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1、第五节 影响光合作用的因素,1.(净)光合速率及表示单位（Pn）指单位时间单位叶面积的CO2吸收量或干物质积累量来表示。CO+HO 光 叶绿体(CHO)O CO2吸收量 干物质积累量 O2释放量 mol CO2m-2s-1 mgDWdm-2h-1 molO2m-2s-1 玉米:46-63;高粱:55;甘蔗:42-49;小麦:17-31,2光合生产率 photosynthetic productivity也称为净同化率(NAR,net assimilation rate)指每天每平方米叶面积积累干物质的克数(gDWm-2d-1)，是表示田间作物光合生产能力的常用方法。它比光合速率低，因为已去掉呼
2、吸等消耗。作物一般为：4-6 gDWm-2d-1，高可达16 gDWm-2d-1,LI-6200光合作用分析系统,LCA-4光合作用分析系统,叶龄 leaf age叶片发育过程中，光合速率的变化呈单峰曲线.叶的结构叶片气孔的数量和大小、植物一般大于植物、叶绿素含量、Rubisco 和PEPC的活性等。,二、影响光合作用的内部因素 种类、品种、生育期等,3同化物的输出 光合产物积累，就会对光合作用产生反馈抑制。例如，将植物正在发育的果实摘去，使光合速率下降；,三、影响光合作用的环境因素（一）光照 light（强度、时间、波长）光是光合作用的来源和条件 光是光合作用的能量来源；光是叶绿素生物合成的
3、必需因子；光调节气孔开放；光调节反应中一些光调节酶的活性（Rubisco、PEPC、FBP、SBP酯酶，Ru5P激酶）。,光强-光合曲线图解 A.比例阶段；B.比例向饱和过渡阶段；C.饱和阶段,光饱和现象(light saturation)光饱和点(LSP)光饱和点代表了植物利用强光的能力，光饱和点越高，植物利用强光的能力越强。C4植物光饱合点较高，如玉米，单叶可达8万lx1500molm-2s-1，C3植物光饱和点较小，如小麦单叶为3万lx550molm-2s-1。,光补偿点(light compensation point,LCP)阳生植物光补偿点较高,3-5千lx，阴生植物较低，几百1千
4、lx（15molm-2s-1）。光补偿点代表了植物利用弱光的能力，光补偿点越低，利用弱光的能力越强。在24h全光照下，光补偿点也是植物生存的最低光强，这时植物没有干物质积累，不能长大。间作、套种、林带树种选择、采伐、摘叶等,(二)CO2,图 30 叶片光合速率对细胞间隙CO2浓度响应示意图,CO2补偿点CO2饱和点大气中约350(即0.69mg/L),不同类型植物CO2补偿点不同，C4植物由于CO2呼吸极低，CO2补偿点很低，小于10ppm，C3植物CO2补偿点较高3070ppm。（lL-1）CO2补偿点代表了植物利用低浓度CO2的能力。,(三)温度,图32 不同CO2浓度下温度对光合速率的影
5、响 a.在饱和CO2浓度下；b.在大气CO2浓度下,温度三基点,(四)水分,直接原因:水为光合作用的原料。但用于光合作用的水不到蒸腾失水的1%，因此缺水影响光合作用主要是间接的原因。在缺水时，光合作用降低：（1）缺水时，气孔关闭，减少CO2的供应；（2）缺水时，抑制光合产物的外运，反馈抑制。（3）严重缺水时，会导致光合器结构的破坏。(4)缺水时,叶片生长缓慢.,（五）矿质营养,（1）光合器官的组成成分：N、Mg、Fe、Cu、Zn（2）参与酶活性的调节和光合放氧：Mg、Fe、Mn、Cl、Ca（3）Pi促进蔗糖形成，P、K促进蔗糖外运。,第六节 光合作用与产量形成、植物的光能利用率,植物的光能利用
6、率是指植物光合作用所累积的有机物所含的能量，占光能投入量的百分比。,约为1,概念,碳水化合物平均能量17.2KJ/g不良条件、呼吸运输消耗,光合产量=光合面积 X 光合速率 X 光合时间生物产量=光和产量 产物消耗经济产量=生物产量 X 经济系数=（光合面积 X 光合速率 X 光合时间产物消耗）X 经济系数,二、提高光能利用率的途径,1.增加光合面积,（1）合理密植（2）改变株型,2.延长光合时间,提高复种指数 轮作间作套种(2)补充人工光照（3）延长生育期 防止叶片早衰,3.提高光合效率,除了光、温、水、气(增加C02浓度)、肥外，还可（1）降低光呼吸消耗,如用光呼吸抑制剂（2）免除环境胁迫
7、 病虫害（3）化学调控 如棉花数次喷缩节胺，叶小、厚，叶绿素增加，延缓衰老，同化物向生殖器官分配多,小 结,光合作用是光合生物利用光能同化.CO2生成有机物的过程。植物的光合作用能氧化水而释放氧气，它在光能转化、有机物制造和环境保护等方面都有巨大的作用。叶绿体是进行光合作用的细胞器。类囊体是光反应的场所，其膜上存在PS、PS、Cytb6/f、ATP酶四类蛋白复合体。基质是暗反应的场所，内含同化.CO2的全部酶类。高等植物的光合色素有两类：(1)叶绿素，主要是叶绿素a和叶绿素b；(2)类胡萝卜素，其中有胡萝卜素和叶黄素。叶绿素生物合成的起始物是-氨基酮戊酸，该合成过程要有光照，并受温度和矿质元素
8、等的影响。,根据能量转变的性质将光合作用分为三个过程：(1)光能的吸收、传递和转换，由原初反应完成；(2)电能转变为活跃的化学能，由电子传递和光合磷酸化完成；(3)活跃化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成。原初反应是反应中心中进行，包括光物理与光化学两个阶段。光物理指天线色素吸收光能，通过分子间能量传递，把光能传给反应中心色素；光化学是指受光激发的反应中心色素发生光氧化还原反应。原初反应的结果，使反应中心发生电荷分离，产生的高能电子用于驱动光合膜上的电子传递。,电子传递是在光合膜上的电子或质子传递体中进行的，非环式电子传递是按H2OPSPQCytb6/fPCPSFdFNRNADP+的顺序进行
9、。电子传递引起水氧化放氧，NADP+还原，同时使基质中H+向类囊体膜内转移，形成质子动力。依质子动力，H+由膜内向膜外流经ATP酶时会偶联ATP的生成。ATP与NADPH合称同化力，用于CO2的同化。碳同化的生化途径有C3途径、C4途径与CAM途径。C3途径是碳同化的基本途径，可分为羧化、还原和再生三个阶段。每同化1个CO2要消耗3个ATP与2个NADPH。初产物为磷酸丙糖，它可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖，也可留在叶绿体中合成淀粉而被临时贮藏。C3途径中固定CO2的酶为Rubisco，它的活化需要CO2与Mg2+的参与。Rubisco具有羧化与加氧双重功能，O2和CO2互为羧化反应和加氧反
10、应的抑制剂。,光呼吸是与光合作用随伴发生的吸收O2和释放CO2的过程。整个途径要经过三种细胞器，即在叶绿体中合成乙醇酸，在过氧化体中氧化乙醇酸，在线粒体中释放CO2。由于光呼吸与光合作用两者的底物均起始于RuBP，且都受Rubisco催化，因此，两者的活性比率取决于CO2和O2的浓度比例。在O2和CO2并存的环境中，光呼吸是不可避免的。光呼吸释放的CO2可被光合再固定。C4途径需经过两种光合细胞，即在叶肉细胞的细胞质中，由PEPC催化羧化反应，形成C4二羧酸，C4二羧酸运至维管束鞘细胞脱羧，释放的CO2再由C3途径同化。根据形成C4二羧酸的种类以及参与脱羧反应的酶类，可将C4途径分为NADP-
11、ME、NAD-ME和PCK三种亚类型。CAM途径的特点是：晚上气孔开启，在叶肉细胞质中由PEPC固定CO2，形成苹果酸；白天气孔关闭，苹果酸脱羧，释放的CO2由Rubisco羧化。,光合作用的进行受内外因素的影响，主要因素有叶结构、叶龄、光照、CO2浓度、温度和N素。在适度范围内提高光强、CO2浓度、温度和叶片含N量能促进光合作用。内外因素对光合作用的影响不是独立的，而是相互联系，相互制约的。光能利用率是指植物光合产物中贮存的能量占光能投入量的百分比。按理论计算可达15%，而目前高产田为1%2%。作物栽培的本质是将日光能转变为人类可利用的化学能，采用合理的栽培措施，增加光合面积，延长照光时间，就能提高作物的净同化率、光能利用率和作物的光合产量。,由于PEPC对CO2的亲和力高，且C4途径的脱羧使BSC中CO2浓度提高，所以这就促进了Rubisco的羧化反应，抑制了Rubisco的加氧反应；另外，BSC中即使有光呼吸的CO2释放，也易于被再固定。因此C4植物的光呼吸低，光合速率高。,1减少漏光损失（1）合理密植（2）间混套作（3）促进苗期早发，促进叶面积发展，及早封垄。2加强田间管理，减少环境胁迫（1）合理施肥（2）合理灌溉（3）防治病虫害3提高植物的光能转化效率。主要是暗反应效率。如C3改为C4 植物。4.改造植物光能吸收性能，增大光能有效辐射波长。,二、提高光能利用率的途径,
