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1、研究的背景和目的意义 研究内容3.研究方法,1.1本项研究的重要性 人类正面临粮食、资源和环境等迫切问题，其中粮食问题尤为突出。水稻和小麦是人类最主要的粮食作物，与玉米一起被称作三大粮食作物。,1.研究的背景和目的意义,据联合国粮农组织统计，2000年世界稻麦种植面积为3.65亿hm2,占谷物总面积的54.18%。我国2004年水稻种植面积4963万hm2，占粮食作物面积的49.21%，稻麦总产2.71 亿吨，占粮食作物总产的57.74%。稻麦产量的高低关系到我国乃至世界的粮食安全和国计民生。,当今淡水资源的匮乏正威胁着人类社会的发展。全球水资源匮乏，我国人均水资源占有量仅是世界人均水平的1/
2、4，且时空分布高度不均，被列为全球13个贫水国之一。农业是用水的大户，其中水稻用水量占全国用水量的65%以上，是我国头号的用水大户；而北方小麦主产区用水量占北方农业总用水量的70%以上，农业年均缺水200300亿m3以上。因此对稻麦的节水栽培技术研究就显得尤为重要。,氮素对稻麦生产的影响仅次于水。中国氮肥用量占全球氮肥用量的30%，成为世界第一大消费国，而中国稻田氮肥吸收利用率却只要3035%。氮肥利用率低和大量的氮素损失不仅造成了资源的浪费，增加了生产成本，更重要是将导致一系列环境问题。如，地下水污染、江河湖泊的富营养化、全球气候变暖。,1.2 影响粒重形成的因素,粒重是水稻和小麦产量构成因
3、素之一，对稻麦产量的形成起着举足轻重的作用。对于小麦来说，内外颖没有像水稻那样闭合，颖壳对粒重的影响要小于胚乳发育对粒重的影响，故抽穗后籽粒灌浆盛期对小麦粒重的形成起着决定作用。,稻谷的粒重,谷壳的体积,胚乳发育好坏,颖花生长最旺盛的减数分裂期粒重第一决定期,抽穗后籽粒的灌浆盛期称粒重的第二决定期,胚乳细胞增殖与粒重形成的关系,胚乳是水稻籽粒的主要利用部分。胚乳细胞的发育和充实状况决定籽粒的重量与品质。胚乳细胞的数目是品种籽粒库容特征的表现基础，决定了籽粒的最大灌浆潜力。胚乳重和谷粒充实度与胚乳细胞数呈极显著正相关关系由于不同籽粒的胚乳细胞数不同，造成了穗上籽粒间粒重的差异，迟开花自立的生理活
4、性低是胚乳发育不良的重要原因。,1.2.2 库容活性与粒重形成的关系,众多学者一致认为，籽粒的灌浆速率与库活性是密切相关的。在整个籽粒灌浆阶段，水稻籽粒是强的碳代谢库，籽粒库容可以从库细胞的数量和库活性高低来衡量。水稻籽粒中的淀粉一般占糙米重的90%以上。水稻籽粒的灌浆过程主要就是淀粉的合成和积累过程，源器官制造的光合同化物以蔗糖形式输入库器官（籽粒），在籽粒中经一系列酶催化作用将蔗糖转化为淀粉。在水稻胚乳发育中有关碳代谢涉及到33种酶，其中有四种酶被认为起关键性的作用，它们分别是：蔗糖合成酶(EC,2.4.1.13,SuSase)、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(EC,2.7.7.27,AGPa
5、se)、淀粉合成酶(EC,2.4.1.21,StSase)、淀粉分支酶(EC,2.4.1.18,BE或Q酶)。,1.2.3 激素与粒重形成的关系,籽粒（库）,IAA提高ATPase使库活性提高（灌浆前期）,GAs影响前期胚乳的发育和后期胚的分化,ABA影响胚乳细胞数目、促进同化物吸收（双重作用）,CTK 促进胚乳细胞的分裂（形成初期）,IAA与GAs协同调控强、弱势粒灌浆（粒间的顶端优势）,1.2.4 细胞程序性死亡与粒重形成的关系,细胞的程序性死亡是生物体中细胞采取的一种由自身基因调控的主动的死亡方式。稻麦胚乳在发育的中后期经历程序性细胞死亡了，而此时，籽粒仍在进行灌浆充实。胚乳细胞的PCD
6、状况必然对其淀粉体的发育产生重大影响，从而影响粒重和产量。去核发育应是淀粉胚乳细胞程序化死亡的第一阶段，兰盛银研究表明水稻淀粉胚乳细胞去核阶段是整个胚乳代谢最活跃的时期，淀粉合成有关的酶类，如ADPG焦磷化酶、可溶性淀粉合成酶表现出很高的活性；籽粒灌浆速率最高，籽粒增重亦最快。,水稻淀粉胚乳细胞死亡的Evans blue染色检测,9d 12d 15d 21d 30d,不同处理后的小麦淀粉胚乳DNA电泳,1.3 乙烯对粒重形成的调控,乙烯是公认的五大类植物内源激素之一。由于它对植物的生长发育具有多种生理功能，因而一直是植物生理研究的一个重点。其主要生理作用与果实的成熟和衰老器官的脱落紧密相关。作
7、为重要的生理指标，乙烯一直被认为是植物果实成熟、衰老和逆境等条件下的一种典型生理反应。乙烯在植物生理学中起着“受激而增，传息应变”的重要作用，在常规条件下其含量很低。但当外界环境条件改变，特别是在逆境条件下，如干旱、低温以及O3、SO2和汞污染时，植物体内往往会出现乙烯增加的现象。,水分胁迫是导致植株体内乙烯释放量增加的一个重要因素。水分胁迫能引起1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）合成酶的增加，从而导致干旱条件下ACC的急剧积累和乙烯的大量释放，其结果是抑制叶片生长，减少水分消耗，促进植株衰老。Yang等和Apelbau等用离体小麦叶片为材料阐明干旱诱导乙烯的合成和基础乙烯一样，亦遵循蛋氨酸（
8、Met）S-腺苷蛋氨酸（SAM）ACC乙烯（C2H4）的代谢途径。Hoffman等的工作进一步指出，干旱时乙烯前体ACC除了可以转变成乙烯外，还能够转变成丙二酰基-1-氨基环丙烷-1-羧酸（MACC）从而调节乙烯的生成。,张凤路等在研究玉米籽粒发育与乙烯的释放的过程中发现，乙烯对籽粒发育具有抑制作用。赵春江等通过研究冬小麦灌浆速率与乙烯的释放关系时观察到，灌浆速率高的时期既不是乙烯释放量的最高期，也不是最低期，而是处在乙烯释放量为中间水平的时期，由此推测乙烯与灌浆存在着深层次的生理关系，即只有乙烯的代谢达到合理水平时，籽粒的灌浆速度才会增加。有研究报道，乙烯可作为一种信号（signal）诱导储
9、藏器官中淀粉酶的基因表达，从而减少淀粉在储藏器官的积累。,1.4存在的问题,有关土壤水分胁迫和氮肥对水稻、小麦籽粒粒重形成影响的研究，国内外已有较多的报道。有关乙烯对籽粒灌浆调控作用的研究，报道甚少。在不同土壤水分状况和氮肥水平下稻麦籽粒中乙烯是如何变化的？与籽粒粒重形成有何联系？乙烯如何调控籽粒粒重形成？化学调控物质对乙烯的产生有何影响，等等？缺乏深入的研究。而阐明上述问题，对于进一步揭示稻麦籽粒结实机理，丰富栽培生理的内容，以及探讨提高结实率和籽粒充实度的技术途径，均有十分重要的意义。,2.研究内容,不同土壤水分胁迫和氮肥水平下，稻麦籽粒灌浆和胚乳细胞增殖与乙烯的关系。不同土壤水分胁迫和氮
10、肥水平下，稻麦胚乳细胞淀粉粒形成和胚乳细胞核酸代谢与乙烯的关系。揭示乙烯对稻麦粒重形成的生理机制。,3.研究方法,3.1水分试验方案材料水稻：扬稻6号（籼稻），武育粳8号（粳稻）小麦：扬麦15，扬麦16栽培方法采用盆钵栽培，按普通方法栽培。水稻每盆3穴，粳稻双本，籼稻单本。小麦每盆播种16粒，在三叶一心时间苗至每盆8株。,水分处理 自开花后9天至成熟进行3种土壤水分处理：水稻：浅水层(0kPa)、轻度水分胁迫(-10kPa-30kPa)、重度水分胁迫(40kPa-60kPa)，共3处理；小麦：正常水分处理(-20-30kPa)、水分胁迫(-45kPa-55kPa)，重度水分亏缺(-70kPa-
11、80kPa)，共3处理。安装真空表式负压计监测土壤水分，塑料大棚挡雨。每天6:007:00、12:0013:00、17:0018:00时记录负压计读数，当读数达到设计值时，每盆浇水0.4 L(MD)和0.2 L(SD)，每处理重复60盆。化学调控物质处理（略）,3.3氮肥试验方案材料水稻：扬稻6号（籼稻），扬粳9538（粳稻）小麦：扬麦15，扬麦163.3.2.栽培方法：采用大田栽培，按普通方法栽培。氮肥处理：于始穗期（10%植株抽穗）进行3种氮肥处理：不施氮(LN)、3kg/亩纯氮(MN)和6kg/亩纯氮(HN)。共3处理，每处理重复2次。共32=6个处理。,3.4测定的内容和方法1.叶A.叶水势 B.叶绿素含量SPAD值 C.光和速率 D.叶绿素荧光参数 E.乙烯释放 D.ACC含量 2.籽粒（分强弱势粒）A.籽粒灌浆 B.籽粒乙烯释放测定 C.籽粒ACC含量 D.胚乳细胞增殖动态E胚乳细胞淀粉粒结构观察F.籽粒胚乳细胞DNA含量，琼脂糖电泳测定PCD。3.产量和品质测定,敬请各位老师同学批评指正,谢 谢！,
