植物的起源、演化与分类.ppt

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1、第二章 植物的起源、演化与分类,第一节 植物的起源及栽培植物起源中心学说 第二节 植物的演化与传播第三节 植物的分类,第一节 植物的起源及栽培植物起源中心学说,1、植物的起源 2、栽培植物起源中心理论 3、几种主要作物起源中心,植物的起源,现代栽培的植物都是过去不同历史年代,在人们对野生植物认识的基础上,经过采集、移栽、驯化、选择、杂交和培育等一系列过程逐渐演变进化而来的。那么,它们的原产地在哪里,祖先分布及其构成如何,最初是如何由野生植物驯化为栽培植物的,这些问题都是植物起源研究的基本内容。关于植物的起源,主要经历了两个发展历程:“特创论”和“进化论”。,第一节,植物的起源,特创论 18世纪

2、及以前的时代,基督教所支持的“特创论”,也即“神创论”占统治的位。瑞士著名分类学家林奈(Linnaeus,1707-1778)是特创论和物种不变论的忠实捍卫者。近代植物地理学家的创始人德国的哈姆布特(Humbuldt)也认为栽培植物的起源地和年代是及其神秘的。,第一节,植物的起源,进化论 19世纪以后,拉马克(J.B.Lamark,1744-1829)和达尔文(C.R.Darmin,1809-1882)进化论先驱的生物进化思想普及后,人们逐渐认识到,各种生物都有共同的起源,现存的多种多样的生物都是在与其生存环境以及自身细胞、组织、器官和个体间相互作用过程中,其遗传系统随时间和空间变化而发生的一

3、系列不可逆的改变。尤其是1859年达尔文发表的划时代巨著物种起源标志着进化论的崛起。进化论认为现代栽培植物都是由古代以来野生植物在不同的时期经人们驯化、培育、选择,进化而来。,栽培植物起源中心理论,19世纪以后,许多植物学家开展了广泛的植物调查,并结合植物地理学、古生物学、生态学、考古学、语言学和历史学等综合研究,先后总结提出了世界栽培植物起源中心理论。分别是德坎道尔栽培植物起源中心,瓦维洛夫栽培植物起源中心,勃寂尔栽培植物起源中心,达林顿栽培植物起源中心,茹考夫斯基栽培植物起源中心,哈兰的栽培植物起源分类。,栽培植物起源中心理论,德坎道尔栽培植物起源中心 德坎道尔是研究世界栽培植物起源最早的

4、学者,出版了世界植物地理(1855)和栽培植物地理两部著作(1882),考证了247种栽培植物,他指出栽培植物最早被驯化的地方可能是中国、西南亚、埃及和热带亚洲。,栽培植物起源中心理论,瓦维洛夫栽培植物起源中心 前苏联著名植物学家瓦维洛夫(Nikolai I.Vavilov)是研究栽培植物起源最著名的学者,瓦维洛夫从1923-1931年,对世界60多个国家进行了大规模的考察,搜集了25万份植物种质资源,通过对这些种质资源进行综合分析,并做了一系列科学实验,发现了物种变异多样性地理分布的不平衡,1926年出版了栽培植物起源中心,提出了作物起源中心学说。,瓦维洛夫,栽培植物起源中心理论,瓦维洛夫栽

5、培植物起源中心学说(五个要点)(1)世界上某些地区集中表现一些栽培植物的变异。凡是集中分布一个物种大多数变种、类型的地区,就是这个物种的起源中心。起源中心有两个主要特征,即基因的多样性和显性基因频率较高,所以起源中心又可称为基因中心或变异多样化中心(center of diversity)。,(2)有些栽培植物有几个起源中心,起源中心还可分为原生中心和次生中心。原生中心是指某栽培植物种或变种的原产地,次生中心则是指从其他地区引进后经过变异和杂交又形成许多类型的地区。这两者可根据显性基因的多少来区别,次生中心往往在原生中心的周边,是由隐性等位基因控制的多样性新区,原生中心 原生中心也叫初生中心(

6、primary origin center)是指某栽培植物种或变种的原产地(作物最初始的起源地),意为当地野生类型被驯化的区域,一般有4个标志:有野生祖先;有原始特有类型;有明显的遗传多样性;有大量的显性基因。,次生中心 次生中心(secondary origin center),也叫次生基因中心,是指作物由原生起源中心地向外扩散,当到一定范围时,在其边缘地区又会因作物本身的基因突变、自交和自然隔离而形成新的许多变异类型、由隐性等位基因控制的多样化地区。也有4个特点即:无野生祖先;有新的特有类型,如高粱,初生中心在非洲,但是在中国 形成糯质高粱,中国即为次生中心;有大量的变异;有大量的隐性基因

7、。,初生中心 次生中心 有野生祖先 无野生祖先 有原始特有类型 有新的特有类型 有明显的遗传多样性 有大量的变异 有大量的显性基因 有大量的隐性基因,(3)在一定的生态环境中,作物间在遗传性状上存在着一种相似的平行现象 如地中海地区的禾本科作物都表现为植株繁茂、穗大粒多、粒色淡、高产、抗病,而我国的禾本科作物则生育期短、植株矮、穗粒小、后期灌浆快,多为无芒或勾芒。最重要的栽培植物开始发展的地带在北纬2045之间,常和大山脉的走向一致。栽培植物起源均在其野生种自然分布区域内,由于沙漠、海洋和高山的阻隔,也由此产生了植物区系和人群的独立发展。,(4)绝大部分栽培植物起源于世界的东方,特别是中国和印

8、度,这两个国家几乎提供了一半的栽培植物。其次为西亚和地中海地区。(5)栽培植物具有品种多样性的地理分布规律。如从喜马拉雅山往西到地中海一线,可以发现植物种子和果实有逐渐变大的倾向,而生长在阿拉伯也门山区的全部植物都有早熟类型。,瓦维洛夫提出了8个起源中心 瓦维洛夫根据上述5个要点,用地理分区法,从地图上观察调查植物种类和变种的分布情况,先将全世界栽培植物起源中心划分为5个,后来逐步补充完善,1935年提出了栽培植物八大起源中心学说。,1、中国中心2、印度缅甸中心2a、马来西亚补充区3、中亚西亚中心4、近东中心5、地中海中心6、埃塞俄比亚中心7、墨西哥南部和中美中心8、南美中心8a、智利中心;8

9、b、巴西-巴拉圭中心,栽培植物起源中心理论,1.中国中心:包括中国中部和西部山区及低地,是许多温带、亚热带植物的起源地,也是世界农业最古老的发源地和栽培植物起源的巨大中心。起源137个物种,11种作物,如谷、高粱、裸粒圆锥大麦、荞麦、大豆、大麻、苎麻、赤豆、白菜等。,2.印度缅甸中心:包括印度(不包括印度旁遮普以及西北边区)、缅甸和老挝等的,是世界上栽培植物第二大起源中心。起源117物种,15种作物,主要起源作物有:水稻、甘蔗、亚洲棉、红麻、绿豆、豇豆、甘薯、芝麻、茄子等 还是芥菜、印度芸苔、黑芥等蔬菜的次生起源中心。2a.马来西亚补充区(中心):包括印度支那、马来半岛、爪哇、加里曼州、苏门答

10、腊及菲律宾等的。,栽培植物起源中心理论,3.中亚细亚中心:包括印度西北旁遮普及西北边界、克什米尔、阿富汗和乌兹别克以及天山西部等的。42物种,15种作物,起源作物有:普通小麦、豌豆、蚕豆、草棉、芥菜等。4.近东中心(西部亚洲中心):小亚细亚内陆、外高加索、伊朗和土库曼山地。83物种,20种作物,起源作物有:一粒小麦、葡萄、黑麦、苜蓿、甜瓜、胡萝卜、芫荽等。,栽培植物起源中心理论,5.地中海地区:包括欧洲和非洲北部的地中海沿岸,它与中国中心同为世界重要的栽培植物起源地。84物种,6种作物,如大量蔬菜作物、小麦、粒用豆类等。6.埃塞阿比亚中心:包括埃塞阿比亚和索马里等。38物种,15种作物:小麦、

11、大麦、咖啡、高粱、豇豆、豌豆、扁豆、西瓜等。,栽培植物起源中心理论,7.中美中心:包括墨西哥南部和安的列斯群岛等。49物种,9种作物:陆地棉、玉米、甘薯、番茄、菜豆、南瓜等。8.南美中心:包括秘鲁、厄瓜多尔和玻利维亚等。62物种,7种作物,如马铃薯、秘鲁番茄、树番茄、笋瓜等等。8a、智利中心:普通马铃薯和智利草莓的起源中心。8b、巴西巴拉圭中心:木薯、花生、烟草、巴西蒲桃、菠萝等。,瓦维洛夫认为这8个中心在古代由于山脉、沙漠或海洋的阻隔,其农业都是独立发展的,所有的农具、耕畜、栽培方法都不尽相同,每个中心都有相当多的有价值的植物和多样性变异,是植物育种者探索植物新基因的宝库。,栽培植物起源中心

12、理论,3、勃寂尔栽培植物起源观 勃寂尔编著了人的习惯与栽培植物的起源(1951)系统的考证了植物随人类氏族的活动、习惯和迁徙而驯化的过程,论证了东半球多种栽培植物的起源,认为瓦维洛夫方法的主要缺点是“全部证据都来自植物而不问栽培植物的人”。提出“驯化由自然产地与新产地之间的差别而引起的”,对驯化来说“隔离的价值是绝对重要的”。,栽培植物起源中心理论,达林顿栽培植物起源中心达林顿主要利用细胞学方法从染色体水平分析栽培植物的起源,并结合许多人的意见,将世界栽培植物的起源中心划为9个大区和4个亚区。与瓦维洛夫的8个起源中心相比,他的划分除增加欧洲亚区(北美亚区)以外,其它8个中心的划分基本相近。,栽

13、培植物起源中心理论,茹考夫斯基的栽培植物大基因中心 茹考夫斯基提出小基因中心和大基因中心的概念 将瓦维洛夫提出的8个栽培植物起源中心扩大到12个起源中心,使之能包括所有已发现的作物种类,称这12个起源中心为大基因中心(megagene center)。大基因中心包括作物的原生起源地和次生起源地。1970年提出不同植物物种的地理基因小中心达100余处之多,认为这种小中心的变异种类对植物育种有重要的利用价值。茹考夫斯基的栽培植物12个起源中心覆盖范围过于广泛。,12个起源中心为:中国-日本中心;东南亚洲中心;澳大利亚中心;印度中心;中亚中心;西亚中心;地中海中心;非洲中心;欧洲-西伯利亚中心;南美

14、中心;中美和墨西哥中心;北美中心。,栽培植物起源中心理论,哈兰的栽培植物起源分类 哈兰1971年提出,世界上某些地区(如中东、中国北部和中美地区)发生的驯化与瓦维洛夫起源中心模式相符,而在另一些地区(非洲、东南亚和南美东印度群岛)发生的驯化与起源中心模式不符。,栽培植物起源中心理论,哈兰根据植物驯化中扩散的特点,把栽培植物分为5类(1)土生型:植物在一个地区驯化后,从未扩散到其它地区,如非洲稻、埃塞阿比亚芭蕉等。(2)半土生型:被驯化的植物只在邻近地区扩散,如云南山楂、西藏光核桃等。(3)单一中心:在原产地驯化后迅速传播到广大地区,没有次生中心,如橡胶、咖啡、可可。,(4)有次生中心:植物从一

15、个明确的初生起源中心逐渐向外扩散,在一个或几个地区形成次生起源中心,如小麦、玉米、油菜、芝麻、蚕豆、豌豆等。(5)无中心:有些作物看不出明确的原生起源地区,在相当大的范围内似乎都可以驯化栽培,没有明确的起源中心,如高粱、香蕉。,不同学者对栽培植物起源中心的看法不一,划分的形式也不一样,但他们都是对瓦维洛夫学说的修正或补充、扩展,都认为现有的各种作物都有它们最初被驯化的地区和发生演变的范围,不同作物总是在一定的历史时期被驯化,又在一定的地区发生演变,尽管遗传多样性中心不一定是最初被驯化的地区,至少是最早发生演变的地区。,事实也说明,大部分作物种质的自然变异主要是在它的原生或次生中心出现的,所以这

16、些地区的种质资源中往往蕴藏着育种目标所需要的基因资源,到起源中心或多样性中心进行考察和搜集,可以得到丰富的基本种质。,总之,栽培植物起源中心学说使人们对作物起源的认识有了很大的促进,为现代栽培作物分类打下良好的基础,为育种工作搜集种质资源提供了线索,有助于明确考察和搜集种质资源的方向和地区,对开展作物种质资源的研究和育种工作都具有指导意义。,几种主要农作物的起源地,小麦 属于禾本科(Gramineae),小麦属(Triticum)。原产地在西亚和中亚,一般认为,北从土耳其斯坦通过新疆、蒙古,南经印度通过云南、四川传入我国。,玉米 属于禾本科(Gramineae),玉米属(Zea)。玉米原产于墨

17、西哥或中美洲,传入的途径,一说由陆路从欧洲经非洲、印度,传入西藏、四川;或从麦加经中亚细亚传入中国西北部,再传至内的各省。一说由海路传入,先在沿海种植,然后再传到内的各省。,几种主要农作物的起源的,水稻 属于禾本科(Poaceae),稻属(Oryza)多起源中心:印度,缅甸北部、老挝以及中国云南省。大豆 属于豆科(Leguminosae),大豆属(Glycine Willd)大豆起源于中国,但起源于什么区域,学者观点不尽相同,大体上有东北起源说,长江流域及其以南起源说,多中心起源说,黄河中下游起源说。,几种主要农作物的起源的,油菜 属于十字花科(Crucifere)芸苔属(Brassicasp

18、p)多起源中心,中国和印度主要是白菜型油菜和芥菜型油菜的起源的,欧洲地中海主要是甘蓝型油菜的起源地。棉花 属于锦葵科(Malvaceae)棉属(Gossypium)。起源地主要在墨西哥(陆地棉),第二节 植物的演化与传播,演化:是指野生种类被驯化并逐渐演变为现代栽培植物的过程,以及栽培植物近缘种类之间的进化关系。传播:主要指人类利用植物种质资源的历史过程,以及它们在人类引种过程中的传播路线的等。,植物的演化,(1)从野生种到栽培种的演化 从野生植物到栽培植物的进化一般要经过采集野生种、垃圾场野生种、管理野生种和驯化栽培的过程(下图)。,考古和历史资料,野生植物驯化为栽培植物的最早时期可以推测到

19、公元前90008000年远古农业开始的时候。从野生种到栽培种的演化经历了以下10个方面的变化:细胞、叶、果实、种子等的变化,品质变好。果实数减少,单株重增加。器官间发育不均衡。繁殖能力和种子传播能力降低,苦味或有毒物质减少或消失。机械组织退化,食用器官变柔嫩。成熟整齐度提高。生育期缩短或延长。种内变种类型增多。生殖器官退化、畸形,产生生殖隔离。,(2)栽培种内的演化 驯化是一个永不停息的过程,栽培种形成以后,随着人类农业活动还在不断的演化和进化。栽培种的演化可以总结以下四个途径。形态型的演化 生态型演化 季节性演化 杂种型演化,形态型的演化:指在长期的驯化过程,种内产生了许多形态特征和产品器官

20、各异的变种。如甘蓝中以叶为产品的3个变种:结球甘蓝、羽衣甘蓝和抱子甘蓝;起源于我国的芥菜,最早的栽培类型是以种子作为香辛调料,以后逐渐演化为以叶为产品的大叶芥、花叶芥、宽柄芥、结球芥、卷心芥等等,以茎为产品的榨菜、孙子芥、抱子芥;以肥大直根为产品的根用芥(大头菜)。,生态型演化:在不同的生态条件下,栽培植物逐渐产生的适应生态条件的演化。例如,起源于非洲的西瓜,原来是典型的大陆气候生态型植物,引入我国西北部和中部大陆性气候地区后,仍保持原来的生态习性,要求昼夜温差大、空气干燥、阳光充足。引入东南沿海地区后,则产生了适应昼夜温差小、温暖湿润多雨、寡照的气候,而且生长期短、果型小的生态型。小麦和油菜

21、等均有冬性生态型和春性生态型。,季节性演化:人们常在不同的季节栽培同一种作物。不同季节的气候条件导致变异,产生了分别适应不同季节的类型。如:夏玉米和春玉米;黄瓜有早春型、春型、春到秋型、秋型和秋冬型;菜豆有春型和秋型等。,杂种型演化:不同变种或类型之间杂交会发生较大幅度的变异,形成新的杂种类型。如:油菜中的甘蓝型油菜是由白菜型油菜和甘蓝天然杂交,加倍而来的;辣椒中的长辣椒变种与灯笼椒变种杂交产生的杂种,果实大小和形状介于双亲之间,单株结果数多,味微辣;茄子中的圆茄与长茄杂交产生的杂种类型产量高,适应性强。,植物的传播,植物的传播主要指人类利用植物种质资源的历史过程,以及它们在人类引种过程中的传

22、播路线等。随着人类的进化,民族间的贸易往来、战争、宗教活动以及其它人类活动,使得被驯化后的栽培植物得以传播。早先植物传播多半是伴随着部落、民族的大迁徙进行,后来传播的方式越来越多,植物种质资源的传播可以归纳为以下四种。1 文明扩张,2 商贾贸易,3 使节往来,4 民族迁徙。,1、文明扩张:古代文化繁荣发达的地区所汇集的各种栽培植物,很自然的在其国家势力所及的范围内得到传播和普及。如:古罗马帝国把其所拥有的栽培植物带到了英格兰和北欧各地。西亚原产的栽培植物,在尼罗河肥沃的田野里得到古埃及文明的哺育。古代中国帝王把自己的国家当作世界的核心,把周边乃至远在欧洲的国家当作自己的诸侯,把起源于我国的栽培

23、植物,连同四大发明、丝绸、茶叶等传给了夷国臣民。,2、商贾贸易:在古代的大部分时期,欧洲的生产水平远不及东方国家,因此,中国、印度、西亚等地的特产运往欧洲,使得东西方的商贸发展起来,从而促进了世界栽培植物的交流与传播。古代中国与西方的贸易往来有水、陆两条途径。陆路即丝绸之路,它翻越秦岭、穿越中亚沙漠,经黑海或小亚细亚,直达欧洲。水路由泉州或广州马来半岛到锡兰,在沿印度西海岸到波斯湾,抵达小亚细亚;或沿红海到达埃及,然后转往欧洲。,3、使节往来:公元前100年前后,汉武帝派张骞出使西域50余国,带回了许多欧洲大陆的栽培植物,同时也把源于中国的栽培植物传到了欧洲。明代郑和下西洋,15世纪末西班牙航

24、海家哥伦布为寻找香料植物,航海前往东方的印度,结果发现了美洲新大陆,并发现许多重要的栽培植物,这些植物后来被引种到欧洲和世界各地。朝廷使者一次划时代的行动可能成为植物传播的里程碑。,4、民族迁徙:哥伦布发现新大陆后,引起了栽培植物的大传播,欧洲人开始向美洲移民,旧大陆的栽培植物先后涌进美洲。16世纪,西班牙人侵略南美洲,将一些栽培植物引种到旧大陆(马铃薯、辣椒等),同时旧大陆的栽培植物逐渐传播到美洲。17世纪,欧洲向美洲殖民,几乎将可以引种的全部欧洲植物都带了过去。,5、现代引种:到了现代,栽培植物地传播主要是有计划、有组织地进行引种。这是现代植物传播与古代植物传播根本上的差别。1971开始,

25、我国已从全世界多个国家引进多种植物新品种。如西安植物园1980年成功引种的郁金香,上世纪50年代成果引种甘蓝型油菜,,第三节 植物的分类,1、植物分类的目的 2、植物分类的原则 3、植物分类的方法,1、植物分类的目的 植物种类繁多,特性各异。植物分类的目的为了更好的研究和利用栽培植物,搞清植物的种和品种的分类、亲缘演化关系、命名、栽培历史和地理分布,从而为合理利用植物资源提供理论依据。,种(genus)是自然存在的,有一定的形态特征和生物学特性,也有一定的地理分布区域。种是进行分类的基本单位,亚种和变种则是种以下的较小单位。亚种和变种也具有一定的特征和特性,但不及种的特征和特性明显。大多数的种

26、、亚种或变种可通过种子实生繁殖而保持其固有的特征和特性。,品种(cultivar)不是自然存在的,是经人类选择培育的,经济性状及农业生物学特性符合生产及消费要求。在一定栽培条件下,依据形态学、细胞学、化学等特异性可以和其他群体相区别,个体间的主要性状相对相似,以适当的繁殖方式能保持其重要特性的一个栽培植物群体。品种有其植物分类上的归属,属于植物学上的一个种、亚种、变种乃至变型,但是不同于植物学上的变种、变型。,2、植物分类的原则 分类的标准和依据是植物分类的关键。分类的标准和依据不同,其分类系统差异很大。,按照植物学方法进行植物系统分类按照农业生物学特性进行分类,3、植物分类的方法 植物分类的

27、方法多种多样,但总结起来可归纳为三大类,植物学分类 农业生物学分类 种质来源分类,植物学分类:是国际通用的分类方法,可以反映出植物的系统发育规律、亲缘关系及在植物分类系统中的地位。植物学分类的目的在于确定“种”的概念及命名,建立自然分类系统,探索种的起源和进化。,依据植物系统发育分类标准,将植物按 界(Kingdom)门(Phylum)纲(Class)目(Order)科(Family)属(Genus)种(species)亚种(sub-species)变种(varietas)。梯级结构顺次进行分类体系。,在植物学分类上,每种植物按照国际公认的林奈双命名法给予命名,即由属名、种名、命名人的拉丁文的

28、缩写构成。如月季Rosa chinense Jacq。用这种方法可以避免许多同物异名或同名异物的现象发生。必要时其后可进一步细分为亚种和变种,如白菜Brassica campestris L.ssp.chinensis Makino munis Tsen et Lee.,注意属名、种名、亚种名和变种名在印刷体上要求斜体,书写时加下划线;定名人、亚种缩写、变种缩写则不用;种名、亚种名和变种名首字母不用大写,而定名人首字母需大写。,小麦按植物学分类可表达为:植物界(Plant)种子植物门(Spermatophyta)被子植物纲(Angiospermae)单子叶植物(Monocotyledoneae

29、)禾本科(Gramineae)小麦属(Triticum),玉米按植物学分类可表达为:植物界(Plant)种子植物门(Spermatophyta)被子植物纲(Angiospermae)单子叶植物(Monocotyledoneae)禾本科(Gramineae)玉米属(Zea),植物系统分类法对了解植物亲缘关系和系统发育,进行植物选、育种或开发利用野生植物具有重要的指导意义。,农业生物学分类:一种人为的分类方法。最常用的是根据用途进行分类,先分成大类,如农作物、药材、木材等等,在各类植物中,再根据生物学特性、栽培利用特性进行分类,如根据具体的用途,将农作物分为粮食作物、经济作物、蔬菜、果树、牧草等。

30、粮食作物还可细分为大宗粮食作物、油料作物等。,根据生态适应性进行分类,主要是按照生态特性或栽培特性对性质相近的植物进行归类。按照对光的需求分为长日照和短日照植物;按照对寒冷的反应分为耐寒性和喜光性;按照对水分的需求分为耐旱型和喜水型;按照生长周期可分为多年生和一年生。这些方法虽然不像植物系统分类严谨,容易造成分类上的混乱,但在植物研究和栽培利用上具有实用价值,按种质来源分类:本地种质资源 外地种质资源 野生种质资源 人工创造的种质资源,本地种质资源:是指在当地的自然条件和栽培条件下,经过长期的培育和选择获得的品种或类型。这类资源往往对自然条件有较高的适应性和抗逆性,可以直接利用,也可以通过改良或作为重要的育种材料。,外地种质资源:是指从国内外其它地区引入的品种或类型。正确地引进和利用外地种质资源,不但可以丰富本地的植物种质资源,而且有时可以对当地的农业生产起到明显的效应。,野生种质资源:是指自然野生的、未经人们栽培的野生植物。这类种质资源具有丰富的抗性基因,但经济性状和食用品质较差,只能用作育种工作中目的基因的携带者。,人工创造的种质资源:是指经过杂交、诱变等方法所获得的种质资源。现存的资源并不是具有符合人类需要的一切优良性状,从自然资源中筛选不出满意的结果,需要人工去创造,以其得到基因重组和基因突变。,

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