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1、第 三 章 真核微生物,真核微生物概念,真核生物：是一大类细胞核具有核膜、能进行有丝分裂、细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等多种细胞器的生物。真核微生物：真菌、显微藻类和原生动物等真核生物类的微生物。,原核细胞,真核微生物的主要类群,真核微生物,植物界：显微藻类,动物界：原生动物,真菌,单细胞真菌酵母菌,丝状真菌霉菌,大型子实体真菌 蕈菌,菌物界,假菌,粘菌,1966年Ainsworth提出：真菌门分5个亚门 鞭毛菌亚门：菌丝无隔，有性阶段产生卵孢子 接合菌亚门：菌丝无隔，有性阶段产生接合孢子 子囊菌亚门：菌丝有隔，有性阶段产生子囊孢子 担子菌亚门：菌丝有隔，有性阶段产生担孢子 半知菌亚门：
2、菌丝有隔，尚未发现有性阶段,真菌的分类,真菌是最重要的真核微生物，主要特征,无叶绿素，不能进行光合作用一般具有发达的菌丝体细胞壁多含有几丁质营养方式为异养吸收型以产大量无性和（或）有性孢子的形式进行繁殖陆生性较强,（一）细胞壁,真菌细胞壁主要成分：多糖，另有少量的蛋白质和脂类,低等真菌的细胞壁的主要成分以纤维素为主,酵母的细胞壁的主要成分以葡聚糖为主,高等真菌的细胞壁的主要成分以几丁质为主,真核微生物的细胞构造,（二）鞭毛与纤毛,（三）细胞质膜 Plasma Membrane,原核与真核生物细胞质膜的不同点,（四）细胞核,是细胞遗传信息（DNA）的贮存、复制和转录的主要部位,外形固定，有核膜,
3、由核被膜、染色质、核仁和 核基质组成,（五）细胞质和细胞器,1、细胞基质和细胞骨架,除细胞器以外的胶状溶液，称细胞基质,细胞骨架是由微管、肌动蛋白丝（微丝）和中间丝3种蛋白质纤维构成的细胞支架,糙面内质网Rough endoplasmic reticulum(RER),Smooth endoplasmic reticulum(SER)光面内质网,2、内质网和核糖体,核糖体：存在于内质网和细胞质中，沉降系数为 80S，由60S和40S 2个亚基组成；存在于叶绿体和线粒体中，沉降系数同原 核的。,3、高尔基体 Golgi apparatus,48个平行堆叠的扁平膜囊和大小不等的囊泡所 组成的膜聚合
4、体功能是协调细胞生化功能和细胞内外环境的重 要的细胞器,高尔基体,4、溶酶体 Lysosymes,单层膜内含多种酸性水解酶功能是细胞内消化,5、微 体 Microbody,单层膜包裹的小球形器，内含氧化酶和过氧化氢酶，又称过氧化氢酶体,主要功能是使细胞免受H2 O2毒害，并 能氧化分解脂肪酸等,两层膜外形和大小酷似杆菌每个细胞有数百到数千个功能是把蕴藏在有机物中的化学 潜能转化成生命活动所需能量，真核生物的动力车间。,6、线粒体Mitochondria,6、线粒体,线粒体(mitochondria),7、液泡 一般在老龄细胞中大而明显，内含各种酶（蛋白酶、纤维素酶等），储藏物（糖原、脂肪等），
5、液泡破碎，细胞自溶,8、膜边体（lomasome）位于细胞膜与细胞壁之间的一种特殊的单层膜结构，可能与分泌水解酶或细胞壁合成有关。,9、氢化酶体 厌氧性原生动物和真菌中。氢化酶、铁氧还蛋白、氧化还原酶等，位于鞭毛基体附近，为其运动提供能量。10、几丁质酶体 又称壳体，位于真菌菌丝体顶端细胞中的微小泡囊，内含几丁质合成酶。功能：运输几丁质酶到菌丝尖端细胞壁表面，合成几丁质纤维保证菌丝不断延伸。,11、几丁质层菌丝顶端：几丁质层为菌丝顶端延伸区和硬化 区的内层，外层为蛋白质层；次生壁形成区：就是亚顶端部位，其由内至外 是几丁质层、蛋白质层和葡聚糖蛋白网层；成熟区：由内至外相应地为几丁质层、蛋白质层
6、、葡聚糖蛋白质层和葡聚糖层。真菌细胞壁特征性地含有几丁质，使细胞壁坚韧。,原核微生物与真核微生物的比较,第1节 酵母（Yeasts）第2节 霉菌（Molds）第3节 蘑菇（Mushrooms）第4节 藻类（Algae）第5节 原生动物（Protozoa）,本章主要内容,第1节 酵母（Yeasts）,酵母菌细胞的形态和构造酵母菌的繁殖方式和生活史酵母菌的菌落酵母菌分布及工业上常见的酵母菌,酵母菌：泛指能发酵糖类的各种单细胞真菌，是典型的真核微生物。,特点：,个体一般以单细胞状态存在多数营出芽繁殖能发酵糖类产能细胞壁常含甘露聚糖常生活在含糖量较高、酸度较大的水生环境中,一、细胞的形态和构造,1、形
7、态 a.球形 b.圆柱形 c.假菌丝 直径为细菌10倍，最典型和最 重要的是酿酒酵母,假菌丝：解脂假丝酵母等在环境条件适宜而生长繁殖迅速时，出芽形成的子细胞尚未与母细胞分开，又长了新芽，形成成串的细胞，犹如假丝状，故称假菌丝，这类酵母称假丝酵母。,芽殖中的酿酒酵母的细胞结构,2、酵母菌构造,酵母菌细胞壁：主要成分为酵母纤维素，它呈三明治状 外层为甘露聚糖，呈分枝状聚合物，内层为葡聚糖，分枝状聚合物，中间夹着一层蛋白质。,甘露聚糖,蛋白质,葡聚糖,酵母菌细胞膜,甾醇,磷脂,球状蛋白,蛋白质：包括一些酶,类脂,甘油的单、双、三酯,甘油磷酯,磷脂酰胆碱（卵磷脂）,磷脂酰乙醇胺,甾醇,麦角甾醇,酵母甾
8、醇,糖类：甘露聚糖等,酵母菌细胞膜的成分,酵母菌细胞核 是遗传信息的主要贮存库。酿酒酵母基因组有17条染色体，1996年已测全序列，为第一个测出的真核生物基因组。核外遗传物质：线粒体、2 m质粒。,酵母菌其它构造,液泡 线粒体 微体,二、酵母菌的繁殖方式和生活史,酵母菌的繁殖方式,无性,有性（产子囊孢子）,芽殖：各属都存在,裂殖：存在于裂殖酵母菌（Schizaccharomyces）,产无性孢子,节孢子,掷孢子,厚垣孢子,真酵母具有有性繁殖的酵母菌。,假酵母或拟酵母只进行无性繁殖的酵母菌。,（一）无性繁殖,1、芽殖（budding）,子细胞,出芽痕,芽殖是酵母菌最常见的一种繁殖方式,假菌丝,酵
9、母菌（Saccharomycres cervisiae）的芽殖过程,酵母菌的出芽繁殖,2、裂殖（fission）,少数酵母具有与细菌相似的二分裂繁殖方式,(1)节孢子arthrospore由菌丝断裂形成。菌丝生长到一定阶段，出现许多横隔膜，然后从横膜处断裂，产生很多单个孢子。如白地霉(Geotrichum candidum)幼龄菌体为 多细胞丝状，衰老时菌丝内出现许多横隔膜，然后自横隔膜处断裂，形成一串串短柱状、筒 状或两端钝圆的细胞，即节孢子，亦称粉孢子。,3、产生无性孢子,节孢子,（2）掷孢子：少数酵母菌可在卵圆形营养细胞上长出小梗，其上产生肾形的掷孢子,掷孢子,厚壁，又名厚壁孢子，很多真
10、菌都能形成这类孢子真菌的休眠体，可抵抗热与干燥等不良环境条件。形成方式：菌丝顶端或中间，一部分原生质浓缩、变圆，类脂物质密集，然后在四周生出厚壁或者原来的细胞壁加厚，形成圆形、纺锤形或长方形的厚垣孢子。有的表面还有刺或疣的突起。,(3)厚垣孢子chlamydospore,厚垣孢子,（二）有性繁殖,酵母菌是以形成子囊和子囊孢子的方式进行有性繁殖,两个形态相同、性别不同的细胞相接触,质配,核配,减数分裂,4或8个子核,子囊,（三）酵母菌的生活史,生活史又称生命周期，指上一代生物个体经一系列生长、发育阶段而产生下一代的全部过程。,营养体：单倍体与二倍体共存 营养体：只能以单倍体形式存在 营养体：只能
11、以二倍体存在,营养体 单倍体和二倍体共存,核配（2N）,子囊孢子（有性，N）营养体（N）,子代（N）,质配（N+N）,后代（2N）,减数分裂,出芽,出芽,萌发,特点,1、无性：出芽生殖（N、2N体营养细胞）2、有性：4个子囊孢子代表：酿酒酵母（Saccharomyces erevisiae）,芽殖,有性繁殖,子囊孢子,N 体细胞 子代（N）质配,核配（2N）,子囊孢子（N）,裂殖,萌发,营养体单倍体（N）时间长，2N不能生存,3次分裂,特点:,1、营养细胞N体，2N不能独立生活2、无性繁殖：裂殖3、有性：8个子囊孢子,八孢裂殖酵母(Schizosaccharomyces octosporus)
12、,营养体 2N体形式存在,2N营养体 子代（2N）,4个子囊孢子,质配,核配,萌发,（2N）（N+N）（N）,出芽,减数分裂,1、营养体2N 2、无性：芽殖 3、有性：4个子囊孢子（N）,路德氏酵母（Saccharomycodes ludwigii）,特点,Saccharomycodes ludwigii(路德氏酵母)的生活史,三、酵母菌的菌落,与细菌菌落相似，如较湿润、较光滑、容易挑起、正反面颜色一致，比较单调，呈乳白色或红色；但其菌落比细菌大、厚、外观较稠、较不透明，有酒香味。,啤酒酵母,四、酵母菌分布 及工业上常见的酵母菌,1、分布与种类：在偏酸性的含糖环境中。水果、蔬菜、蜜饯的表面，果
13、园土壤中。据1982年的资料，已知的酵母有56属，500多种。酵母菌与人类的关系极其密切。是人类的“第一种家养微生物”。代谢产物的广泛利用，生化药物和试剂的提取，基因工程中的模式真核生物和工程菌。,酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae)卡尔斯伯酵母（S.carlsbergensis）异常汉逊氏酵母异常变种（H ansenula anomala)假丝酵母(Candida Berkhout)球拟酵母（Torulopsis Berlese）红酵母（Rhodotorula Harrison）白地霉（Geotrichum candidum link),2、工业上常见的酵母菌,（1）
14、酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae),是发酵工业上最常用最重要的菌种之一,酿造饮料酒和制作面包、酒精发酵,酿造葡萄酒和果酒，也可用于酿造啤酒、蒸馏酒和酵母生产,台湾396号酵母为代表。我国南方常将其用于以糖蜜原料生产酒精。其特点是耐高渗透压，可忍受高浓度的盐,Saccharomyces cerevisiae）的芽殖过程,（2）卡尔斯伯酵母（S.carlsbergensis）,卡尔斯伯（Carsberg)是丹麦的一个啤酒厂的名字，卡尔斯伯酵母是该厂分离出来的,啤酒酿造中典型的下面酵母,细胞为圆形或卵圆形，部分细胞的细胞壁有一平端,高温时，酿酒酵母比卡氏酵母生长得更快,低温
15、下，卡氏酵母生长得较快,异常汉逊氏酵母能产生乙酸乙酯，故它在调节食品风味中起一定作用,生产单细胞蛋白利用烃类、甲醇、乙醇和甘油作为碳源,积累L-色氨酸,（3）异常汉逊氏酵母异常变种（H ansenula anomala),圆形，椭圆形或腊肠形，甚至有长达30 m，多边芽殖,（4）假丝酵母(Candida Berkhout),在液体培养基中，细胞为球形、椭圆形或圆柱形。,在马铃薯或玉米琼脂培养基上容易形成发达的假菌丝，多极出芽。,热带假丝酵母氧化烃类的能力很强，可以利用煤油作碳源。,生产单细胞蛋白,产阮假丝酵母,人们研究最多的微生物单细胞蛋白之一,产朊假丝酵母的蛋白质和维生素B含量均比啤酒酵母高
16、。,特别重要的是它能利用五碳糖和六碳糖，既能利用造纸工业的亚硫酸废液，也能利用糖蜜、土豆淀粉废料、木材水解液等生产出人畜可食用的单细胞蛋白。可用于处理工业和农副产品加工业的废弃物,解脂假丝酵母,氧化烃类能力很强,石油发酵生产单细胞蛋白的优良菌种,（5）球拟酵母（Torulopsis Berlese）,细胞球形、卵形或稍带长形无假菌丝。多边芽殖，不生子囊孢子及其它孢子,生产甘油等多元醇,菌酒精发酵能力较弱，能产生乙酸乙酯(因菌种而异)，增加白酒和酱油的风味。,（6）红酵母（Rhodotorula Harrison）,细胞圆形、卵形或长形，多边芽殖，多数不形成假菌丝，不生子囊孢子,生产-胡萝卜素,
17、有明显的红色或黄色色素,白地霉是地霉属中常见的一个种。裂殖。节孢子单个或连接成链，长筒形、方形，也有椭圆形，末端钝圆。,（7）白地霉(Geotrichum candidum),菌落：毛绒状或粉状，韧或易碎，为真菌丝。生长温度3337。,菌体细胞含有丰富的蛋白质、脂肪、维生素和大量的核酸。,菌体蛋白质营养价值很高，可供食用和饲料用，也可用来提取核酸，在废料废水的综合利用上很有价值。在制曲中，白地霉的污染会降低糠化力，直接影响出酒率，是白酒生产中的有害菌。,本节思考题,1、真核生物的概念、类群？2、真核生物与原核生物的区别？3、酵母菌的形态构造、繁殖方式、菌落特 征？4、酵母菌生活史的几种类型及特点？,Bye bye,
