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1、第十章 植物的成花与生殖,第一节 生殖器官的形成与分化,一、植物的发育阶段二、植物开花的过程三、植物成花启动的内部、外部条件四、植物的花芽形成和分化五、花器官发育基因控制的ABC模型,一、植物的发育阶段,植物的生活周期：营养生长和生殖生长,植物发育生理,胚发育,胚后发育,成年营养生长期,成年生殖生长期,幼年期,成年期,幼年期：植物具有开花能力之前的发育阶段。花芽分化常需环境因素的诱导低温和日照 幼年期长短不一：草本植物：较短，数天或数个星期 木本植物：可达几十年；果树：3 一15年 有些植物没有幼年期:花生种子的休眠芽中已有花原基。,（一）幼年期,不同部位成熟度不同。幼年期向成年期成熟方向是由
2、茎基向茎顶端转变的。树木:基部通常是幼年期，顶端是成年期。嫁接顶端则12年开花，嫁接基部开花时间更长。,缩短幼年期,提早成熟的途径：,1)长日照处理，桦树在连续长日照条件下,幼年期由510年缩短到不足一年。2)嫁接，如幼年期苹果树的芽嫁接到成熟的矮化砧木上可提前开花。3)外施赤霉素(GA3)，缩短柏科、杉科植物的幼年期。,成年营养生长期和成年生殖生长期,成年营养生长期：植物具有的感受环境信号及进行花芽分化能力的时期，也称花熟状态。成年营养期与幼年期的区别是具有花芽分化能力。成年生殖生长：是指生殖器官的形成过程，也就是 花、果实和种子的形成过程。,植物从幼年期向成年期过渡的影响因素：,植株的大小
3、年龄叶片数植物的生长环境和信号,开花过程包括三个阶段：,成花诱导，环境诱导植物从营养生长向生殖生长转变；成花基因获得后就不会改变。（感受）成花启动，分生组织经过一系列变化分化成形态上可辩认的花原基，亦称花发端;。（响应）花的发育，花器官的形成。（表达）,二、植物开花的过程,三、植物成花启动的内部、外部条件,外因：光周期、低温,内因：相关基因表达；特定的生化反应；昼夜节奏自动调节,根据成花启动对环境的要求：,光周期敏感型 成熟叶片生长点低温敏感型（春化型）生长点茎尖营养积累型 对光周期和低温不敏感,四、植物的花芽形成和分化花发育：花原基形成以及花芽各部分形成、分化与成熟的过程。分化前提 一定的生
4、理状态下经过低温或光周期诱导后完成成花决定，且处在适宜的外界条件下。,苍耳接受短日诱导后生长锥的变化,生长锥由外向内逐渐分化形成若干轮突起，在原来形成叶原基的位置分别形成花被原基、雄蕊原基、雌蕊原基。,1.形态变化,四、植物的花芽形成和分化,表层细胞加速分裂，中部细胞分裂较慢。,细胞代谢加快，RNA和蛋白质含量增加。,2.生理变化,四、植物的花芽形成和分化,已进入成花状态的组织分化出花芽，当花原基分化产生不同器官的同心区域后，每区域细胞进一步单周分裂产生花器官原基。花器官的决定受特异基因或同源异型基因调控。,近年来，提出ABCDE模型,五、花器官发育基因控制的ABC模型,花器官形成的ABC模型
5、：此模型假设有A、B、C三组基因，控制着四轮不同的花器官（第一轮萼片，第二轮为花瓣，第三轮为雄蕊，第四轮为心皮）。,基于对拟南芥和金鱼草突变体的研究，提出：每类基因作用于相邻两轮器官，A作用于1、2轮(萼片、花瓣)，B作用于2，3轮(花瓣、雄蕊)，C作用于3，4轮(雄蕊、心皮)。A基因与C型基因相互阻遏。,基因功能与花中的相对位置无关。,六、植物的性别分化,（一）花的性别表现类型 雌雄同花植物：同一朵花内具有雌蕊和雄蕊，即两性花。如水稻、小麦、棉花、大豆等；雌雄同株植物：雌、雄蕊同株却不同花。如玉米、黄瓜、南瓜、蓖麻等；雌雄异株植物：雌花或雄花(单性花)存在于不同的植株上。如银杏、大麻、杜仲、
6、千年桐、番木瓜、菠菜、芦笋等。,雌雄同株异花植物 一般是雄花比雌花早出现(玉米)，然后是两性花和雄花混合出现，最后是单纯雌花出现。黄瓜中雌花着生在较高的节位，而雄花着生在较低的节位（开花顺序由下而上）,1.年龄对性别表现的影响,（二）性别表现的调控,2.环境条件对性别的影响（1）光周期 光照可影响性别。适宜光周期（短日照植物在短日、长日照植物在长日下）有利于雌花的发育、非适宜光周期可诱导产生雄花。长日照植物菠菜在长日诱导后进行短日诱导时则可在雌株上形成雄花。,（三）性别表现的调控,（2）营养条件 N肥和水分充足雌花；N少,干旱雄花 CN比低提高雌花数目（3）温周期 低温,昼夜温差大，诱导雌花；
7、高温诱导雄性(黄瓜例外),（三）性别表现的调控,3.生长物质对性别调控的影响 外源IAA、CTK、ETH一般可增加雌花比例，外源GA可增加雄花比例。烟熏植物时可增加雌花，主要是烟中有CO和ETH。CO可能抑制IAA氧化酶活性，减少IAA的降解，促进雌花分化。,（三）性别表现的调控,第二节 春化作用,一、春化作用的类型和条件二、植物感受低温的时期和部位三、春化效应的生理机制四、春化作用的应用,春化作用：低温促进植物开花的作用。,许多植物需低温诱导才能开花。,植物对低温要求可分为二类：绝对低温型 对低温的要求是绝对的，若不经低温处理，这类植物则绝对不开花。相对低温型：低温促进开花，冬性一年生植物属
8、于此类型。不经低温处理则延期开花。,一、春化作用的类型和条件,春化作用的条件（1）低温和持续条件春化温度：015。最适(最有效)温度为02 低温程度、处理持续时间在某些情况下是一种量的效应，同时又是质的效应。,一、春化作用的类型和条件,冬性愈强，要求春化温度愈低，春化时间愈长。春化效应随低温处理时间延长而增加。,氧：植物在缺氧时不能完成春化。水分：干燥种子不能通过春化，而吸涨的小麦种子可以感受低温而通过春化。糖分：春化时还需要有充足的糖分。光照：一般在春化前有充足的光照可以促进二年生和多年生植物通过春化。,一、春化作用的类型和条件,1.植物感受低温的部位 植物在春化作用中感受低温的部位是分生组
9、织和能进行细胞分裂的组织。绿体春化：茎尖生长点。种子春化：胚,二、植物感受低温的时期和部位,2.植物感受低温的时期 感受低温的敏感期也因植物种类而异。糖甜菜母株：正发育的种子如遇低温可完成春化，播种后会提前开花。冬小麦：吸胀萌动种子即可感受低温完成春化。有些植物萌动种子不能进行春化，只有当绿色植株长到一定大小后才能通过春化。,三、春化作用的生理机制（不明确）（1）能够在植株间传递。春化处理后植物体内形成了开花刺激物春化素（2）通过细胞分裂传递。未春化的萝卜嫁接到已春化的萝卜植株上，不能开花。,四、春化作用的应用1.调种引种 北种南引，可能只进行营养生长，不开花结实；南种北引，缩短营养生长期，提
10、前开花。2.调节播期 对萌动的种子进行低温处理，使之完成春化作用。春化补种冬小麦时“闷麦法”育种工作中利用春化处理，可在一年中培育3-4代冬作物，加速育种过程。,3 控制花期低温处理可促进石竹等花卉的花芽分化。利用解除春化抑制某些植物开花。如越冬贮藏的洋葱鳞茎在春季种植前高温处理以解除春化，防止它在生长期抽薹开花而获得大的鳞茎，增加产量。,第三节 光周期现象,一、植物对光周期反应的类型二、植物感受光周期的时期和部位三、影响植物光周期诱导的因素四、光周期诱导的机理五、光周期现象在农业上的运用,概念 光周期:一天中白天和黑夜的相对长度。,光周期现象:植物开花对昼夜长短的反应。,一、植物对光周期反应
11、的类型,光周期反应类型：长日植物、短日植物、日中性植物、中日性植物、短长日植物、长短日植物等。,三种典型的光周期反应类型,光周期反应的其他类型-双重日长类型,特点：花诱导和花形成的过程分开，不同的日照长度。,临界日长:短日植物能够开花所必需的最长日照，或长日植物开花所必需的最短日照。,一、植物对光周期反应的类型,不同植物临界日长不同。同一植物的不同品种对日照要求也不同。LDP：日长大于其临界日长时可诱导植物开花。且日照越长，开花越早。SDP：日长必须小于其临界日长时才可诱导植物开花。但日照过短也不能使植物开花，因为光照时间不足，植物缺少营养物质。,41,判断一种植物是长日植物还是短日植物，不能
12、以日照绝对长短为准。长日植物开花所需的日照长度不一定短于SDP开花所需的日照长度。如苍耳(SDP)必须小于15.5 h开花，天仙子(LDP)必须在大于11 h才开花。,一、植物对光周期反应的类型,光周期诱导：植物只要得到足够天数的适合光周期，以后再放置于不适合的光周期条件下仍可开花的现象。,二、植物感受光周期的时期和部位,二、植物感受光周期的时期和部位,不同植物开始对光周期表现敏感的年龄不同。大豆在子叶伸展期、水稻在七叶期前后。叶片对光周期的敏感性与叶片发育程度有关。一般是叶达到完全大小后最敏感，幼小或衰老叶较不敏感。叶接受光周期的能力与它们在茎上的位置有关，节位高的叶感受能力强。,二、植物感
13、受光周期的时期和部位,三、影响植物光周期诱导的因素,1.暗期在光周期诱导中的作用,长日植物在短日开花,四、光周期诱导的机理,1.光周期信号从叶片传递到茎尖分生组织,四、光周期诱导的机理,2.光周期诱导植物产生成花刺激物质,成花素假说(柴拉轩，1958),成花素由GA和开花素组成。两者结合才表现出活性。GA是长日植物开花的限制因子，开花素是短日植物开花的限制因子。,3.光周期诱导解除或拮抗植物开花抑制物质植物本可以开花，由于非诱导条件下产生抑制物阻碍开花，诱导条件使抑制剂不能产生或使其降解而开花。例：LDP天仙子，不管日照长度如何，如把全部叶片都去除并供给糖分时，植株就开花。这表明开花抑制物可能
14、存在于叶片中。嫁接实验：如受体植物(砧木)上有叶子存在就会减少受体(接穗)的开花。,4.植物激素参与光周期诱导的调节GA:影响成花效应最大，促进一些LDP在短日照下开花，可代替低温促进多种植物成花。IAA：抑制SDP植物成花。如IAA浸泡抑制苍耳开花。IAA能促进一些LDP（天仙子）开花。CTK：能促进一些SDP和LDP开花。ABA：可代替短日照促使一些SDP植物在长日照下开花，使毒麦、菠菜等LDP的成花受抑制。ETH:能有效诱导菠萝成花。,3 碳氮比假说认为：植物经光周期诱导后明显提高了叶片和茎尖的糖类水平，进而引起茎尖端由营养生长向生殖生长转变。植物体内糖类与含氮化合物的比值(C/N)较大
15、时植株开花，当比值较低时植物不开花或延迟开花。现象：砍伤、绞缢等使植株上部C/N比增加，提高开花。大量施用氮肥时使C/N比下降从而延迟开花。,五、光周期现象在农业上的应用,1.育种 通过人工光周期诱导，可以加速良种繁育，缩短育种年限。SDP水稻和玉米可在海南岛加快繁育种子，LDP小麦夏季在黑龙江、冬季在云南种植，一年内可繁殖2-3代，加速育种进程。育种时花期不遇，无法进行有性杂交。人工控制光周期，可使两亲本同时开花，便于杂交。,2 引种SDP大豆：南方品种一般需较短的日照，而北方品种则需要稍长的日照。南方北方引种：开花期要延迟。但可能遇到低温，因此适宜引种早熟品种。北方南方引种：开花期提前。宜
16、引种晚熟品种，但短的营养期不利于物质积累，因而可能导致减产。,3.维持营养生长 收获营养体的作物，可通过控制光周期抑制其开花，提高产量。如SDP烟草，原产于热带或亚热带，引种至温带时，可提前至春季播种，利用夏天的长日照和高温多雨气候，促进营养生长。麻类植物(SDP)，南种北引时可推迟开花，麻杆生长较长，提高纤维产量和质量。,4.控制开花 光周期的人工控制可以促进或延迟开花。控制花期，解决花期不遇问题，便于杂交授粉。提前开花：SD可使SDP提早开花，如菊花(SDP)原在秋季开花，现经人工处理(遮光成短日照)在六七月就可开花。如延长光照则推迟开花。,第四节 植物的授粉与受精,一、花粉生理二、柱头生
17、理三、花粉与柱头识别的机制和花粉萌发生理四、受精生理,受精作用：植物开花后，经花粉在柱头上萌发，花粉管伸长进入胚囊，精子和卵细胞完成融合的过程。,一、花粉生理,（一）花粉的结构,外：纤维素、孢粉素内：果胶和纤维素，亲水性强,车前草,2.花粉的化学组成,1.壁物质 外壁:纤维素,孢粉素;内壁:纤维素,果胶 蛋白质:(糖蛋白、酶、应变素等),2.水分 1530,3.蛋白质和氨基酸 80多种酶，游离Pro多,4.碳水化合物和脂肪,5.植物激素 IAA,GA,CTK,ETH,6.色素 花色素苷、类胡萝卜素,7.矿质元素8.维生素类,二、柱头生理,构成：乳突状或毛状细胞，呈毛刷或羽毛状湿润型干燥型 柱头
18、的生活力一般比花粉长，开花后即可传粉；先升后降。,三、花粉与柱头识别的机制和花粉萌发生理（一）花粉与柱头识别的类型,识别反应：细胞在融合前所进行的一种特殊反应，是两者可彼此获得是否融合的信息的过程。受精作用能否进行，取决于花粉与柱头的“亲和性”。,柱头,花柱,花粉管,子房,珠被,受精作用,卵细胞,营养核,雄配子体,精细胞,花粉的识别物质是外壁蛋白，而柱头表面的是亲水蛋白质表膜。,但如相互不亲和，柱头乳突细胞产生胼胝质阻碍花粉管穿过，或产生酶类,能将花粉管内RNA和蛋白质降解,导致花粉死亡。,1 花粉的萌发：花粉落在柱头上，经识别后，在适宜的条件下花粉的内壁从外壁上的萌发孔突起形成细长的花粉管的
19、过程。,（二）花粉萌发与花粉管伸长,柱头表皮细胞分泌糖蛋白粘附花粉 花粉中含有淀粉和脂肪等，水势较低，从柱头吸水。花粉内壁便通过萌发孔向外突出，形成花粉管。,2花粉管的伸长,花粉萌发时酶的活性加强，其中磷酸化酶、淀粉酶、转化酶等酶活性剧增，破坏柱头纤维素壁。还可分泌到花柱中，以获取养分促进花粉管的生长。花粉萌发时呼吸增加，蛋白质合成加速。,花粉管的定向生长：花粉管在花柱中萌发生长时，总是总是朝着胚囊的方向生长。胚囊中可能分泌向化性物质，从胚囊到柱头形成梯度，诱导花粉管生长；,向化性：与Ca2+有关。花粉管生长过程中顶端细胞有局部外吐功能，分泌的Ca2+有指引花粉管生长方向的作用；花柱组织中Ca
20、2+浓度梯度(从柱头到胚囊)也是指引花粉管生长的基本因素；,3.花粉萌发和花粉管的伸长的条件,糖，参与物种代谢；维持渗透压，以防花粉管破裂。硼，形成B糖复合物，促进糖的运输和利用；参与果胶合成，利于花粉壁的建成。温度湿度pH维生素，Vit B族，Vit C，胡萝卜素等。,花粉管萌发的群体效应：密集花粉的萌发及花粉管的伸长生长比稀疏的花粉要高。花粉多，IAA浓度高。,3.花粉萌发和花粉管的伸长的条件,（三）授粉后花粉与柱头的代谢变化,1.花粉的代谢变化糖类和蛋白质的合成作用都在加强 提供营养呼吸作用也在加强 加速柱头物质转换高尔基体活跃（参与细胞壁的形成）,（三）授粉后花粉与柱头的代谢变化,2.柱头的代谢变化呼吸速率升高物质代谢加强雌蕊中的生长素含量大大增加 主要是花粉中含有使色氨酸转化酶体系，花粉管在生长过程中，能将这些酶分泌到雌蕊组织，因此，引起花柱和子房形成大量生长素。,四、受精生理（自学）,受精作用：卵细胞和精子相互融合的过程。,
