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1、植物生物学Plant Biology,第三章 植物的生长发育,第三节 植物的生长发育及调控,植物的生长主要靠细胞数目增多、细胞体积的增大和伸长来完成而植物的发育是指植物体的构造和机能由简单到复杂的变化过程植物的生长和发育是相辅相成的过程植物体的生长和发育始终都受到一系列外部和内部因素的控制,一、植物激素对生长发育的调控,植物激素是一些在植物体内合成的微量的有机生理活性物质，它们能从产生部位运送到作用部位，在低浓度（1mmol/L）时可明显改变植物体某些靶细胞或靶器官的生长发育状态植物激素对植物体的生长、细胞分化、器官发生、成熟和脱落等多方面具有调节作用，植物激素对于植物的生长发育是必不可少的微
2、量化合物,（一）植物向光性生长与植物激素的发现,很早以前，植物学家就观察到，室内培育的植物具有向光性。对向光弯曲的燕麦苗解剖观察发现，燕麦苗的胚芽鞘背光一侧细胞的生长要快于向光的一侧。,是什么引起了向光性？如何通过实验来发现？,19世纪末，Darwin父子的实验,Darwin父子提出了一种假说：胚芽鞘顶端受光后产生的某种化学信号被从顶端传送到下面弯曲的部位，导致胚芽鞘下部细胞向光的一侧与背光的一侧细胞生长不均匀。,几十年后，丹麦科学家Boysen-Jensen用实验验证了Darwin父子提出的假说。,实验证明了：Darwin父子提出的某种信号是一种可传输的化学物质。,1926年，年轻的荷兰植物
3、生理学家 Went终于从植物胚芽鞘中发现了这种化学物质。,Went结论：由胚芽鞘顶端受光产生的化学信号物质可以刺激细胞生长。他将这种植物激素定名生长素。,生长素引起向光生长,大约有300多种由微生物和植物产生的次生代谢物对植物的生长发育具有调节活性,植物激素的种类和作用,公认的5大类植物激素包括：生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸和乙烯在植物体中，5大类激素往往是相互协调地共同参与植物生长发育的调控人们根据植物激素的分子结构，人工合成出一些与其结构相似或完全不同，但具植物激素生理功能的物质，如吲哚丁酸、矮壮素等，称为植物生长调节剂,（二）生长素类,种类：吲哚乙酸(IAA)、吲哚乙腈、4-氯吲哚
4、乙酸、吲哚丁酸等合成部位：胚芽鞘、根尖、叶原基、幼叶、受精子房、幼嫩种子等旺盛生长部位含量：几微克/kg鲜重存在形式：游离态或结合态人工合成:吲哚丁酸、萘乙酸、2,4-二氯苯氧乙酸（2,4-D）广义生长素：与吲哚乙酸相似的所有物质,1、生长素的生理作用,现象：影响细胞的伸长、分裂和分化；影响营养器官和生殖器官的生长、成熟和衰老生理作用：促进作用：细胞分裂、伸长生长、维管束分化、雌花形成、单性结实、子房壁生长、叶片扩大、形成层活性、不定根形成、侧根形成、种子和果实生长、伤口愈合、座果、顶端优势抑制作用：幼叶、花、果脱落、侧枝生长、块根形成作用浓度：低浓度促进生长，高浓度抑制生长,2、生长素的极性
5、运输,生长素只能从植物体的形态学上端向形态学下端运输。,3、生长素的作用机理,酸生长学说：生长素促进H+向细胞外输出细胞壁酸化一些水解酶活性增加分解氢键细胞壁松弛细胞受膨压扩张；同时水解作用破坏纤维素分子间的交叉联结点新细胞壁物质向壁内填充细胞壁面积增大细胞内膨压降低水分进入细胞伸长生长（生长素的快反应）促进核酸、蛋白质的合成为原生质体和蛋白质的合成提供原料保持细胞的持续生长（生长素的慢反应）,（三）赤霉素,发现过程：1926年，黑泽英一发现赤霉菌的分泌物能引起水稻植株徒长1935年，薮田贞次郎从水稻赤霉菌中分离出这种物质，并命名为赤霉素(GA)至1998年，已发现了128种赤霉素，GA128
6、化学本质：双萜类化合物合成部位：发育中的种子、正在生长的苗端和幼根存在形式：自由型、束缚型含量:生殖器官中:10g/g鲜重,营养器官中:1-10ng/g鲜重,促进作用:两性花的雄花形成、单性结实、某些植物开花、细胞分裂、叶片扩大、抽薹、茎延长、侧枝生长、胚轴弯钩变直、种子发芽、果实生长、某些植物座果抑制作用：抑制成熟、侧芽休眠、衰老、块茎形成生产上的应用：促进麦芽糖化：在啤酒生产中用GA使大麦湖粉层中形成淀粉酶，就可完成糖化过程，不需种子发芽促进营养生长：水稻育种、鲜切花生产中防止脱落：用GA处理花、果，可防止脱落提高座果率打破休眠：可打破马铃薯块茎休眠,赤霉素的生理作用,Untreated
7、cabbage plants,Similar cabbage plants that have been treated with gibberellins,（四）细胞分裂素,发现过程：1955年Skoog和崔澂培养烟草髓部组织时发现，在培养基中加入酵母提取液可促进髓的细胞分裂，后来分离出这种物质，化学成分是6-呋喃氨基嘌呤，被命名为激动素，其后发现玉米素、玉米素核苷、二氢玉米素、异戊烯基腺苷等都有促进细胞分裂的作用，把这些物质统称为细胞分裂素(CTK)化学本质：腺嘌呤的衍生物合成部位：主要在根尖，成长中的种子和果实含量：1-1000ng/g鲜重,生理作用,促进作用：细胞分裂、诱导芽分化、侧芽
8、生长、叶片扩大、气孔开张、偏上性生长、伤口愈合、种子发芽、形成层活动、根瘤形成、果实生长、某些植物座果抑制作用：抑制不定根和侧根的形成、延缓叶片衰老,（五）脱落酸,发现过程：1964年Addicott从将要脱落的未成熟的棉桃中提取出一种促进棉桃脱落的物质，称为脱落素II，1963年Wareing从将要脱落的槭树叶子中提取出一种促进芽休眠的物质，称为休眠素，后来证明，脱落素II和休眠素为同一种物质，统一称之为脱落酸(ABA)化学本质：含15个碳原子的倍半萜化合物合成部位：成熟叶片和根冠中(特别是在水分亏缺条件下)，种子和茎等处也可合成含量：10-50ng/g鲜重,生理作用,促进作用：促进叶、花、
9、果脱落，气孔关闭，侧芽、块茎休眠（与日照有关），叶片衰老，光合产物运向发育着的种子，果实产生乙烯，果实成熟抑制作用：抑制种子发芽，IAA运输，植株生长（主要是抑制了萌发所需的水解酶的合成）,（六）乙烯,发现过程：20世纪初，人们发现煤气中的乙烯有加快果实成熟的作用，1934年Gane证实乙烯是植物的天然产物，1935年Crocker认为乙烯是一种果实催熟激素，1965年Burge提出乙烯是一种植物激素，后得到公认化学本质；不饱和碳氢化合物C2H4合成部位；各部分均可产生(特别在逆境条件下)，正在成熟的果实、萌发的种子及伸展的芽和叶片中含量高含量：0.1-10nl/（gh）,生理作用,促进作用：
10、促进解除休眠，地上部和根的生长和分化，不定根形成，叶片和果实的脱落，某些植物花诱导形成，两性花中雌花形成，开花，花和果实衰老，果实成熟，茎增粗，萎蔫抑制作用：抑制某些植物开花，生长素的转运，茎和根的伸长生长乙烯利(液体乙烯)在农业生产上的应用:果实催熟和改善品质：番茄、香蕉、苹果、葡萄、柑橘促进次生物质排出：橡胶树、漆树、松树、印度紫檀促进开花；菠萝,乙烯的生理作用,乙烯的生理作用,（七）激素间的相互作用,协同：一类激素的存在可以增强另一类激素的生理效应，如生长素和赤霉素对茎切段伸长生长的影响拮抗：一类激素的作用可抵消另一类激素的作用，如赤霉素促进种子发芽的作用可被脱落酸抑制反馈：一类激素影响
11、到另一类激素的水平后，又反过来影响原激素的作用连锁：几类植物激素在植物生长发育过程中相继起着特定的作用，共同地调节着植物性状的表现,二、植物的营养生长及其调控,1、种子萌发：是包裹在种皮内的幼小的植物体胚从静止状态转变为活跃状态，恢复正常生命活动的过程形态上的变化：胚根、胚轴、胚芽生长伸长生理上的变化：大量消耗贮藏在子叶或胚乳中的营养物质,度过休眠且具有生活力的种子在足够水分与氧气、一定温度条件下就开始萌发。有些种子的萌发还需要一定的光照条件（喜光种子）。,光对植物体有两方面的作用:能量,信号种子萌发时需要光,是将光作为一种信号光的受体是光敏色素-一种接受光周期信号的色素蛋白.有两种存在形式:
12、红光吸收型Pr和远红光吸收型 PfrPr Pfr(有生理活性)激活某些蛋白质 促进形态建成和与光合有 关的某些基因的表达,红光,远红光,红光,远红光,暗环境,间断照光后对种子萌发的影响,2、植物的生长,周期性生长大周期、季节周期性和昼夜周期性在植物生长过程中，无论是细胞、器官或整个植株的生长速率都表现出慢快慢的规律。既开始时生长缓慢，以后逐渐加快，达到最高点后又减缓以至停止。生长的这三个阶段总合起来叫做生长大周期意义：根据生长大周期，可以采取相应的措施，促进或抑制器官或整个植株的生长。植物生长量的测量指标：干重、鲜重、长度、面积、直径 植物生长量的表示方法：生长积累量长相 生长速率长势,绝对生
13、长速率：单位时间内的绝对增加量,相对生长速率：单位时间内的增加量占原量的百分比,无论一年生、还是多年生植物的营养生长，都或多或少地表现出明显的季节性变化，这种在一年中的生长随季节而发生的规律性变化，叫季节周期性植物的生长速率按昼夜变化发生的有规律的变化，叫昼夜周期性,相关性,地下部分和地上部分的相关相互依赖根深叶茂、本固枝荣相互制约资源有限,植物个体必须作出权衡,将有限的资源投向最需要的部位根冠比：地下部重/地上部重（水、N肥充足，温度高，光照弱）主茎和分枝的相关顶端优势顶端生长占优势的现象营养器官和生殖器官的相关相互依赖相互制约,营养垄断激素分配协同调控,顶芽去除后的影响,3、植物的运动,向
14、性运动:是指植物对外界环境中的单方向刺激而引起的定向生长运动。它主要是由于不均匀生长而引起的，根据刺激的种类可以相应地分为向光性、向重力性、向水性和向化性等向光性：指植物器官因单向光照而发生的定向弯曲能力。正向光性、负向光性、横向光性。原因：传统观点认为是生长素浓度的差异造成；现认为是生长抑制物质萝卜宁、萝卜酰胺、黄质醛等分布不均而引起的向重力性：植物对地心引力的定向生长反应。正向重力性、负向重力性、横向重力性向水性和向化性：植物的根系朝向水肥较多的区域生长的现象,向 光 性,正、负 向 重 力 性,感性运动,由没有一定方向的外界刺激引起的运动，其中一部分是生长运动，另一部分是非生长运动感夜运
15、动：由于夜晚的到来，光照和温度改变而引起的运动感震运动：由于机械刺激而引起的植物运动,生 长 运 动,7度上升到17度,感夜运动,含羞草的感震运动,三、光和温度对植物生长的影响,植物的生长和发育始终都受到一系列外部和内部因素的控制。影响植物生长与发育的外部环境因子主要包括光、温度、水分以及各种刺激等等光是控制植物生长发育最重要的环境因子温度是控制植物生长发育的重要环境因子,（一）光,间接作用：光是进行光合作用的必要条件。光合作用需要一定强度的光照，因而是一种“高能反应”。直接作用：对植物的形态建成作用。光对生长的抑制作用：生长的抑制作用主要是蓝紫光，特别是紫外光。光抑制植物生长的原因之一，与光
16、对生长素的破坏有关。光促进组织的分化：黑暗中的幼苗表现出典型的黄化现象。茎细长而柔弱，节间很长，机械组织不发达，叶小不开展，缺乏叶绿素，全株呈黄白色；根系发育不良。由于光对植物形态建成的影响，只需要短时间，较弱的光照强度，因此植物形态建成对光的要求是 一种“低能反应”。,黑暗中生长的幼苗,光下生长的幼苗,光的形态建成作用,（二）温度,温度对细胞内酶的活性有极大影响。温度也会极大影响植物体中蛋白、脂肪和水的性质。温度三基点：最低，最适，最高。植物在整个生活周期中的最适温度随生长发育阶段的改变而变化，此外还需要一定的昼夜温差。植物不同部位的最适温度也各不相同。植物对昼夜温度周期性变化的反应，称为生
17、长的温周期现象。温度对于植物的生殖生长也具有调控作用（如春化作用）。,四、植物的生殖生长及其调控,植物必须达到一定年龄或生理状态时就会从营养生长转入生殖生长。植物体开花之前必须达到的某种生理状态称为花熟状态。植物达到花熟状态之前的时期称为幼年期。植物体一旦达到花熟状态，就能在适宜的条件下诱导成花。低温和适宜的光周期是诱导成花的主要环境条件。,1、低温和花的诱导,有些植物必须经过一定时间的低温处理，才能诱导开花冬小麦、冬黑麦、芹菜、胡萝卜、白菜等这种经一定时间的低温处理才能诱导或促进开花的现象，称春化作用春化时期：苗期、种子萌动期低温范围：多数植物1-7，谷类-6-0，热带植物7-13低温持续时
18、间：一般1-3个月感受低温部位：茎端的生长点,去春化作用：在春化过程完结之前，如将春化植物放在2540的高温下，低温效果就会减弱或消失的现象某些植物春化作用的效应可通过嫁接传递给未春化的的植株，使未春化的植株开花这种可以传递的由春化作用产生的物质，称为春化素经春化作用处理的植物中赤霉素、类玉米赤霉烯酮含量增加,2、光周期和花诱导,光是重要的环境信号，可以调控组织的分化和器官的发育。光对植物的成花诱导是最为典型的现象。许多植物在经过适宜的低温处理后，还要经过适宜的日照处理，才能诱导成花。影响植物开花的决定性因素是昼夜相对长度的变化。植物对昼夜相对长度变化发生反应的现象称为光周期现象。光周期现象还
19、与茎伸长，块根、块茎形成，芽休眠，叶子脱落有关。,（1）光周期反应的类型,光周期：植物对昼夜相对长度的变化发生反应的现象根据植物开花的光周期反应，可把植物分为4种类型：长日照植物：对一天中日照长度有最低极限要求，日照达不到此极限则不能开花，超过此极限可促进开花短日照植物：对一天中日照长度有最高极限要求，日照超过此极限则不能开花，适当缩短可促进开花日中性植物：成花对日照长度不敏感，只要其他条件满足，在任何日照长度下都能开花的植物中日性植物：只有在某一特定的中等长度的日照条件下才能开花，而在较长或较短日照下均保持营养生长状态的植物,长日照植物与短日照植物的确定取决于对临界日长的正负反应,长日照植物
20、,短日照植物,（2）光周期诱导,植物在适宜光周期处理下，就可以诱导开花，并可以长期保持这种诱导效果。光周期处理产生的诱导开花的效应，称为光周期诱导。各种植物光周期诱导的天数随植物的种类、年龄、温度、光强及日照长度而有所改变。感受光周期的部位：叶片,（3）光暗交替的重要性,说明：暗期比光期更重要！,（4）红光、远红光的可逆现象,暗期间断试验：不同波长的光，红光最有效；红光的作用可被远红光抵消。短日照植物：远红光使植物开花，红光不能长日照植物：红光使植物开花，远红光不能这些现象与光敏色素有关。,五、植物的成熟、衰老及其调控,自身激素、环境等多方面共同作用。种子成熟：积累淀粉、油脂、蛋白等物质，脱水
21、。果实成熟：呼吸跃变，乙烯衰老：整株水平，器官水平，细胞水平这些都是植物对环境的适应！,为什么北方小麦蛋白含量高？,为什么东北大豆含油量高？,为什么新疆的哈密瓜特别甜？,为什么香蕉、苹果可以“放熟”，而柑橘、葡萄、草莓不可以？,六、植物生长发育中的基因表达与调控,染色体上排列着为数众多、结构与功能各异的基因结构基因、调节基因、操纵基因基因只在特定的组织中表达，只在特定的发育阶段表达(受生命节奏和环境控制)植物的生长发育是植物体在多种代谢和生理过程基础上所发生的基因在时间上和空间上表达的综合现象,环境：是指植物个体或群体生活周围的气候、生态系统、周围群体和其他种群，是外界动力和物质的总和,第四节
22、 植物对环境的适应,生境,生境指生物的个体、种群或群落生活地域的环境，包括必需的生存条件和其他对生物起作用的生态因子。生境是指生态学中环境的概念。生境又称栖息地。生态因子包括光照、温度、水分、空气、无机盐类等非生物因子，也包括食物、天敌等生物因子。生境一词多用于类称，概括地指某一类群的生物经常生活的区域类型。也可用于特称，具体指某一个体、种群或群落的生活场所，强调现实生态环境。一般描述植物的生境常着眼于环境的非生物因子，描述动物的生境则多侧重于植被类型。,一、植物对季节的适应,植物长期适应温度条件的周期性变化，形成与此相适应的生长发育节律，这种现象称为物候现象。植物的生长、发育、活动等规律与生
23、物的变化对节候的反应，正在产生这种反应的时候叫物候期。,耐阴植物桔梗,阳地植物：全日照强光下才能茁壮生长。阴地植物：弱光下才能茁壮生长，最适光合作用的强度低于全日照。耐阴植物：介于上述两种类型之间，对光强适应广泛，但在全日照下生长最好。,1、植物对不同光照强度的适应类型,二、植物对光的适应,阳地植物水稻,阴地植物半夏,2、植物对不同日照长度的生态适应类型,长日照植物短日照植物中日照植物日中性植物,高雪轮,三、植物对温度因子的适应,广温植物：能适应大部分温度范围的植物。杨树，油菜窄温植物：只能适应特定的温度范围的植物。,四、植物对水因子的适应,（一）水生植物类型：生长在水中的植物沉水植物浮水植物
24、挺水植物,（二）生长在陆地的植物湿生植物：抗旱能力最小的陆生植物。阴性湿生植物阳性湿生植物中生植物旱生植物：忍耐较长时间干旱，仍能维持正常水分平衡，茁壮生长。少浆液植物：叶面积缩小，根系发达。多浆液植物：薄壁组织储水能力强。,五、植物对土壤因子的适应,根据植物对pH的要求，可分为：酸性土植物：土壤pH小于6.5。碱性土植物：土壤pH大于7.5。中性土植物：土壤pH介于6.5和7.5之间。盐碱土植物：聚盐性植物，沁盐性植物，不透盐性植物,无论是在平原还是在高山，无论是在海洋还是在沙漠地球上不同的地方都有各式各样的植物在那里生息繁衍。,思考题,植物激素 有维持顶端优势的作用。(A)IAA(B)GA
25、(C)ABA(D)CTK 需光种子在有光的条件下发芽。(A)比暗中好(B)比暗中差(C)同暗中一样好(D)同暗中一样差 某大豆品种（短日照植物）的临界日长为15小时,以下_方法经周期性诱导后可使其开花。(A)16h光照+8h黑暗(B)14h光照+10h黑暗(C)13h光照+11黑暗并在暗期开始后3小时处用红光中断15分钟(D)8h光照+16h黑暗并在暗期中间用白光中断15分钟 下列 果实具呼吸跃变现象，且其生长曲线为单S曲线。(A)杏(B)桃(C)香蕉(D)橙,要使短日菊花提前开花，可进行 处理。（A）延长日长（B）延长暗期（C）高温（D）低温 影响贮藏种子呼吸作用的最明显因素是。（A）温度（
26、B）水分（C）O2（D）CO2 感受光周期刺激的植物器官是。C（A）根（B）茎（C）叶（D）芽 叶、花和果实都是由 分生组织分化而来的。IAA的运输特点是，总的方向是向运输。植物感受春化作用的主要部位是。名词解释：植物激素，植物生长调节剂，春化作用，去春化作用,名词解释：环境，生境，物候现象，物候期名词解释：短日照植物，长日照植物，中日照植物，日中性植物 无论一年生、还是多年生植物的营养生长，都或多或少地表现出明显的季节性变化，这种在一年中的生长随季节而发生的规律性变化，叫。植物对外界环境中的单方向刺激而引起的定向生长运动称为。试述生长素的作用机理。请举例说明植物激素间的相互作用。任选1名词解释、1填空、1问答（共3题）,
