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1、第三章 植物病原真菌,第一节 真菌概述一、真菌与人类的关系二、真菌的概念三、真菌的一般形态四、真菌的生活史五、真菌的分类,一、真菌与人类的关系,真菌的数量及分布种类多：据估计，全世界有150万种，已描述的约10万种；中国：8-10万种，已知8000种数量大：分布广：,一）有益真菌地球生态系中，分解者，“清洁工”；形成菌根，扩大了植物根的吸收面积，还产生拮抗物质，抑制某些病害；生防菌：白僵菌、拟青霉菌等；食品工业：面包、酒类、蒸馒头、酱油、食醋、豆腐乳等。发酵工业：甘油、柠檬酸、乳酸、葡萄糖酸、延胡索酸。,医药：茯苓、马勃、雷丸、虫草、灵芝、猪苓；青霉素、灰黄霉素、头孢霉素等。食用菌：香菇、草菇
2、、鸡丛、羊肚菌、口蘑、松口蘑、木耳、银耳、喉头菌等。,二）对人类有害的真菌对植物的危害：引起人和动物的疾病：头癣、脚癣；牛、羊、狗的山谷热等。产生毒素：100余种，如黄曲霉毒素，致癌。损坏生活用品和生产器材,许多真菌含有毒性物质，引起人和动物的中毒致病、致死，如毒蘑菇80余种。腹鸣、呕吐、幻觉、狂笑、精神错乱等。,二、真菌的概念,真菌：具有真正细胞核，典型的营养体为丝状体，不含光合色素，主要以吸收的方式获取养分，通过产生孢子的方式进行繁殖的生物。特征：1、有真正的细胞核，为真核生物。2、繁殖时产生各种类型的孢子。3、营养体简单，大多为菌丝体，细胞壁主要成分为几丁质，少数为纤维素。4、无叶绿素或
3、其他光合色素，营养方式为异养型，需要从外界吸收营养物质。,三、真菌的一般形态与特性,营养体：指真菌营养生长时所形成的结构。繁殖体：指真菌繁殖阶段所形成的结构。,（一）真菌的营养体(Vegetative body),真菌在营养生长阶段的结构叫营养体。主要功能是吸收、输送和贮存营养，为繁殖生长做准备。真菌的营养体还可以形成菌组织以及菌体的变态结构。1.菌丝(Hypha):真菌丝状营养体上的单根细丝，直径5-6微米，有分枝或无分枝，有隔或无隔的管状物。2菌丝体(Mycelium):一丛菌丝统称菌丝体。3菌落(Colony)：菌丝体呈辐射状延伸，在培养基上形成的圆形菌丝群落叫菌落。4假菌丝：酵母菌芽殖
4、产生的芽孢子相互连接呈链状，与菌丝相似称假菌丝。,横隔高等菌物的菌丝有横隔（septum），称为有隔菌丝。横隔中央有隔膜孔，便于物质交换。低等菌物的菌丝无横隔，称为无隔菌丝。受伤或产生繁殖体时也可产生，但无隔膜孔。生长特点：任何部位都有潜在的生长力。所以，菌物在培养基上形成的菌落通常为圆形；菌物性病害造成的坏死斑，一般也接近圆形；如果病原物从叶缘侵入，则病斑多呈弧形。,无隔菌丝,有隔菌丝,番茄晚疫病,一、植物病原真菌的营养体,白菜根肿病,原生质团，类似变形虫，无细胞壁，仅由一层原生质膜包围，多核。如根肿菌。单细胞，如壶菌。,玉米褐斑病,一、植物病原菌物的营养体,营养体的基本类型,1无隔菌丝 菌
5、丝内无横隔膜，整个菌丝体为一个无隔多核的细胞。低等真菌的菌丝。2有隔菌丝 菌丝内有横隔膜，将菌丝隔成多个长圆筒型的小细胞。高等真菌的菌丝。,菌丝的变态,真菌的菌丝体为了适应某些特殊功能，产生一些特殊变态类型。1.吸器(Haustorium):专性寄生菌的菌丝长出的,伸入寄主细胞内高效吸收营养的小突起,叫吸器。有球状、指状、掌状和丝状等类型。2.附着胞(appressorium)：真菌孢子萌发形成的芽管或菌丝顶端的膨大部分，功能是牢固地附着在寄主体表，其下方产生侵入钉穿透寄主植物的角质层和表层细胞壁。3假根(Rhizoid):有些真菌的菌丝体长出的根状菌丝，可以深入基质内吸取养分并固着菌体。如根
6、霉、芽枝霉等。,菌丝的变态假根（rhizoid），深入基质内摄取营养、固定菌体的象根一样的变态菌丝。如壶菌、根霉菌。附着胞（appressorium），孢子萌发形成的芽管顶端的膨大部分。可分泌粘液，牢固地附着在寄主表面。下方产生侵染丝（侵染楔）穿透寄主组织。,一、植物病原菌物的营养体,菌丝的变态吸器（haustorium），寄生性较强的菌物从寄主细胞内吸取营养物质的变态菌丝。吸器有各种形状。吸器侵入寄主细胞时，穿透细胞壁，但不刺破细胞膜，而是被凹陷的细胞膜（吸器外质膜）包围。吸器与吸器外质膜间的空隙，在营养物质交换和信号传导中起重要作用。,锈菌,霜霉菌,白粉菌,一、植物病原菌物的营养体,菌环（
7、hyphae trap）：菌丝组成的环状物。菌网（network loops）：多个菌环形成的网。,菌组织,高等真菌的有隔菌丝体可以密集地纠结在一起，形成具有一定功能的结构叫菌组织。菌组织的作用是形成产孢机构和特殊结构。菌组织分两类。1疏丝组织:菌丝排列较疏松，在显微镜下可以看出菌丝的长形细胞,用机械方法可以分开。2拟薄壁组织:菌丝排列很紧密,在显微镜下菌丝细胞接近圆形，类似高等植物的拟薄壁组织,用机械方法不能分开,只能用碱液煮开。,菌组织形成的特殊结构-组织体,1.菌核(Sclerotium):大小、形态、颜色各异，内外结构不同,内部为疏丝组织，外部为拟薄壁组织。作用是渡过不良环境。由菌组织
8、和寄主组织结合在一起共同形成的菌核叫假菌核。2.子座(Stroma):由菌组织形成的、产生子实体的座垫,叫子座。作用是产生繁殖体,也可渡过不良环境。有的子座是由菌组织和寄主组织结合形成的，叫假子座。3.根状菌索(Rhizomorph):菌组织形成的绳索状结构，外形似植物根。作用是为寄主吸收水分和矿物质，渡过不良环境,还可以发展侵入树木寄主。,菌核（sclerotium）：由菌丝紧密交接形成的一种坚硬结构。外为拟薄壁组织，内为疏丝组织。形状不一，颜色较深，渡过不良环境。,子座（stroma）：类似垫状的营养结构，常在其中或其上长生子实体，也是繁殖体的一部分。柱状、棒状、头状等。假子座（pseud
9、ostroma）：由菌丝组织和寄主组织共同形成的子座。,菌索（rhizomorph）：菌丝组织形成的绳状物，类似高等植物的根，又称根状菌索。能抵抗不良环境，当环境转佳时，又从尖端继续生长延伸。,（二）真菌的繁殖体,1 无性繁殖（asexual reproduction）：以营养繁殖为特征，即没有两个性细胞或性器官的结合。无性繁殖产生的孢子称为无性孢子。,无性繁殖的类型：1）断裂：菌丝断裂成短片段或菌丝细胞相互脱离产生孢子。2）裂殖：真菌的营养体细胞一分为二，变成两个菌体。3）芽殖：真菌的营养体、孢子或丝状真菌的产孢细胞以芽生的方式产生孢子。,4）原生质割裂：成熟的孢子囊内的原生质被分割成许多小
10、块，每小块的原生质连同其中的细胞核共同形成一个孢子。,无性孢子的类型：（1）游动孢子（zoospore）：游动孢子囊（zoosporangium）萌发时，原生质割裂成许多小块，形成带着鞭毛能游动的孢子。鞭毛菌的无性孢子。（2）孢囊孢子（sporangiospore）：孢子囊（sporangium）内产生的单细胞的内生孢子。接合菌的无性孢子。,（3）分生孢子（conidium，conidia）：子囊菌和半知菌的无性孢子。通过芽殖或断裂的方式产生。产生孢子的特化的菌丝称为分生孢子梗（conidiophore）。分生孢子梗可以单生、簇生和束生。有的分生孢子梗自垫状菌丝长出，使产孢总体结构呈盘状分生孢
11、子盘；有的产生于碗状或球形的结构分生孢子器。2）厚垣孢子（chlamydospore）：菌丝中个别细胞膨大细胞壁加厚形成的休眠孢子。,无性孢子的类型游动孢子（zoospore）。根肿菌、卵菌和壶菌的无性孢子。产生在游动孢子囊中。无细胞壁，具12根鞭毛，可在水中游动。鞭毛有尾鞭和茸鞭2种。孢囊孢子。接合菌的无性孢子。产生在孢子囊中。有细胞壁、无鞭毛，不能游动，可随风飞散。,二、菌物的繁殖,马铃薯晚疫病菌,无性孢子的类型分生孢子（conidium）。子囊菌和担子菌的无性孢子。着生在分生孢子梗上。形态多样。厚垣孢子。各类菌物均可产生。菌物抵抗不良环境条件的机制之一。一段菌丝几个细胞中的营养物质集中到
12、一个细胞并浓缩，此细胞膨大、壁加厚，形成厚垣孢子。条件适宜时萌发侵入寄主。,链格孢菌,曲霉菌,青霉菌,灰霉菌,蠕孢菌,白粉菌,二、菌物的繁殖,有性孢子的类型卵孢子（oospore）。卵菌的有性孢子。由雄器和藏卵器交配形成。二倍体。壁厚。萌发时不发生减数分裂，直接形成二倍体的菌丝或游动孢子。接合孢子 接合菌的有性孢子。由同型配子囊接触交配形成。二倍体。壁厚。萌发时发生减数分裂，产生孢子囊，释放出单倍体的孢囊孢子。,二、菌物的繁殖,有性孢子的类型子囊孢子（ascospore）。子囊菌的有性孢子。异型配子囊接触交配形成。1次减数分裂和1次有丝分裂。每个子囊（ascus，复数asci）含8个单倍体的子
13、囊孢子。担子孢子（basidiospore）。担子菌的有性孢子。性器官退化，2个单倍体的菌丝结合。1次减数分裂。每个担子着生4个单倍体的担子孢子。,二、菌物的繁殖,2）有性生殖的方式,游动配子配合（planogametic copulation）：两个游动配子可以是同形的，也可以是异形的，后者两个配子中一个能动一个不能动。,配子囊接触交配（gametangial contact）：有同形的和异形的两类交配。同形的分为“+”“-”，异形的分为“雌”“雄”。交配时两个配子囊接触产生溶壁、溶孔等通道，一方的细胞核进入另一方的配子囊中，随后无核的配子囊消解。,配子囊配合（gametangial cop
14、ulation）：两个配子囊细胞全部融合在一起，合二为一。,授精作用（spermatization）：在雄器中产生小型单核精子（性孢子），借昆虫、风和水传到雌性器官，或由精器上发生的授精丝把精子送到雌形器官中而与卵细胞结合。,体细胞结合（somatogamy）：即菌丝直接融合完成配合。不产生任何性器官。,3）有性孢子的类型休眠孢子囊（resting sporangium）：由两个游动配子配合所形成的合子发育而成，具厚壁。萌发时产生游动孢子。,卵孢子（oospore）：由雄器和藏卵器交配形成。2N。卵菌的有性孢子。,接合孢子（zygospore）：由配子囊配合产生。接合菌的有性孢子。,子囊孢子（
15、ascospore）：由两个异形配子囊结合，发育成子囊，子囊中形成的孢子叫子囊孢子，一般为8个。子囊菌的有性孢子。,担孢子（basidiospore）：由双核菌丝上产生的担子上形成的外生孢子。一般为4个。担子菌的有性孢子。,2 有性生殖（sexual reproduction）,以两性细胞的结合，细胞核的结合为特征。产生的孢子称有性孢子。一般在生活史中只进行一次。多在生长后期。,1）细胞学过程质配（plasmogamy）：即带着细胞核的原生质进行配合，形成双核体（dikayon）。核配（karyogamy）：细胞核的配合。减数分裂（meiosis）：结合的核进行减数分裂变成单倍体。质配到核配经
16、历的时间长短不一。双核期不同，低等菌极短，高等均很长。,（三）真菌的准性生殖(Parasexualism),1概念：指异核体菌丝细胞中，两个遗传物质不同的细胞核结合成杂和二倍体细胞核，该细胞核经有丝分裂发生染色体交换和单倍体化，最后形成遗传物质重组的单倍体过程。实质是在体细胞中发生的染色体基因的重组。结果发生遗传重组，导致致病性变异。许多半知菌就是通过这种方式而进行娈异的。2准性生殖过程：形成异核体形成杂和二倍体有丝分裂交换与单倍体化。3准性生殖与有性生殖的区别：有性生殖是通过减数分裂进行遗传物质重组和产生单倍体，而准性生殖则是通过二倍体细胞核的有丝分裂交换进行遗传物质的重组，并通过产生非整倍
17、体后不断丢失染色体来实现单倍体化的。,五、真菌的生活史(life-cycle),1概念：真菌孢子经过萌发、生长和发育，最后又产生同一种孢子的整个过程。真菌典型的生活史包括无性繁殖和有性生殖两大阶段。2特点：真菌无性繁殖阶段在它的生活史中往往可以独立地多次重复循环，而且完成一次无性循环的时间较短，一般7-10天，产生的无性孢子的数量极大，对植物病害的传播和发展作用很大。在营养生长后期、寄主植物休闲期或环境不适情况下，真菌转入有性生殖产生有性孢子，这就是它的有性阶段，在整个生活史中往往仅出现一次。植物病原真菌的有性孢子多半是在侵染后期或经过休眠后才产生的，有助于成为翌年病害的初侵染来源。通常来说，
18、无性阶段在生长季节时常发生，有性阶段在生长季节末形成，第二年是初侵染来源，易发生变异。,五、真菌的生活史(life-cycle),3多型现象(polymorphism)：许多真菌在整个生活史中可以产生2种或2种以上的孢子。如锈菌有的可产生5种孢子：性孢子、锈孢子、夏孢子、冬孢子和担孢子。4单主寄生(autoecism)：多数植物病原真菌在一种寄主植物上就可以完成生活史。5转主寄生(heteroecism)：在真菌的生活史中，有的真菌不同的寄生阶段必需在两种亲缘关系不同的寄主植物上生活才能完成生活史。无性阶段在一种植物上寄生，有性阶段在另一种植物上，叫转主寄生。经济价值较大的植物叫寄主，另一寄主
19、植物叫转主寄主或中间寄主。如梨锈病菌冬孢子和担孢子产生于桧柏上，性孢子和锈孢子则产生于梨树上，转主寄主为桧柏。6大多数真菌的营养体为单倍体，而卵菌的营养体为二倍体。许多锈菌和黑粉菌营养体长时间为双核单倍体。,六、真菌的分类（一）真菌在生物界的地位和起源,(一)地位：1.传统的两界分类系统：林奈(Linnaeus，1753)瑞典人 动物界：各种动物。植物界：藻菌植物、苔藓植物、蕨类植物和种子植物四个门。2.近代的五界系统：（Whittaker，1969）将细胞生物分为以下五 界，我们采用此分界系统。（1）原核生物界(Procaryotae)：无真正细胞核的生物：细菌，放线菌，蓝藻，绿藻，立克氏体
20、，菌原体，类菌原体。（2）原生生物界(Protista)：单细胞，有核，孢子虫等。（3）菌物界(Fungi)：吸收异养(真菌、粘菌)（4）动物界(Animalia)：吞噬异养。（5）植物界(Plantae)：光合自养。,六、真菌的分类,目前植物病理学科采用的是安斯沃斯分类系统（G.C.Ainsworth，1973）。首先承认菌物界,下分真菌门和粘菌门。1、粘菌门：粘菌门的真菌一般称作粘菌。营养体是原质团或变形体。营养方式是吞食。繁殖产生游动孢子。生活方式都是腐生，一般不危害植物，与植物病理学关系不大。2、真菌门：营养体是菌丝体。营养方式是吸收。繁殖产生各种类型孢子。生活方式是腐生和寄生，有很多
21、植物病原菌。目前真菌分为5个亚门、18个纲，68目。,(二)真菌的分类单元,英文 拉丁固定词尾 界 Kingdom 无 门 Phylum(-mycota)亚门 Sub-(-mycotina)纲 Class(-mycetes)亚纲 Subclass(-mycetidea)目 Order(-ales)科 Family(-aceae)属 Genas 无 种 Species 无,(三)真菌的分类概念,1.种（species）真菌种的建立主要以形态特征为基础，种与种之间在主要形态上应该具有显著而稳定的差异，具有生物学意义。2.变种 Variety(Var.)在种以下，有一些细微的形态差异。3.专化型(F
22、orma specialis)(f.sp.)根据植物病原真菌种对不同寄主属的寄生专化性差异，在真菌种下面划分为若干个专化型。如禾柄锈菌可根据寄生麦类情况划分为6个专化型。危害小麦的是其中一个专化型：Puccinia graminis f.sp.tritici.4.生理小种（Physiological race)指在专化型以下，在形态上没有差异，但对不同寄主植物品种的致病性不同而划分的生物群。5.生物型(Biotype)在遗传上完全一致的个体叫生物型。如单孢菌系(Clone)。,（四）真菌的命名,真菌命名与其他生物一样，采用林耐提出的拉丁双名法。属 名+种 名+（最初定名人）最终定名人 Pseudoperonospra cubensis(Berk.et Curt.)Rostov.,
