念 1、有氧呼吸 G是植物细胞呼吸最常利用的物质。,第一节 呼吸作用的概念及生理意义,不能准确说明呼吸的真正过程。,C6H12O6+6H2O+6O2 6CO2+12H2O+能量,呼吸作用释放的CO2中的氧来源于呼吸底物和H2O，所生成的H2O中的的氧来源于空气中的O2。,2、无氧呼吸,既不吸收氧气也不释放CO2的呼吸作用是存在的，如产物为乳酸的无氧呼吸。有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。,1、呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分能量
2、需呼吸作用提供能量的生理过程有：离子的主动吸收、细胞的分裂和分化、有机物的合成、种子萌发等。不需要呼吸直接提供能量的生理过程有：干种子的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等。,二、呼吸作用的生理意义,2、呼吸过程为其它化合物合成提供原料,3、为代谢活动提供还原力,4、增强植物抗病免疫能力 植物受到病菌侵染或受伤时，呼吸速率升高，分解有毒物质或促进伤口愈合。,一、呼吸途径的多样性,第二节 呼吸代谢的多样性,1、EMP2、无氧呼吸3、TCA循环4、PPP5、GAC6、乙醇酸氧化途径,淀粉 己糖磷酸 戊糖磷酸 PPP EMP 丙糖磷酸 丙酮酸 乙醇 酒精发酵 脂肪 乳酸 乳酸发酵 脂肪酸 乙
3、酰辅酶A OAA 柠檬酸 乙酸 OAA 柠檬酸 TCAC 乙醇酸 GAC 琥珀酸 草酸 乙醛酸 异柠檬酸 甲酸 乙醇酸氧化途径,（1）感病、受旱、受伤的组织中，PPP加强（2）植物组织衰老时，PPP所占比例上升（3）水稻、油菜等种子形成过程中，PPP所占比例上升,PPP在G降解中所占的比例与生理过程有关：,GAC是富含脂肪的油料种子所特有的一种呼吸代谢途径，当油料种子萌发时，通过GAC将脂肪转化为糖。,乙醇酸氧化途径（GAOP）是水稻根系所特有的糖降解途径。其主要酶是乙醇酸氧化酶，氧化形成的H2O2在过氧化氢酶的作用下分解放氧，可氧化各种还原性物质，抑制还原性物质对水稻根的毒害。,第三节 电子
4、传递与氧化磷酸化,一、呼吸链的概念和组成1.呼吸链的概念 呼吸链(respiratory chain),是指按一定顺序排列相互衔接的传递氢或电子到分子氧的一系列传递体的总轨道,第三节 电子传递与氧化磷酸化,2.呼吸链的组成 呼吸链中五种酶复合体(1)复合体(NADH:泛醌氧化还原酶)(2)复合体(琥珀酸:泛醌氧化还原酶)(3)复合体(UQH2:细胞色素C氧化还原酶)(4)复合体(Cytc:细胞色素氧化酶)(5)复合体(ATP合成酶),二、氧化磷酸化1.磷酸化的概念 生物氧化过程中释放的自由能,促使ADP形成ATP,称为磷酸化作用(phosphorylation)。2.磷酸化的类型(1)底物水平
5、磷酸化指底物脱氢(或脱水),其分子内部所含能量的重新分布或集中,即可生成某些高能中间代谢物,再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联ATP的生成。(2)电子传递体系磷酸化(氧化磷酸化)是指电子从NADH或FADH-2脱下,经电子传递链传递给分子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。,3.氧化磷酸化的机理 化学渗透假说(P.Mitchell 1961年)要点:(1)呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上。(2)呼吸链的复合体中递氢体有质子泵作用,它可以将H+从线粒体内膜的内侧泵至外侧,在内膜两侧建立起质子浓度梯度和电位梯度。(3)由质子动力势梯度推动ADP和Pi合成ATP。,4.氧化磷酸化的解偶
6、联剂和抑制剂(1)解偶联剂(uncoupler)指能对呼吸链产生氧化磷酸化解偶联作用的化学试剂。如2，4-二硝基苯酚(DNP)。(2)抑制剂（depressant)不仅抑制ATP的形成，还同时抑制氧的消耗。如寡霉素。(3)离子载体抑制剂：它不是H+载体，而是可能和某些阳离子结合，生成脂溶性的复合物，并作为这些离子能够穿过内膜，,二、电子传递途径的多样性,1、电子传递主路：P/O=3,2、电子传递支路1：P/O=23、电子传递支路2：P/O=24、电子传递支路3：P/O=15、交替途径（AP）：P/O=1，因对氰化物不敏感，又称抗氰支路。,三、末端氧化酶的多样性,末端氧化E：指能将底物脱下的电子
7、最终传给O2，使其活化，并形成H2O或H2O2的E类。1、细胞色素氧化E（线粒体）植物体内最主要的末端氧化E，与O2的亲和力极高，承担细胞内约80%的耗氧量。该E含铁和铜，其作用是将Cyta3电子传给O2，生成H2O。,2、交替氧化E（线粒体）,该E含Fe2+,其功能是将UQH2的电子经FP传给O2生成H2O。对O2的亲和力高，易被水杨基氧肟酸（SHAM）所抑制，对氰化物不敏感。交替氧化E位于线粒体内膜。,抗氰呼吸在高等植物中广泛存在。最典型的例子是天南星科植物的佛焰花序，其呼吸速率比一般植物高100倍以上，呼吸放热很多（形成的ATP少，大部分自由能以热能丧失），使组织温度比环境温度高出10-
8、20 oC。,1、放热反应 抗氰呼吸释放的热量对产热植物早春开花有保护作用，有利于种子萌发。2、促进果实成熟 在果实成熟过程中出现的呼吸跃变现象，主要表现为抗氰呼吸速率增强。3、增强抗病能力（？）4、代谢协同调控（？）,抗氰呼吸的生理意义：,该E含铜，包括单酚氧化E（酪氨酸E）和多酚氧化E（儿茶酚氧化E）。其功能是催化O2将酚氧化成醌并生成H2O。对O2的亲和力中等，易受氰化物抑制。在正常情况下，酚氧化E与其底物是分开的，植物组织受伤时，E与底物接触发生反应，如苹果、土豆等削皮后出现的褐色。醌对微生物有毒，从而对植物组织起保护作用。,3、酚氧化E（质体和微体）,伤呼吸：植物组织受伤后呼吸增强，
9、这部分呼吸称伤呼吸，它直接与酚氧化E活性加强有关。,酚氧化E在生活中的应用：将土豆丝侵泡在水中（起隔绝O2和稀释E及底物的作用），抑制其变褐；制绿茶时把采下的茶叶立即焙炒杀青，破坏多酚氧化E，以保持其绿色；,制红茶时，则要揉破细胞，通过多酚氧化E的作用将茶叶中的酚类氧化，并聚合为红褐色的物质。,4、抗坏血酸氧化E（细胞质）含铜的氧化E，催化O2将抗坏血酸氧化并生成H2O。对O2的亲和力低，不受氰化物抑制。,不含金属的氧化E，催化乙醇酸氧化为乙醛酸并生成H2O2。对O2的亲和力极低，不受氰化物抑制。,5、乙醇酸氧化E（过氧化物体）,线粒体 线粒体 质体 细胞质 过氧化 微体 物体,铁和铜 铁 铜
10、 铜 无,极高 高 中等 低 极低,敏感 不敏感 敏感 敏感 不敏感,四、呼吸代谢多样性的内容和生理意义,（一）内容 1、呼吸途径的多样性（EMP、TCA、PPP等）2、电子传递途径的多样性（主路、四条支路）3、末端氧化E的多样性（细胞色素氧化E、交替氧化E、酚氧化E、抗坏血酸氧化E、乙醇酸氧化E）,呼吸代谢的多样性，是植物在长期进化过程中对不断变化的外界环境的一种适应性表现。其要点是呼吸代谢（对生理功能）的控制和被控制（E活性）过程。而且认为该过程受到生长发育和不同环境条件的影响。,（二）意义,第三节 呼吸作用的指标及影响因素,一、呼吸作用的指标,1、呼吸速率（respiratory rat
11、e）又称呼吸强度（respiratory intensity）单位时间内单位鲜重或干重植物组织释放的CO2或吸收O2的量。单位有：mg g-1h-1,mol g-1h-1等。,2、呼吸商（respiratory quotient,R.Q）又称呼吸系数（respiratory coefficient）,指植物组织在一定时间内，释放CO2与吸收O2的数量比值。,RQ是表示呼吸底物的性质和氧气供应状态的一种指标。,二、呼吸商的影响因素,、呼吸底物的性质（）呼吸底物为糖类（）而又完全氧化时，为。,RQ=6CO2/6O2=1,（2）若呼吸底物是富含氢的物质，如蛋白质或脂肪，则呼吸商小于1。,如：油料种子
12、萌发初期，棕榈酸先氧化为蔗糖。,RQ=4CO2/11O2=0.36,（3）若呼吸底物是富含氧的物质，如有机酸，则呼吸商大于1。,如以苹果酸为例：,RQ=4CO2/3O2=1.33,2、氧气供应状态,若糖类在缺氧情况下进行酒精发酵，呼吸商大于1，异常的高；若在呼吸过程中形成不完全氧化的有机酸，呼吸商小于1。如G不完全氧化成苹果酸：,RQ=2CO2/3O2=0.67,三、呼吸速率的影响因素,（一）内部因素的影响1、不同植物种类，呼吸速率不同。,2、统一植物的不同器官或组织,呼吸速率不同。,1、温度 温度主要是影响呼吸酶的活性而影响呼吸速率。在最低点与最适点之间，呼吸速率随温度升高而加快，超过最适点
13、，呼吸速率随温度升高而下降。,（二）外界条件的影响,呼吸作用最适温度：是指能长期维持较高呼吸速率的温度。,呼吸作用最适温度是25oC35oC，最高温度是35oC45oC，呼吸作用最低温度则依植物种类不同有较大差异。呼吸作用的最适温度比光合作用的最适温度高。,巴斯德效应：有氧条件下，酒精发酵受抑制的现象。氧浓度在10-20%之间全部是有氧呼吸，当氧浓度低于10%时无氧呼吸出现并逐步增强。无氧呼吸的消失点：无氧呼吸停止时的最低氧含量（10%左右）。氧饱和点,2、氧气,长时间的无氧呼吸为什么会使植物受到伤害？,1、无氧呼吸产生酒精，酒精使细胞质的蛋白质变性；2、无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量很少，植物
14、要维持正常的生理需要就要消耗更多的有机物；3、没有丙酮酸氧化过程，正常合成代谢缺乏原料。,3、二氧化碳,4、水分,5、机械损伤 机械损伤显著加快组织的呼吸速率。,第四节 呼吸作用与农业生产,一、种子的呼吸与贮藏 1、种子形成与呼吸 种子形成过程中呼吸速率是逐步升高的，到了灌浆期呼吸速率达到高峰期，此后呼吸速率便逐渐下降。成熟种子的最大呼吸速率与贮藏物质最迅速的时期相吻合。,2、种子的安全贮藏与呼吸作用,油料种子的安全含水量是8%-9%以下 淀粉种子的安全含水量是12%-14%以下 安全含水量内水为束缚水，呼吸E活性降到极限，呼吸极微弱。,粮食贮藏需降低呼吸速率的原因：,呼吸速率高，会消耗大量有
15、机物；呼吸放出的水分使粮堆湿度增大，呼吸加强；呼吸放出的热量使粮温升高，反过来又增强呼吸：同时高温高湿微生物迅速繁殖，最后导致粮食变质。,种子安全贮藏的条件：,1、晒干：进仓种子的含水量不得超过安全含水量 2、通风和密闭：冬季或晚间开仓，冷风透过粮堆，散热散湿；梅雨季节进行全面密闭，以防外界潮湿空气进入 3、气体成分控制：适当增加CO2和降低O2含量；或抽出粮仓空气充入N2,二、果实、块根、块茎的呼吸作用与贮藏,（一）果实的呼吸作用与贮藏 1、果实的呼吸作用 呼吸跃变（respiratory climacteric):果实成熟到一定时期，呼吸速率突然升高，最后突然下降的现象。,苹果、香蕉、梨、
16、番茄,柠檬、菠萝、橙,实验证明：呼吸跃变产生的原因与乙烯的释放密切相关，且依赖于抗氰呼吸。,2、果实贮藏的条件：（1）降低温度，推迟呼吸跃变产生的时间 如荔枝0-1oC只能贮存10-20天，而低温速冻可保存6-8个月。香蕉贮藏的最适温度11-14oC，苹果4oC。,（2）增加环境中CO2和N2浓度，降低O2浓度，降低呼吸跃变产生的强度,（二）块根、块茎的呼吸作用与贮藏 块根、块茎在贮藏期间处于休眠状态。贮藏条件：（1）温度：甘薯块根安全贮藏温度为10-14oC，马铃薯2-3oC。（2）气体成分：自体保藏法（3）适当提高环境湿度，有利于保鲜,三、呼吸作用与作物栽培,1、许多栽培措施是为了保证呼吸作用的正常进行如早稻浸种催芽时，用温水淋种和时常翻种；水稻的露、晒田，作物的中耕松土等。2、作物栽培中的许多生理障碍与呼吸直接相关,如：涝害淹死植株，是因为无氧呼吸过久累积酒精而引起中毒；干旱和缺钾使作物的氧化磷酸化解偶联，导致生长不良甚至死亡；低温导致烂秧，是因为低温破坏线粒体的结构，呼吸“空转”，能量缺乏，引起代谢紊乱。,
