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1、第三章 真核細胞的結構與功能,一.簡介,(一)原核細胞與真核細胞的區別 除了原核生物界外，其他各界生物的細胞都是真核細胞。真核細胞具有真正的細胞核（nucleus），其遺傳物質DNA包被在雙層膜的特殊結構中。細胞核包括核仁（nucleolus）、核質（nuclear plasma）、和核膜（nuclear lamina）等部位。另外真核細胞還具有許多由膜包被或組成的胞器，包括粒線體（mitochondrion）、葉綠體（chloroplast）、高爾基體（Golgi Apparatus）和內質網（endoplasmic reticulum）等等。這些以膜為基礎分化的結構使得真核細胞比原核細胞複
2、雜許多，導致了真核細胞功能多樣性。,雖然植物細胞和動物細胞都屬於真核細胞，在細胞的階層上仍然有明顯的差異。植物細胞與動物細胞最主要的差別可歸納為：1.植物細胞的質膜被堅固的細胞壁包圍，其主要化學成分是纖維素。動物細胞沒有細胞壁。2.植物細胞含有質體（Plastid），質體具有雙層膜結構，是植物細胞生產和儲存食物分子的場所。在質體中，最常見的是葉綠體。動物細胞不含有質體。,3.大多數植物細胞都含有一個或幾個液泡（vacuole），液泡中充滿了細胞液。液泡的主要作用是運轉和儲存養分、水分和代謝副產物或代謝廢物，具有倉庫或運轉站的作用。動物細胞一般沒有大的液泡。4.植物細胞中還有動物細胞所沒有的乙醛
3、酸循環體（gloxysome）、原生質絲（plasmodesmus）、細胞分裂時的細胞板（cell plate）等等；而動物細胞則含有植物細胞所沒有的溶體（lysosome）、中心體（centrioles）、細胞分裂時的收縮環等等。,二.真核細胞的結構與功能,(一)細胞壁（cell wall）,1.功能：細胞壁控制著原生質體的大小，也防止原生質體過渡吸水引起質膜破裂，因此具有支持和保護細胞的功能。研究發現，細胞壁在物質吸收、轉運和接收化學訊息、抵抗病原菌的侵害等方面也有重要的作用。2.成分：植物細胞壁中最重要的成分是纖維素（cellulose）。由葡萄糖串聯構成的纖維素構成的纖維素構成了細胞壁
4、的結構單位纖維絲（microfibre），纖維絲相互交織成網狀，形成了細胞壁的基本架構。纖維素的網路結構中還交聯著果膠質、半纖維素和蛋白質等等。植物保護組織的細胞壁中還有木質素（lignin）、角質（cutin）、栓質（suberin）、臘質（wax）等多醣或脂類物質。細胞壁及纖維素的合成，仍然有許多疑問沒有研究清楚。,(二)細胞膜（cell membrame）或原生質膜,細胞膜又稱質膜，厚度一般為78nm，是磷脂質雙分子層膜，任何物質出入細胞必須要通過細胞膜。再細胞膜上有一些作為特殊物質分子初入門戶的通道蛋白，因此：1.細胞膜具有選擇透性或半透性，可有選擇地讓物質通過。2.細胞膜還有一些辨別
5、和接收訊息作用的蛋白質，這些蛋白質稱為受體（receptor），如激素的受體、與抗原結合的受體或其他特殊生子訊息的手體等等。這些受體接受外界訊息後可誘導細胞內發生相應的變化。3.細胞膜上還有一些與其他細胞或大分子相互識別的標識蛋白等等。細胞膜屬於生物膜，生物膜的結構與功能是現在生命科學最重要的研究領域之一，在下一節將有討論。,(三)細胞核（nucleus）,細胞核含有控制細胞生命活動的遺傳物質（有些基因位於粒線體和葉綠體中），是真核細胞最顯著和最重要的胞器，由最外層的核膜將其內含物與細胞質分隔開來，細胞核包括核膜、核纖層（nuclear lamina）、核基質（nuclear plasma）。
6、,1.核膜：核膜是包在核外的雙層膜，兩層膜之間間隔為2040nm，核膜上還嵌有核孔複合物，外核膜可延伸與細胞質中的內質網相連。一些蛋白質和RNA分子可通過核孔（nuclear pore）進入或輸出細胞核。2.核纖層：核膜下方的正交纖維網路，對核膜具有支持作用。3.染色質：細胞核中由DNA和蛋白質組成並可被蘇木精等染料染色的物質，染色質DNA含有大量的基因片段，是生命的遺傳物質，因此細胞核是細胞生命活動的控制中心。4.核仁：核仁是細胞核中的顆粒狀結構，富含蛋白質和RNA，也是核糖體（ribosome）成分的合成與裝配場所，這些核糖體成份可通過核孔進入細胞質後再裝配成完整的核糖體，核糖體是蛋白質合
7、成的場所。染色質和核仁都沒有膜包被，存在於液體的核基質中。在細胞質中，遺傳訊息由DNA轉錄（transcription）到傳訊RNA（mRNA），再在細胞質中轉譯（translation）成為蛋白質的多肽結構。,(四)內膜系統,真核細胞內之內膜系統（endomembrane system）是一些由模包被的包器或片層結構，包括內質網、高爾基體、溶體和分泌泡等。他們為細胞內的分子提供了傳遞的通道，為一些脂質和蛋白質合成提供場所。1.內質網（endoplasmic reticulumer）：內質網是細胞質內以脂類雙分子層為基礎形成的囊狀、泡狀和管狀結構。內質網與核膜、高爾基體或溶體都在發生上或功能上
8、相互連繫，構成了細胞值得內膜系統。根據內質網上是否具有核糖體，可區分出光滑內質網（smooth ER）和粗糙內質網（rough ER）。,光滑內質網：通常為小囊和分之管狀，無核糖體附著，是脂類合成和代謝的重要場所，可將內質網上合成的蛋白質和脂類轉運到高爾基體。粗糙內質網：網膜上附有顆粒狀的核糖體，通常為平行排列的扁平囊狀。核糖體是細胞合成蛋白質的場所，因此粗糙內質網是核糖體與內質網共同的複合結構，並可與核膜相連，再蛋白質的合成與運輸方面具有重要的協同作用。,2.高爾基體（golgibody）：是一些聚集的扁的小囊和小泡。高爾基體是內質網合成產物和細胞分泌物的加工包裝場所，最後形成分泌泡將分泌物
9、排出細胞外。高爾基體本身還可合成一些大方子和多醣等。,3.溶體（lysosome）：是動物細胞內的一種胞器，為單層小泡。溶體由高爾基體斷裂而產生，內含多種水解酶（hydrolases），可催化蛋白質、核酸、脂類、多醣等大分子的分解、消化細胞碎渣和從外界吞入的顆粒。溶體對細胞營養、免疫防禦、清除有害物質、應激等具有重要的作用。,(五)其他胞器,1.葉綠體（chloroplast）：植物體內之色素體因顏色與作用特性不同可分為葉綠體、白色體（或澱粉體）、元色素體和雜色體，其中以葉綠體較為顯著，其相互間之關係如下,葉綠體是重要的有色體，植物進行光合作用產生有機分子的胞器。葉綠體中含有大量的葉綠素和各種
10、與光合作用相關的酶。大多數的葉綠體主要集中在業肉細胞的柵狀細胞中。主要由外膜和內膜組成，膜內有：1.葉綠基質（stroma）：膜包圍著的基礎物質稱之。主要由蛋白質組成，含有還原的完整酶系統，光合產物糖類就在此形成（光合作用之暗反應）。2.葉綠餅（granum）：葉綠基質內具有一些扁平囊組成的膜系統，這些扁平的囊稱為囊狀物（thylakoid）。扁平的囊狀膜有規則地折疊在一起形成葉綠餅（grana），光合色素系統和光合電子傳遞分子分布於囊狀膜上，是光能吸收、光反應的主要場所。,3.粒線體（mitochondria）：是細胞內物質氧化而產生能量及二氧化碳的場所，故有細胞能量代謝工廠之稱。粒線體由內
11、膜和外模包裹的囊狀結構，在磷脂雙分子層上還有一些特殊的蛋白質。囊內是液態基質中含有催化檸檬酸循環（citric acid cycle）的多種酶（enzymes）。粒線體外膜完整，內膜向內折入形成一些嵴（cristae），增加了內膜的表面積，因而增加了內膜上的代謝反應總量。內膜面上有許多帶柄的小球，稱為內膜球體，是ATP沒複合體。細胞呼吸中的點子傳遞過程及ATP的合成就發生在粒線體內膜球體。,4.微體（microbody）：微體與溶體相似，包括過氧化物酶體（peroxisome）和乙醛酸循環體，含有氧化酶（oxidases）、過氧化酶（hydrogen peroxidases）或其他酶等。5.液
12、胞（vacuole）：液胞是植物細胞中單層膜包被、充滿水溶液的胞，未成熟的植物細胞通常有許多小液胞，隨著細胞的擴大，這些小液胞不斷擴大融合成一個大的中央液胞，可佔據90的細胞體積。液包的主要成分是水，還有鹽、醣類和可溶性蛋白。液胞友時含有花青素（anthocyanin）等，還會出現某些高濃度物質的結晶。液胞是植物細胞代謝廢物囤積的場所。,6.細胞骨架（cytoskeleton）：是細胞內以蛋白質纖維為主要成分的立體網路結構，維持著細胞的型態及內部結構的有序性，同時在細胞的運動、物質運輸、能量轉換、訊息傳遞、細胞分化方面具有特定的作用。細胞質中的細胞骨架主要由微管、微絲和中間絲（intermed
13、iate filament）等更成。,三.生物膜的結構,細胞膜（或質膜）是細胞的界膜，將具生命力的活細胞與非生命的環境分隔開來。他還具有選擇透性，控制著所有物質的出入。因此，膜是生命最基礎的結構。細胞中所有由脂類和蛋白質等成分組成的膜包括細胞膜、內質網膜、高爾基體膜、核膜、粒線體膜和囊狀膜等等統稱為生物膜。,生物膜時是由磷脂質（phospholipid）和蛋白質所組成的：1.磷脂質：磷脂是一種由甘油、脂肪酸和磷酸所組成，具有雙重極性分子。磷酸的一端是極性的（親水性的）頭部，脂肪酸的一端是非極性（疏水的）尾部。1925年，兩位荷蘭科學家Gorter和Grendel提出，細胞膜實際上是一種磷脂的雙
14、分子結構，因為只有這種雙分子層結構才可能穩定於細胞內外均為極性液體的環境中。,2.膜蛋白：生物膜上的蛋白質可能是提高膜黏性和強度的重要因素。1932年，Davson和Danielli提出了一種將磷脂雙分子層夾在兩層球蛋白間的三明治模型。在廿世紀五十年代，在電子想為鏡的幫助下，生物學家發現細胞膜的厚度僅有78nm，但Davson-Danielli的三明治模型，其厚度至少有20nm，三明治模型被否定了。,膜蛋白可被分成外周膜蛋白和完整膜蛋白：(1)外周膜蛋白：一些位於膜某一側表面蛋白，一般不需要碰壞膜脂的雙分子層，就可以把他們從模上分離下來。(2)完整膜蛋白：是一些嵌入膜內或部分嵌入膜內的蛋白，它
15、們與膜結合緊密，大多是跨膜蛋白。,3.膜的流動鑲嵌模型 為了揭示膜的結構，生物學家進行了一項細胞冰凍蝕刻實驗：首先用液態氮將細胞冷凍成堅硬的固體，再用冷凍的玻璃刀片在細胞膜處刻出裂口，進一步將冷凍的細胞樣品在細胞的雙分子層處撕裂和剝開，斷裂面經昇華蝕刻後用金屬對剝開的表面染色，再用掃描式電子顯微鏡觀察。,新陳代謝是生命的基本特徵之一。新陳代謝可定義為生物的全部物質與能量的轉換過程。在細胞體系中，許多物質的轉換和能量的交換都要通過生物膜來進行，特別是物質在膜內外的交換都要涉及物質通過膜的運輸。物質通過膜的運輸可歸納為兩種形式，一類為被動運輸（passive transport），另一類為主動運輸
16、（active transport）。,四.物質的跨膜運輸,(一)被動運輸,分為簡單擴散和易化擴散，物質之運輸不需要代謝能量。1.簡單擴散：分子隨機運動導致的簡單擴散（simple diffusion）是物質通過膜被動運輸的一種最主要的方式，這種被動運輸不需要能量，並且順著濃度梯度進行，物質由高濃度側向低濃度側運動，直至兩側的濃度相等。分子質量小或脂溶性強的物質（如氫氣、乙醇、水分子等）一般都以這種簡單擴散的被動運輸方式做通過膜的運動。,水的簡單擴散及滲透作用（osmosis），可影響活細胞內外水的平衡並影響到細胞的存活。如果細胞懸浮在一種高鹽濃度的液體環境中，細胞內鹽度低於細胞外，細胞內的水
17、就會向細胞外滲透，細胞失水後會萎縮，有細胞壁的情況下會發生原生質剝離（plasmolysis）。相反，如果將細胞懸浮於純水環境中，細胞內的鹽度大大高於細胞外，細胞便會大量吸收水，可能導致細胞脹破。,2.易化擴散（lacilitated diffusion）指在細胞膜上的膜蛋白質協助下，一些非脂溶性物質或親水性物質如胺基酸、某些糖和離子等順濃度梯度或電化學濃度梯度（electrochemical gradient）不消耗能量進入膜內。在易化擴散過程中，膜蛋白質具有通道作用或載體作用，分別稱為通道蛋白（channel proteins）和載體蛋白（carrier proteins）。,(1)通道蛋
18、白：通道蛋白在易化擴散時，本身不直接與小的帶電荷物質或極性物質相互作用，通道蛋白僅在膜雙分子層的疏水區域形成清水性通道，以利於小的帶電荷分子或極性分子擴散進入到膜的另側。(2)載體蛋白：載體蛋白是另一種跨膜蛋白，能與特定的分子或離子相結合，然後協助他們進入膜的另側。載體蛋白具有特異性（專一性），一個特定的載體蛋白只運送一種分子或離子。,(二)主動運輸,主動運輸則是逆化學濃度梯度的運輸方式，都需要膜蛋白的參與。在膜的兩側，物質從低濃度的一側向高濃度側運輸，需要消耗一定的化學能量，意即主動運輸需要消耗ATP（腺苷三磷酸）。主動運輸最重要的作用是，保持細胞內部的一些小分子物質濃度，與周圍環境相比有較
19、大的差別。例如，動物細胞內具有比環境高許多的鉀離子濃度，而低許多的鈉離子濃度，正是質膜借助於主動運輸將納離子泵出膜外而將鉀離子泵入膜內的結果。這種主動運輸系統是靠一些特殊的膜蛋白從ATP獲得能量來完成的，稱為離子泵（ion pump）。其中泵（sodium-potassium pump）通常分佈在動物細胞膜上，而在植物、細菌和菌類的細胞膜上的主動運輸系統是質子泵（proton pump）。,1.泵：膜上的離子泵可以將離子逆電化學梯度的方向運輸，增大了膜兩側的電位差，離子泵實際上是鑲嵌在質膜脂質霜分子層具有運輸功能的ATP酶。不同的ATP酶運輸不同的離子，最典型的是泵，它含有一種+ATP酶。詳見
20、下圖3-26之解說。,某些生物大分子如蛋白質、多醣等，它們的運輸機制與上述的被動運輸或主動運輸完全不相同。生物大分子或顆粒物質通過膜的運輸，主動要靠內吞作用(包吞)（endocytosis）和外排作用(胞吐)（exocytosis）兩種形式完成。,五.生物膜的其他功能,細胞膜上鑲嵌的蛋白質除了具運輸功能外，另外還有一些蛋白質具有其他重要的功能，其中有四種功能極為重要：1.訊息處理 2.功能轉換 3.化學反應的組織和控制 4.發生電化學變化,六.與應用微生物有關之主要真菌,（一）與應用微生物較有關的主要黴菌有如下幾種：1.根黴菌屬（Rhizopus sp.）（1）Rhizopus japonic
21、us 此菌的澱粉糖化能力強，係為以amylo法 製造酒精時的澱粉糖化菌。（2）Rhizopus javanicus 此菌的澱粉糖化能力強，係為以amylo法 製造酒精時的澱粉糖化菌。,2.毛黴菌屬（Mucor sp.）根黴根菌屬不同的乃係此菌屬不會生成葡蔔枝與假根，此屬黴菌若生殖於糖液裡，則通常都會生成醇或酯的香味。代表性之此屬如下：（1）Mucor miehei 此菌所生產的凝乳酶（rennin）已被開發成商品。（2）Mucor mucedo 此菌常被利用於製造豆腐乳或生產凝乳酶。凝乳酶（rennin）是為乳酪（cheese）製造業所需 用到之酵素，存於仔牛胃裡的凝乳酶係為最早被發 現且使用
22、著。所為生物凝乳酶（Microbial rennin）係指為生物 起源之凝乳酶。最初被開發成商品乃Mucor pusillusn所產生之凝乳酶。,（3）Mucor rouxii 此菌分離自中國的藥酒（麴），最初被命名為Amylomyces rouxii，由於澱粉糖化能力與酒精發酵力強之故，曾被利用來作為酒精製造，生長適溫為3040。（4）Mucor rouxii 此菌生長於土壤裡，果膠分解酶（pectinase）活性強，被用來精練麻，生長適溫為30。,3.麴菌屬（Aspergillus sp.）（1）Aspergillus awamori 此菌於日本沖繩或九州被利用來釀造燒酎，為Aspergi
23、llus niger的類似菌。（2）Aspergillus niger 此菌通常都被認為是種有害菌。其實此菌的有機酸（例如檸檬酸、葡萄糖酸）酵素（例如澱粉分解酶、麥芽糖分解酶）生成能皆很強，廣被利用於有機酸與酵素劑之製造。（3）Aspergillus oryzae 此菌自古就廣被（特別是日本）利用於製造醬油、味噌、清酒或是燒酎等。日本的發酵飲食品、幾乎都係利用此屬（麴黴）黴菌所釀。,4、紅麴菌屬（Monascus sp.）此屬的黴菌由於絲內呈紅色之故，被稱之為紅麴菌，已知的紅色色素有monascorubine等十數種，長期放置則會退色。（1）Monascus purpureus 台灣或中國利用
24、此菌作為酒釀（紅麴；“anka”，乃係Monascus生長於米粒而成）來釀造紅酒。所釀造的酒最初呈紅色，若經1年以上使之成熟，則會漸漸的變成金黃色，此種酒乃所謂的紅老酒（紅露酒）。,5、其他屬的黴菌（1）Botrytis cinerea 此菌係為食品腐敗菌的一種。然而，亦為製造貴腐葡萄的菌。所謂的貴腐係指此菌若發生（繁殖）於收穫期間的葡萄果實，則葡萄的含水量將因此菌的作用而減少，相對的，葡萄果實內之糖濃度亦就更加提高，此種現象吃之為貴腐。Trichoderma koningi（舊名稱為Trichoderma viride）此菌係為目前世界最強的纖維素分解酶（cellulase）生產菌。,二、與
25、應用微生物較有關的酵母菌主要有如下幾種：1、Saccharomyces sp.（有孢子酵母、酵母菌屬）此屬酵母大都是為有用酵母。Saccharomyces cerevisiae（啤酒酵母）係此屬之代表菌。Saccharomyces crervisiae var.ellipsoideus（葡萄酒酵母）亦為此屬酵母。（1）Saccharomyces cerevisiae 又稱酵母酒精（alcohol yeast）。常被利用於啤酒、葡萄酒、清酒以及 麵包之製造。以啤酒酵母（上面發酵）最為著名。（2）Saccharomyces carlsbergensis（botton yeast）亦為一種啤酒酵母。
26、（3）Saccharomyces sake 此菌耐的住高達15以上的酒精濃度，又稱清酒酵母（sake yeast）。,（4）Saccharomyces cerevisiae var.ellipsoideus 係屬啤酒酵母（wine yeast）的一種。葡萄的表皮通常都有此種酵母附著著，廣被利用於葡萄酒以及其他水果酒之釀造。（5）Saccharomyces rouxii 屬於耐鹽性酵母（salt tolerant yeast）或耐糖性酵母（sugar tolerant yeast），亦為耐滲透壓性酵母（osmmtic tolerant yeast）的一種。能生殖於糖濃度甚高之濃糖漿或濃果汁，或是
27、高食鹽濃度之醬油發酵食品裡。常與米麴菌（Aspergillus oryzae）一起被用來釀造味噌。,2、Schizosaccharomyces sp.（有孢子酵母、裂殖酵母菌屬）（1）Schizosaccharomyces pombe 此菌係分離自 pombe 酒（一種以玉米為原料所釀成的非洲土酒）的一株酵母菌。以分裂法進行增殖係此菌的特徵之，此外，此菌的生長適 溫高達37，而且酒精發酵力亦強。,三、酵母菌 酵母菌係為單細胞，大都屬於兼性厭氣菌。酵母細胞的大小通常都比細菌細胞的還要大很多。於大小方面，酵母細胞在大小上差異相當大。其直徑範圍約15m，而長度範圍則約530m。於形態方面，酵母通常呈
28、卵圓形（egg-shaped），亦有呈長狀（elongated）或圓球狀（spherical）者。,酵母菌的繁殖(一)無性繁殖：酵母菌的無性繁殖 1.營養細胞分裂產生子代，這種繁殖方式多發生在單細胞的類型中，如裂殖酵母菌屬（Schizosaccharomyces）。2.營養細胞或孢子的芽殖（budding），每個芽可產生一個新的個體，例如酵母菌在細胞的一端生一個小突起，突起彭大而成芽孢子，與母細胞隔離成新個體。,(二)酵母菌的有性繁殖：酵母菌的有性繁殖是由兩個營養 細胞（同型配子囊）結合後直接形成子囊。酵母菌的有 性繁殖分為兩個階段：一是質配和核配，二是子囊孢子 的形成。酵母菌生長發育到一定階
29、段，分化出不同性別 的細胞（和細胞），此兩個性別不同的細胞互相靠 近，並各伸出啞鈴狀突起而接觸，進行兩個細胞的原生 質融合。此階段稱為質配。隨後兩個核便在接合子中融 合而形成二倍體的核，稱為核配。二倍體的結合子，進而形成了二倍體細胞。它們可進 行多代營養生長繁殖，形成二倍體的細胞群。二倍體細胞 大，生活力強，所以發酵工業中多係利用二倍體酵母菌細 胞。一般二倍體細胞移入營養貧乏的產胞培養基後，細胞 變停止營養生長而進入繁殖生長階段，營養細胞轉變成子 囊，囊內的核經過減數分裂，最後形成子囊孢子，成熟的 子囊孢子釋放並萌發而生長成單倍體酵母細胞。,(三)酵母菌生活史：從接觸到融合，質配到核配最後形成
30、子囊孢子，從子囊孢子的萌發到單倍體細胞的接觸、融合，如此往復，便構成了酵母菌的生活史，酵母菌的生活史可分為3種類型：1、第一種類型：此類型之生活史以八孢裂殖酵母（Schizosacccharomyces octosporus）為例，在生活史中，單倍體階段較長，二倍體營養階段很短。2、第二種類型：在生活史中，單倍體階段較短，二倍體營養階段較長，例如路德類酵母菌（Saccharomycods ludwigii）。3、第三種類型：在生活史中，單倍體和二倍體這兩個階段同等重要，都能以出芽方式進行繁殖，因而使生活史形成了明顯的世代交替，例如啤酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）。,
