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1、CHAPTER 4,PHOTOSYNTHESIS,Topic 1 Significance,1 合成有机物质的主要途径 701011吨CO2被吸收，合成51011吨的有机物2 巨大能量转换过程光能化学能，唯一的将光能化学能的过程,3 地球O2的源泉 占空气中21%的O2的平衡：靠光合作用维持 4 人工合成食物：从1950开始研究，现在还不清楚。热点：cancer机理治疗；光合作用,Topic 2 Evolution,细菌光合作用bacterial photosynthesis化能合成作用chemosynthesis绿色植物光合作用,细菌光合作用bacterial photosynthesis,
2、指含有色素的光合细菌在光照下利用硫化氢，异丙醇等无机物或有机物作为还原剂，把CO2还原为有机物的进程 厌氧菌中的红硫细菌科（紫硫细菌）和红色无硫细菌科（紫色无硫细菌）,类似于叶绿体，称为载色体具双层膜的球状膜粒，含有细菌叶绿素和类胡萝卜素CO2+2H2S,（CH2O）+2S+H20,光,红硫细菌,化能合成作用chemosynthesis,指不含色素的化能合成细菌，在暗处利用H2S、氯化铁、氨等氧化时释放的化学能同化CO2为有机物的过程。均为好气型细菌。,植物碳素同化过程与上述过程的比较,过程 碳源 能源 氢来源绿色植物光合作用 CO2 光 H2O细菌光合作用 CO2 光 H2S、有机物化能合成
3、作用 CO2 化学能 H2O NH3,Topic 3 photosynthesis organ,Structure,高等植物细胞中：50100个chloroplast叶绿体直径510um,厚23um扁平的椭圆形藻类 1个（水绵，一个带状叶绿体）,典型的叶绿体由三部份组成：被膜 内部片层lamella 基质（类囊体thylokoid 基粒grain）见图：叶绿体的结构,一个叶绿体含有50-200个基粒基粒直径0.5-1um,厚度um基质中有：脂类储藏所：嗜锇滴osmiophilic droplet or lipid droplet,禾本科：旗叶（最高的一片叶，占光合产量的大部分），叶绿体及基粒类
4、囊体多,叶绿体类囊基粒垛叠的意义：,光合膜photosynthetic membrane：即类囊体膜1 捕光机构高度密集，更有效的收集光能2 酶的排列,叶绿体成分,叶绿体含75%的水分，蛋白质占干物质的30-45%，色素占干物质的8%，脂类20-40%，储藏物质10%，矿物质10%，核苷酸，ATP，叶绿体DNA，醌类。,类囊体膜的主要成分,50%蛋白质，40%脂类，10%色素pigment,类囊体膜脂组成有以下特点,1主要由不带电荷的糖脂组成,1主要由不带电荷的糖脂组成，MGDG和DGDG占膜脂的75%，而且这两种糖脂均含高比例的不饱和脂肪酸，主要是亚麻酸（称为18：3植物）。有些植物的MGD
5、G还含有十六碳三烯酸（16：3），称为16：3植物，如烟草、番茄、菠菜、花椰菜,The Structures of Chloroplast Glycosylglycerides,monogalactosyldiacylglycerol单半乳糖二酰基甘油(MGDG)digalactosyldiacylglycerol双半乳糖二酰基甘油(DGDG)sulfoquinovosyldiacylglycerol硫喹诺基二酰基甘油(SQDG)见英文网站（topic1.4),单半乳糖二酰基甘油（MGDG）45-50%双半乳糖二酰基甘油 DGDG 25-30%DGDG和MGDG共占70%SQDG和PG（磷脂酰
6、甘油）含量各占10%PC（磷脂酰胆碱）占5%,2 特有的带负电荷的SQDG,2 含有特有的带负电荷的SQDG，含量在10%左右，非光合组织中含量极低。,3 MGDG是非双层结构脂,3 类囊体膜的主要脂类MGDG是非双层结构脂在生理温度时，DGDG，SQDG，PG，PC单独分散到水中都形成双层结构，而MGDG不形成双层结构，而是翻转柱状团粒（inverted cyclindrical micelles）,或翻转球形团粒结构（inverted spherical micelles）,4 主要的磷脂成分是PG,主要的磷脂成分是PG，而不是PC。PG中含有叶绿体特有的脂肪酸，反式十六碳一烯酸。此脂肪酸
7、的反式构型和第三个碳原子的双键，以及所结合脂类的特异位点，仅结合与PG分子甘油C2位上，是值得研究的。,trans-16:1,自然界中的不饱和脂肪酸绝大多数是顺式构型，而且双键位于从羧基碳开始的第五个碳原子以后，只有trans-16:1在第三个碳原子含有双键。至今，对于这种脂肪酸还很少研究。,Topic 4 protein synthesis,叶绿体是由前质体（Proplastid）发育而来的，在叶绿体发生过程中有许多新的蛋白质被合成，所以无论是蛋白质的种类还是数量都有极大的增加。在成熟叶绿体中，也要发生蛋白质的周转（turnover），即不断有蛋白质的从头（de novo）合成发生，旧有的蛋
8、白质又不断降解。,叶绿体中新蛋白质的合成特点,1 叶绿体中的大部分多肽是由核基因编码并在细胞质中核糖体上合成的。mRNA不能穿过叶绿体被膜。,2 细胞质中所合成的叶绿体中多肽的前体几乎都是带有一段转运肽（transit peptide）的。这种前体被运入叶绿体时转运肽被蛋白酶切去，同时相应的多肽则被运送到位（targeting）。,3 叶绿体基因组也是必要的，它编码百种左右多肽和RNA。4 叶绿体DNA所编码的多肽与各种RNA仅在叶绿体中起作用，目前尚无证据表明它们在叶绿体之外起作用。5 虽然叶绿体中的大部分蛋白质在光下和暗中都可被合成、转运和组装，但光对这些蛋白质在叶绿体中的积累却在不同水平
9、上有促进作用。,蛋白质合成特点总结,叶绿体虽然含有一部分它所需要的蛋白质的遗传密码，有复制DNA的DNA聚合酶，有转录所需的RNA聚合酶，也有翻译即合成蛋白质的机构，但它不能独立地合成它所需要的全部蛋白质，所以它不是独立自主的，而是主要受到核控制的。,叶绿体蛋白复合体的组装,与其他protein complex的特点：1 组成complex的多肽可能是核pene or叶绿gene分别encobe2 叶绿体pr complex大部分结合着叶绿素3 在组装过程中，有些蛋白复合体需要companion protein参与,Topic 5 chloroplast genenome,1962年已证实叶绿
10、体中存在DNA以后用CsCI密度梯度离心法将叶绿体DNA与核DNA清楚地分开后，更直接证明其存在。,叶绿体中所含DNA约为叶片中全部DNA的102O，叶绿体DNA的浮力密度约为1.697gml-1，相当于37的G十C。它与核DNA不同，不含5一甲基胞嘧啶，不与组蛋白络合，而且容易变性。,维管植物的叶绿体DNA属于原核生物类型，为环状，其轮廓长度（contour length）为3745Um，120180kb。每一质体（包括叶绿体）中所含有基因组的拷贝数为22900。这些DNA分子存在于叶绿体基质中，常是1020个分子聚成一簇与叶绿体的内被膜或类囊体膜结合。,鉴定叶绿体基因的方法,将叶绿体DNA
11、的各种不同的限制性酶切片段与纯化的RNA分子杂交。不过这种方法只适用于那些编码含量较多的rRNA和tRNA的基因。,对于编码蛋白质的基因，可以利用下列现象，即光诱导叶绿体中许多基因的转录活性，因而光下能产生大量的许多种类的mRNA。将在光下增多的mRNA与DNA的酶切片段杂交，再将此mRNA在体外进行表达，用免疫方法鉴定表达产物，从而鉴定基因。,将酶切片段在大肠杆菌中扩增，然后用体外转录和翻译的实验以及免疫方法鉴定表达产物,叶绿体中有许多基因与细菌（通常用大肠杆菌进行实验）中某些基因相当，所以可以根据核苷酸顺序或基因表达产物的氨基酸顺序与细菌的相应顺序之间的同源性来鉴定叶绿体DNA中的基因。,
12、根据某一开放读码结构（open reading frame，ORF）的核苷酸顺序可以推知其所编码的蛋白质的部分氨基酸序列，然后人工合成此肽段作为抗原决定部位以产生抗体。这种抗体就可作为探针，用以确定该蛋白质的定位和功能，因为可以用这种抗体去试验它是否与某种已知的蛋白质发生凝集反应从而确定其免疫特性,根据近年来已测定的烟草（Nicotiana tabacum）、地钱（Marchantia polymorpha）和水稻（Oryza sativa）叶绿体DNA的全部顺序和许多其他植物叶绿体DNA中已鉴定的基因，可以知道叶绿体DNA中大约有123个基因这些基因可分为3大类,一 与光合作用有关的基因光系
13、统1光系统II细胞色素b6/f复合物ATP合成酶Rubsico 大亚基二 叶绿体基因表达所需基因核糖体RNA核糖体蛋白tRNADNA polymeraseRNA polymeraseInitiation factor三 其他基因NADH脱氢酶的各亚基,Topic 6 光合色素,三类：叶绿素chlorophyll 类胡萝卜素carotenoid 藻胆素phycobilin,叶绿素,叶绿素a叶绿素b:高等植物 绿藻c：海藻d：红藻原叶绿素：黄化植物,类胡萝卜素：藻胆素：藻兰protein,藻胆体螺旋藻中叶绿素、类胡萝卜素与藻胆素含量高,光合色素的化学结构,叶绿素,1 叶绿素：见书,叶绿素a：蓝绿色
14、叶绿素b：黄绿色不溶于水，溶于乙醇、石油醚、酒精是双羧酸的酯，朴啉环，Mg在中间叶绿醇：高分子量的碳氢化合物，亲脂的尾部头部：Mg带正电荷，N带负电荷，有极性，亲水,因此提叶绿素用80%乙醇Mg被H+取代，变黄；加 CuSO4,并加热，又变绿。,叶绿素的功能,吸收光能，绝大多数chla和chlb将光能转变成电能，只有少数chla,chla和chlb的吸收光谱,chla和chlb的乙醚溶液在吸收光上稍有不同：而chla在红光部分的吸收带偏向于长波长方面，chlb 在蓝紫光部分的吸收带较宽；,阴生植物与阳生植物相比：,以叶绿体而言，阴生植物有较大的基粒，基粒片层数目多，叶绿素含量高，这样，阴生植物
15、就能在较低的光照强度下充分地吸收光线阴生植物还适应与遮阴处的光的波长。阴生植物经常处于漫射光中，漫射光中的较短波长占优势，而chla在红光部分的吸收带偏向于长波长方面，chlb 在蓝紫光部分的吸收带较宽；阴生植物的 chlb多，阴生植物能强烈的利用蓝紫光，而适应在遮阴处生长,2、类胡萝卜素carotenoid,分为胡萝卜素carotene叶黄素 xanthophylls,又叫胡萝卜醇carotenol不溶于水，溶于有机溶剂功能：收集光能,3藻胆素phycobilin,Beers Law,The absorbance of a sample can be related to the conce
16、ntration of the absorbing species through Beers law:A=c lc is concentration l is the length of the light path,usually 1 cm is a proportionality constant known as the molar extinction coefficient,Chlorophylls typically have an value of about 100,000 L mol1 cm1.When more than one component of a comple
17、x mixture absorbs at a given wavelength,the absorbances due to the individual components are generally additive.,The Spectrophotometer,The Spectrophotometer分光光度计,Schematic diagram of a spectrophotometer,The instrument consists of a light source,a monochromator that contains a wavelength selection de
18、vice such as a prism,a sample holder,a photodetector,and a recorder or computer.,spectrum光谱,The output wavelength of the monochromator can be changed by rotation of the prism;the graph of absorbance versus wavelength is called a spectrum光谱.,Action Spectra,An action spectrum（动态范围）is a graph of the ma
19、gnitude of the biological effect observed as a function of wavelength（研究不同波长的生物学效应）Examples of effects measured by action spectra are oxygen evolution（氧气的释放）,An action spectrum compared to an absorption spectrum,An action spectrum is measured by plotting（测绘）a response to light such as oxygen evoluti
20、on,as a function of wavelength.If the pigments used to obtain the absorption spectrum are the same as those that cause the response,the absorption and action spectra will match.,In the example shown here,the action spectrum for oxygen evolution matches the absorption spectrum of intact chloroplasts
21、quite well,indicating that light absorption by the chlorophylls mediates oxygen evolution.,Discrepancies（差异）are found in the region of carotenoid类胡萝卜素 absorption,from 450 to 550 nm,indicating that energy transfer from carotenoids to chlorophylls is not as effective as energy transfer between chlorop
22、hylls.,Some of the first action spectra were measured by T.W.Engelmann in the late 1800s,Schematic diagram of the action spectrum measurements,T.W.Engelmann projected a spectrum of light onto the spiral（螺旋的）chloroplast of the filamentous green alga（丝状绿藻）Spirogyra and observed that oxygen-seeking bac
23、teria introduced into the system collected in the region of the spectrum where chlorophyll pigments absorb.This action spectrum gave the first indication of the effectiveness of light absorbed by accessory pigments in driving photosynthesis.,Chl定量测定：640-660nm分光光度计T透光度 D光密度 Arnon公式：Ca=12.7D6632.69D64
24、3 kg/LCb=22.9D6454.68D663 kg/L对一般正常植物叶片采取此公式,1987年；Lichteathorler进行了校正Cb,Cx+c=1000D470-3.27Ca-104Cb x+c:胡萝卜素和叶黄素,229,叶绿素的光学特性,光的能量与波长成反比太阳到地表的光是300-2000nm可见光区：390-770nm 640-660nm：红光部分430-450nm：蓝紫光部分不吸收绿光，因此叶绿素的溶液为绿色,激发的叶绿素分子可以通过三种方式放出能量,叶绿素分子可被光所激发chl*chl+热（无辐射内转换）chl*chl+hv（荧光或磷光发射）chl1*+chl2chl+ch
25、l2*（诱导共振）,荧光现象和磷光现象,见书,诱导共振与激发能的传递：,一个色素分子吸收光被激发之后，其中高能电子的振动可以引起附近某个电子的振动，当第二个分子电子振动被诱导起来时，就发生了电子能量的传递。激发传递完毕之后，第一个分子中原来被激发的电子就停止振动，第二个分子被诱导振动的电子变为激发状态。,共振传递速度很快，从光能吸收到原初电荷分离涉及的时间尺度10-1510-7s能量传递效率很高，在叶绿素分子之间，9599%可将光能量光反应中心。,类胡萝卜素传递光能的效率低些。被吸收的光能通过诱导共振传递到反应中心，是一个纯粹的物理过程，而不是光子本身被转移。,叶绿素的人工合成,中间产物：S-
26、氨荃乙酰丙酸ALA叶绿素首先合成chla，再变成chl b,正常的叶片chl：类胡萝卜素=3:1 cha：chlb=3:1 注意阴生与阳生植物的区别 叶黄素：胡萝卜素=2：1,叶子的叶色,在秋天，chl首先降解，叶片变黄糖份积累，使花青素合成，使叶片成为红色,莲米里的子叶是绿色，表明叶绿素合成可以不需要光但大部份叶绿素的合成需要光；光与植物的形态建成有关，黄化植物的口感嫩。,叶绿素的合成条件,1 光2 温度 合成叶绿素的最低温度24度，最高温度40度3 所需矿质元素：Mg N Fe Mn Cu Zn,Topic 7光合作用的机理,light reaction:光反应光反应中仅色素吸收光需要光，
27、以后电子传递和能量传递不需光dark reaction:暗反应有些步骤需要光，例Rubisco等为光调解酶,光合作用的研究对象是多方面的，研究对象的水平从分子的激发态发展到植物群体研究的课题可从光的吸收延伸到生态学反应的时间可从飞秒一直跨越到世纪,皮秒,飞秒,纳秒,微秒,毫秒,秒,小时,周,年,世纪,光吸收,原初反应,电子传递,放氧,C固定,生产力,生态学,物质合成,激发态,发色团,反应中心,膜,叶绿体,叶片,植株,群体,反应系统,反应时间,三大步骤：,三大步骤：1光能的吸收、传递、转换（原初反应)2 电子传递和光合磷酸化3 碳同化,一、原初反应,固定1个CO2需8-10个光量子,原初反应是光
28、合作用中将光能转化成化学能的起始过程，也是光反应的起始过程。它是生物将光能转变成化学能的最初的重要反应过程。,原初反应速度非常快，反应时间一般在飞秒（10-15s）到皮秒（10-12s）量级之间。主要包括光能的吸收、激发能的传递等光物理过程和原初光化学反应等步骤，是有关色素吸收太阳光能所引起的光物理和光化学反应。它甚至可以在低温下进行。由于反应迅速，从其他途径消耗的 能量少，效率很高。,研究原初反应所涉及的知识面较广，表现了生物学、化学、物理学等一级学科间或生物学本领域内学科的相互渗透和交叉。,定义：必须掌握光合作用单位：见书最终电子供体doner：水原终电子受体acceptor：NADP,红
29、降现象,红降现象：波长大于680（685）nm时的远红外光照射时，量子产额大量下降,量子产额quantum yield：吸收一个光量子后释放氧分子或固定一个CO2的数目，量子需要量：是量子产额的倒数1个光量子产额是1/10，即吸收一个光量子，所释放的氧分子为1/10,双光增益效应,双光增益效应：在远红外光区（大于685nm）,补充红光，则量子产额大增，又叫爱默生效应，比这两个波长的光单独照射的总和还多1961荷兰 Duysens 提出双系统概论高等植物和藻类有两个系统，PSII，即P680；PSI，即P700光合细菌只有一个光系统，不放O2光合细菌，类从于高等植物的PSI,二、电子和质子的传递
30、,见书,传递电子和质子的复合体：,PSIPSIICytb6/fATP 合成酶,1 光系统（PSII）,由围绕P680的 CP43和 CP47两个色素蛋白复合体组成的近侧天线，和主要由 LHC捕光复合体组成的远侧天线共同构成的捕光天线系统,由两个32kD多肽组成的DI-D2蛋白，其中包括原初电子供体 YZ；中心色素 P680；原初电子受体 Pheo；QA；QB和铁原子，构成反应中心的电子传递链。,在高等植物中现已能提纯到仅含D1D2多肽并具有光化学电荷分离活性的最基本结构组分。,由33，23及17kD三种外周多肽以及与放氧有关的锰簇和氯与钙离子组成的水氧化放氧系统。,高等植物 PS反应中心的D1
31、D2多肽与紫细菌反应中心的L及M多肽相比较，不仅在氨基酸顺序上有很大的同源性，而且分子结构上也很相似。与D1-D2多肽相紧密结合的9KD（a）和4KD（）两个多肽构成细胞色素b-559。其功能不甚清楚，推测可能参与围PS的循环电子传递,2 细胞色素b/f复合体,它是由4个多肽组成，即细胞色素f，细胞色素b6，Rieske铁硫蛋白和一个功能尚未知的17KD多肽。电子传递的顺序是PQH2FeSrCytfPC,3 光系统I,PSI反应中心复合体由反应中心P700，电子受体和捕光天线三部分组成,三、电子质子传递的途径,H2O的氧化,2H2OO2+4H+4e-在PSII进行,PSII运转一次，只能获取一
32、个电子，要完成此方程式，则可能；4个PSII反应中心同时运转每个PSII独立运转，依次获取4个电子，以某种机制积累4个正电荷，然后一次用于水的氧化,法国，Pierre Joliot 闪光实验1、叶绿体的暗适应2、给予一系列闪光照射，每一次闪光是510us,间隙500ms,1970、KOK钟：水氧化钟模型放氧复合体OEC每次闪光后，积累一个正电荷直到积累4个正电荷，一次性地氧化2H2O，从中得到4个电子。按氧化程度的不同，把不同状态的OEC分为S0（不带电荷）、S1+、S2+、S33+、S44+,每一次闪光把OEC往前推一步，最后到S44+，把水光解后，S44+S0S0 S1是稳定状态，S2和S
33、3在黑暗里将回到S1，S4是不稳定的。叶绿体经过暗适应后，3/4的OEC处于S1状态 所以第三次闪光处于最高峰.见书,量子需要量的计算,PSI 的 P700与PSII的P680从基态变到为激发态，将电子传递给原初电子受体一脱镁叶绿素和A2 失去电子的P680与P700分别又从原初电子供体获得电子，即从Z和PC获得电子，最终通过水氧化钟模型，将水分解成质子、电子、氧气P700从PC获得电子，最终推动了电子从PScytb/f的传递，,此传递是非闭合的，从水NADP的电子传递为非循环式电子传递，每传递一个电子，需要二次光的驱动，需要PSI、PSII的密切配合。即传递一个电子需要两个光子。释放一个O2
34、需要4个电子的驱动，则需要8个光量子。一般将量子需要量为10（812）,见书：循环式电子传递非循环式电子传递,四 光合磷酸化,循环式光合磷酸化非循环式光合磷酸化,Mitchell 1953年提出化学渗透模型 1978年获得诺贝尔奖H.Fischer 确定叶绿素的分子结构 1930年获得诺贝尔奖R.B.Woodwood 人工合成叶绿素，1965年获得诺贝尔奖Melvin Calvin 碳同化的途径 1961年获得诺贝尔奖,Topic8 How the Calvin Cycle Was Elucidated,The elucidation of the Calvin cycle was the r
35、esult of a series of elegant experiments by Melvin Calvin and his colleagues in the 1950s,for which a Nobel prize was awarded in 1961,the unicellular eukaryotic green alga Chlorella The Calvin cycle is also referred to as the reductive pentose phosphate cycle还原戊糖磷酸途径 photosynthetic carbon reduction
36、cycle光合碳还原循环,1 they exposed the algal cells to constant conditions of light and CO2 to establish steady-state photosynthesis.2 they added radioactive 14CO2 for a brief period to label the intermediates 中间体of the cycle.,3 They then killed the cells and inactivated their enzymes by plunging the suspen
37、sion into boiling alcohol酒精.4 They separated the 14C-labeled compounds from one another and identified them by their positions on two-dimensional paper chromatograms纸层析,The time intervals shown in the figures indicate the length of exposure to the radiolabel.At the indicated time intervals,the react
38、ion was terminated,by plunging of the contents into boiling alcohol.The labeled compounds in the cell homogenates were then separated by paper chromatography.The heavy labeling of 3-phosphoglycerate(PGA)after the shorter exposure indicates that it is the first stable intermediate of the Calvin cycle
39、.,Therefore,the other labeled sugar phosphates must be derived from a subsequent reduction of 3-phosphoglycerate,To deduce the path of carbon,it was necessary to determine the distribution of 14C in each of the labeled sugars.,After a brief exposure to l4CO2,individual intermediates were isolated an
40、d chemically degraded so that the amount of 14C in each carbon atom could be determined.,The results showed that 3-phosphoglycerate was initially labeled predominantly in the carboxyl group.This finding suggested that the initial CO2 acceptor was a two-carbon compound,and it prompted a long and futi
41、le(无用的）search for such a compound.,The subsequent discovery that pentose monophosphates（戊糖单磷酸）and a pentose bisphosphate(ribulose)戊糖二磷酸participate in the cycle raised the possibility that the initial CO2 acceptor was a five-carbon compound.,This conceptual breakthrough突破 rapidly led to the identific
42、ation of ribulose-1,5-bisphosphate as the CO2 acceptor and to the formulation of the complete cycle.The operation of the cycle explained the 14C-labeling pattern of the other intermediates,Demonstration,To demonstrate conclusively that a metabolic pathway exists,it is necessary to prove that the pos
43、tulated假定 enzymes catalyze the proposed reactions in the test tube.,Ideally,the rates of these enzyme reactions(in vitro离体)should be equal to or in excess of those observed in the intact cell(in vivo体内).However,this evidence can be used only to support a proposed pathway.Failure to demonstrate a rea
44、ction in vitro does not prove that the reaction does not occur,All of the reactions of the Calvin cycle have been demonstrated in vitro.With one exception,the in vitro rates of enzymatic activity are well in excess of the maximal observed rates of photosynthesis.,That exception is rubisco,which,when
45、 assayed under the levels of CO2 and O2 in air,shows barely enough in vitro activity to account for the observed rate of photosynthesis in air.,Topic 9 Rubisco:A Model Enzyme for Studying Structure and Function,With the exception of the carbon fixed by a some prokaryotic organisms,most of the carbon
46、 fixed on Earth is processed by the Calvin cycle.The concentration of rubisco,the carboxylating enzyme of the Calvin cycle,is generally high.,For example,it accounts for 50%or more of the total protein in plant leaves,and its concentration within chloroplasts is extremely high(ca.0.2 g/ml).,Rubisco
47、occurs in two functionally analogous forms,having different structure,distribution,and O2 sensitivity.,Enzyme structure,chloroplasts from high plants and many photosynthetic bacteria contain a form of the form I structure made up of eight large(L)catalytic subunits(about 55 kDa each)and eight small(
48、S)subunits(about 14 kDa each)giving a molecular mass of about 560 kDa for the complete protein(L8S8).,The 8 L subunits of form I are arranged as an octameric八聚体 core surrounded by two layers of four S subunits,with each layer located on opposite sides of the molecule,A model for the structure of rub
49、isco in chloroplasts from higher plants.Small subunits are shown in red(only four of the small subunits are seen),large subunits are shown in blue and green,in order to show the boundaries of the dimers.,Form II of rubisco is found in some photosynthetic purple nonsulfur bacteria紫色非硫细菌,and it is com
50、posed of two L subunits,each 50 kDa.Eukaryotic algal dinoflagellates（腰鞭毛虫，单细胞原生生物）also use a dimeric enzyme of proteobacterial ancestry.,Enzyme Specificity,Besides its carboxylation reaction,rubisco also reacts with O2,leading to photorespiration光呼吸,an apparently wasteful reaction that lowers the ef
