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1、第四章 种子植物的生殖器官,被子植物从种子萌发出幼苗，经过营养生长阶段后，进入生殖生长，形成花芽，然后开花、结实、产生种子。花、果实和种子与被子植物的繁殖有关，所以称为繁殖器官。,第一节花,一、花的发生与组成（一）花芽的分化 花和花序来源于花芽，花芽和叶芽一样，也是由茎的生长锥逐渐分化而来。当植物生长发育到一定阶段，在适宜光周期和温度的条件下，由营养生长转入生殖生长，茎尖的分生组织不再产生叶原基和腋芽原基，而分化成花原基或花序原基，进而形成花或花序，这一过程称为花芽分化。,当花芽分化开始时，使生长锥伸长，横径加大，逐渐由尖变平；这时可决定芽向花发展。在花芽分化过程中，首先在半球形生长锥周围的若
2、干点，由第二、三层细胞进行分裂，产生一轮小突起，即为花萼原基。以后依次由外向内再分化形成花瓣原基，在花瓣原基内侧相继产生23轮小突起，即为雄蕊原基。在这些突起继续分化、生长，最后在花芽中央产生突起形成了雌蕊原基。各部析基逐渐长大，最外一轮分化为花萼，向内依次分化出花冠、雄蕊和雌蕊。水稻、小麦和玉米等禾本科植物的花序形成，一般称为穗分化。花芽分化与外界条件有密切的关系，如充足的养分、适宜的温度、光照都有利于花芽的形成。在栽培管理过程中，通过修剪、水肥控制、生长调节剂的使用等技术措施，为花芽分化创造有利条件，最终获得优质、高产的基础。,（二）花的组成部分 一朵完整的花可以分成五个部分：花柄、花托、
3、花被、雄蕊群和雌蕊群。花的各部着生在花梗顶部膨大的花托上。,1花柄与花托 花柄（花梗）是着生花的小枝，使花位于一定的空间，同时又是茎向花输送营养物质的通道。花柄有长有短，随着植物种类不同而有差异。花柄顶端部分为花托，花托的了形状因植物种类的不同有多种，有呈圆柱状，如木兰、含笑；有凸起呈圆锥形的，如草莓；也有凹起呈杯状的，如桃、梅；还有膨大呈倒圆锥形的，如莲。2花被 花被是花萼和花冠的总称。花被着生于花托边缘或外围，有保护作用，有些植物的花被还有助于传送花粉。很多植物的花被分化成内外两轮，称两被花。外轮花被多为绿色，称花萼，由多片萼片组成；内轮花被有鲜艳的颜色，称花冠，由多片花瓣组成。像这样的花
4、称为双被花，如油菜、豌豆、番茄等。有些植物的花只有一层花被，即只有花萼或花冠，称为单被花，如甜菜、大麻、桑。有的完全没有花被的。称为无被花，如杨、柳等。,（1）花萼 花萼位于花的外侧，由若干萼片组成。一般呈绿色，其结构与叶相似，具有保护幼花和光合作用的功能。各萼片完全分离的，称为离萼，如油菜、茶等；彼此连连合的称为合萼，如丁香、棉等。合萼下端连合的部分称萼筒。有些植物萼筒伸长成一细长空管，称距，如凤仙花、旱金莲等。花萼也具有两轮，外轮的花萼，称为副萼，如棉花、扶桑等。萼通常在开花后脱落，称落萼。但也有随果实一起发育而宿存的，称宿萼，如番茄、茄子、辣椒等。有保护幼果的作用；有的花萼萼变成冠毛，如
5、菊科植物的蒲公英萼片变成毛状，称为冠毛。冠毛有利于果实种子借风力传播。,（2）花冠 花冠位于花萼的内侧，由若干花瓣组成，排列成一轮或数轮，多数植物的花瓣，由于细胞内含有花青素或有色体，而使花冠呈现不同颜色，有的还能分泌密汁和香味，由于花冠呈现不同颜色和分泌挥发油类，具有招引昆虫传粉的功能，还有保护雌雄蕊的作用。花冠可分为离瓣花冠与合瓣花冠两类。离瓣花冠：花瓣基部彼此完全分离，这种花冠称为离瓣花冠，常见有以下几种：蔷薇花冠：由5个（或5的倍数）分离的花瓣排列成五星辐射状，如桃、李、苹果等。十字花冠：由4个分离的花瓣排列成“十”字形，为十字花科植物的特征之一，如油菜、白菜、萝卜等。蝶形花冠：花瓣5
6、片离生，花形似蝶，最外面的一片最大，称旗瓣，两侧的两瓣称翼瓣，最里面的两瓣，顶部稍联合或不联合，叫龙骨瓣，如大豆、花生、蚕豆等。,合瓣花冠：花瓣全部或基部合生的花冠称为合瓣花冠，常见有以下几种：漏斗状花冠：花瓣连合成漏斗状，如牵牛、甘薯等。钟状花冠：花冠较短而广，上部扩大成一钟形，如南瓜、桔梗等。唇形花冠：花冠裂片是上下二唇，如芝麻、薄荷等。筒状花冠：花冠大部分成一管状或圆筒状，花冠裂片向上伸展，如向日葵花序的盘花。舌状花冠：花冠筒较短，花冠裂片向一侧延伸成舌状，如向日葵花序周边的边花；莴苣花序的花，全为舌状花。轮状花冠：花冠筒短，裂片由基部向四周扩展，如茄、常春藤等。,3雄蕊群 雄蕊群是一朵
7、花中雄蕊的总称，由多数或一定数目的雄蕊组成，是花的重要组成部分之一。雄蕊由花丝和花药两部分组成。花丝细长，顶端呈囊状，位于花丝顶端，常分为两个药室，每个药室具一个或两个花粉囊，花粉成熟时，花粉囊开裂，散出大量花粉粒。,雄蕊的数目及类型是鉴别植物的标志之一。雄蕊分为离生雄蕊和合生雄蕊。（1）离生雄蕊。花中雄蕊各自分离，如蔷薇、石竹等。其中特殊的雄蕊，数目固定，长短悬殊，典型的有：二强雄蕊：花中雄蕊4枚，2长2短，如芝麻、益母草等。四强雄蕊：花中雄蕊6枚，4长2短，如萝卜、油菜十字花科植物等。（2）合生雄蕊。花中雄蕊全部或部分合生，重要的有：单体雄蕊：花丝下部连合成筒状，花丝上部或花药仍分离，如棉
8、花、木槿等。二体雄蕊：花丝连合成两组，其中9枚花丝连合，另一枚单生，如大豆。多体雄蕊：雄蕊多数，花丝基部合生成多束，如蓖麻、金丝桃等。聚药雄蕊：花丝分离，花药合生，如向日葵、菊花和南瓜等。,4雌蕊群 雌蕊位于花的中央部分。由柱头、花柱和子房三部分组成。一朵花中所有的雌蕊称为雌蕊群。雌蕊是由心皮构成的。心皮是具有生殖作用的变态叶，雌蕊由心皮卷合而成。心皮的边缘互相连结处，称为腹缝线，在心皮背面的中肋处也有一条缝线，称背缝线。雌蕊的柱头位于雌蕊的顶部，是接受花粉粒的地方。花柱位于柱头和子房之间，是花料萌发后花粉管进入子房的通道。子房是雌蕊下部膨大的部位，外部为子房壁，内具一至多个子房室，各室内着生
9、胚珠，受精后，子房发育为果实，子房壁发育成果皮，胚珠发育成种子。,不同种类的植物其雌蕊的类型、子房的位置、胎座的类型常不相同。（1）雌蕊的类型。根据雌蕊中心皮的数目和离合，可分：单雌蕊：一朵花中的雌蕊仅由一个心皮组成，称为单雌蕊，如大豆、豌豆、蚕豆等。离生雌蕊：一朵花中的雌蕊是由几个心皮所组成，但心皮彼此分离，每一心皮成为一个雌蕊，称为离生雌蕊。如莲、草莓、八角等。合生雌蕊：一朵花中有一个由2个或2个以上心皮合成组成的一个雌蕊，称为合生雌蕊，属复雌蕊，如棉花、番茄等。在不同的植物中，合生雌蕊心皮的联合程度不同。,（2）子房的位置。根据子房在花托着生的位置和与花托连事情况，子房可分子房上位、子房
10、下位和子房半下位三种类型。子房上位 子房仅以底部与花托相连，叫子房上位。子房上位分为两种情况，如果子房仅以底部与花托相连，而花被、雄蕊着生位置低于子房，称为子房上位下位花，如油、菜、玉兰等。如果说子房仅以底部和杯状花托的底部相连，花被与雄蕊着生于杯状花托的边缘，称为子房上位周位花，如桃、李等。,子房下位 子房埋于下陷的花托中，并与花托愈合，称子房下位，花的其余部分着生在子房的上面花托边缘，称为上位花，如苹果、南瓜、向日葵等。,半上位子房 又叫周位花，子房的下半部陷于杯状花托中，并与花托愈合，上半部仍露在外，花被和雄蕊着生于花托的边缘，叫中位子房，其花称为周位花，如甜菜、马齿苋等。,（3）胎座的
11、类型。胚珠通常沿心眸腹缝线着生于子房内，着生的部位叫胎座，胎座有几中类型。边缘胎座：单雌蕊，子房一室，胚珠生于心皮的腹缝线上，如豆类。侧膜胎座：合生雌蕊，子房一室或假数室，胚珠生于心皮的边缘，如油菜、黄瓜、西瓜等。中轴胎座：合生雌蕊，子房数室，各心边缘聚于中央形成中轴，胚表生于中轴上，如苹果、柑橘、棉、茄、番茄等。特立中央胎座：合生雌蕊，子房一室或不完全的数室，子房室的基部向上有上个短的中轴，但不到达子房顶，胚珠生于此轴上，如石竹、马齿苋等。基生胎座和基底胎座：胚珠生于子房室基部（如菊科植物）或顶部（如桃、桑、梅）。,5禾本科植物的花 禾本科是被子植物中的单子叶植物，花的形态和结构比较特殊，与
12、上面所叙述的一般形态很不一样。现以小麦、水稻为例说明。禾本科植物小麦、水稻的花，和上述的典型花不同，花的最外面有外稃及内稃各一枚，外稃中脉明显，并常延长成芒，外稃内侧部有2枚鳞片（浆片），里边有3或6枚雄蕊。中间是一枚雌蕊。外稃是花基部的苞片，内稃和鳞片是由花被退化而成，开花时，鳞片吸水膨胀，撑开内外稃，使花药和柱头露出稃外，有利于风力传播。禾本科植物的小花都集生形成小穗，每个小穗的基部有一对颖片（护颖），颖片相当于花序外面的总苞片，下面一片叫外颖，上面的一片叫内颖，许多小穗再集中排列为花序（穗）。,6花序 有些植物的花是单独着生于叶腋或枝顶，称为单生花，如桃、芍药、荷花等。但大多数植物的花着
13、生在一个分枝或不分枝的总花柄（花轴）上。花在花轴上有规律的排列方式，称为花序。根据花轴长短、分枝与否、有无花柄及开花顺序，将花序分为无限花序和有限花序。,总状花序 花轴单一，较长，自下而上依次着生有柄的花朵，各花的花柄长短相等，如油菜、萝卜。,穗状花序 花序长，花轴直立，其上着生许多无柄的两性花，如车前、马鞭草等。,伞房花序 花有柄但不等长，下部的花柄长，上部的花柄渐短，全部花排列近于一个平面，如梨、苹果、山楂等。,伞形花序 花轴顶端集生很多花柄近于等长的花，全部花排列成圆顶状，形如张开的伞，开花顺序是由外向内。如人参、葱、韭等。,柔荑花序 单性花排列于一细长而柔软下垂的花轴上，开花后整个花序
14、一起脱落。如杨、柳、板栗和原桃的雄花序。,头状花序 花轴极度缩短而膨大，扁形铺展或隆起，各苞叶常集成总苞，如菊科植物。,隐头花序 花序轴顶端膨大，中央凹陷呈壶状，许多无柄或短柄花，全部隐藏于囊内，如无花果。,肉穗花序 穗状花序的花轴膨大呈棒状，花穗基部常为总苞所包围，如玉米的雌花序。,复穗状花序 花轴分枝，每小枝均为穗状花序，如小麦、大麦等。复伞形花序 花轴顶端分枝，每一分枝为一伞形花序，称为复伞形花序，如胡萝卜、小茴香等。,圆锥花序 在花轴上分生许多 小枝，每小枝自成一总状花序，如水稻、丁香等。,（2）有限花序 有限花序也称聚伞花序，不同于无限花序的是有限花序的花轴顶端的花先开放，花轴顶端不
15、再向上产生新的花芽，而是由顶花下部分化形成新的花芽，因而有限花序的花开放顺序是从上向下或从内向外。有限花序可分下几种类型。,单歧聚伞花序 主轴顶端先生一花，其下形成一侧枝，在枝端又生一花，如此反复，形成一合轴分枝的花序轴。根据分枝排列的方式，分为蝎尾状聚伞花序，如唐草蒲；螺状聚伞花序，如勿忘草等。,二歧聚伞花序 是主轴顶端花下分出两个分枝，如此反复分枝。,多歧聚伞花序 主轴顶花下分出3数以上的分枝，各分枝又形成一小的聚伞花序如大戟、猫眼草等。,二、花与植物的性别,一朵花中花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群四部分齐全称为完全花，如果缺少其中任何一部分的，称不完全花。一朵花中同时具有雌蕊、雄蕊的花，称为两
16、性花。只有雄蕊的，称为雄花；只有雌蕊的，称为雌花。雄蕊和雌蕊都有没有的，称为无性花或中性花。雌花和雄花生于同一植株上，称为雌雄同株；分别生于两株植物上，称为雌雄异株；同一植株上，两性花和单性花同时存在，称为杂性花。只有雄花的植株，称雄株；只有雌花的称为雌株。,三、雄蕊的发育与结构,雄蕊是被植物的雄性生殖器官，由花药和花丝两部分组成。花丝一般细长，由一层角质化的表皮细胞包围着花丝的薄壁组织，其中央是维管束。花丝的功能是支持花药，使花药在空间伸展，有利于花药的传粉，并向花药转运营养物质。花药是雄蕊的主要部分，通常有4个花粉囊分为左右两半，中间由药隔相连。药隔中央有维管束，它是花丝维管束相通。花粉囊
17、是产生花粉粒的场所。花粉粒成熟，花药壁开裂，花粉粒散出进行传粉。,（一）花药的发育与结构 幼小的花药是由一团具有分裂能力的细胞组成的。随着花药的发育，形成具有四棱形的花药，其外为一层表皮细胞，在四角隅处的表皮以内形成4组孢原细胞。这些细胞核较大，细胞质浓。孢原细胞进行平周分裂，形成两层细胞，外层叫周缘细胞（也叫壁细胞），内层为造孢细胞。周缘细胞再经分裂，由外向内形成纤维层、中层和绒毡层，与表皮共同组成花粉囊的壁。以后，随花粉母细胞和花粉料的发育，中层和绒毡层逐渐解体，成为营养物质被吸收。在周缘细胞分化的同时，造孢细胞也进行分裂，形成大量花粉母细胞（小孢子母细胞），每个花粉母细胞经过减数分裂产生
18、四个子细胞，每个子细胞染色体数目是花粉母细胞的一半。这四个子细胞，起初是连在一起的，叫四分体。不久，这四个细胞分离，最后发育成单核花粉粒（小孢子）。单核花粉粒进一步发育为成熟的花粉粒。,（二）花粉粒的发育与结构 经过减数分裂产生的单核花粉囊，壁薄、质浓，核位于中央。它们从绒毡层细胞中不断吸取营养而增大体积，随着体积逐渐增大，细胞中产生液泡并逐渐形成中央大液泡，使核由中央移向一侧。接着进行一次有丝分裂，形成大小不同的2个细胞，大的为营养细胞，小的为生殖细胞。在营养细胞中含有部分细胞质和淀粉、脂肪等贮藏物质。生殖细胞为纺锤形，核大，只有少量的细胞质，游离在营养细胞和细胞质中。被子植物约有70%左右
19、花粉粒成熟时只有营养细胞和生殖细胞，如大豆、百合，此时称为二核期花粉粒，还有一些被子植物花粉内形成生殖细胞后，接着又进行一次有丝分裂，由一个生殖细胞产生2个精细胞（雄配子）后成熟、散粉，如玉米、小麦、向日葵等，此时称为三核花粉粒。,成熟的花粉粒有两层壁，内壁较薄软而具有弹性，外壁较厚，一般不透明，缺乏弹性而较硬。不同植物花粉外壁表层常呈固定的形状和花纹。由于花粉粒外壁增厚不是均匀的。因此，没有加厚的地方常形成萌发孔或萌发沟。当花粉粒萌发时，花粉管由此伸出。花粉粒的形状、大小、颜色、花纹和萌发孔的数目与排列各不相同。可作为鉴别植物的特征。如水稻、玉米等禾谷类作物的花粉粒为圆形或椭圆形，黄色，其上
20、一般具有一个萌发孔；棉花花粉为球形，乳白色，其上有810个萌发孔，外壁具有钝刺状突起等等。,（三）花粉植物（花粉培养）在农业、林业和园艺上，通常利用种子或根、茎、叶来繁殖后代。由于生产的需要和科学事业的发展，现已能利用花药和花粉粒进行离体培养，使花粉粒长出愈伤组织或胚状体，然后由它们分化成植株。这种植物因来自花粉粒，称为花粉植物。花粉植物的形成是在无菌条件下，把发育至适当时期的花药或花粉（一般是单核中晚期）接种于培养基上进行培养，诱导花粉粒偏离正常发育而形成愈伤组织或胚状体，最后发育成独立的花粉植物。花粉植物的形成，通常是单核花粉粒经常培养不能分化出营养细胞和生殖细胞，而形成两个均等细胞，通过
21、这两个细胞继续分裂而形成愈伤组织和胚状体。愈伤组织是指植物受伤后或在植物组织培养中发育出来的一种薄壁组织。胚状体就是植物细胞、组织或器官的离体培养中分化出来似胚的细胞群。由于花粉粒是经减数分裂而来的单倍体，故花粉植物为单倍体植物，当经过染色体加倍处理后，就可以得到纯合的、能够正常开花、结实的二倍体植株。花粉植物的培养，不仅是育种方法上的一种新手段，同时也具有较大的现实意义。应用这种方法育种，可以减少杂种分离，缩短育种年限，提高选择效率，减少田间试验所用土地和劳力，对异花传粉的植物能迅速获得自交系，对现有品种能进行纯复壮，也可用以开展对植物器官的建成和遗传等方面的研究。,（四）花粉败育和雄性不育
22、 花药成熟后，一般都能散放正常发育的花粉粒。由于种种内在和外界因素影响，有时散出的花粉没有经过正常发育，不能起到生殖的作用，这一现象，称为花粉败育。花粉败育的原因是多方面的。有的是由于花粉母细胞不能正常进行减数分裂，如花粉母细胞互相粘连在一起，成为细胞块或出现多极纺锤体，或多核仁相连，也有产生的四个孢子大小不等，因而不能形成正常发育的花粉。有的是由于减数分裂后，花粉停留在单核或双核阶段，不能产生精细胞。也有的因营养情况不良，以致花粉不能健康发育。绒毡层细胞的作用失常，失去应起的作用时，也能造成花粉败育。如在花粉形成过程中，绒毡层细胞的仅没有解体，反而继续分裂，增大体积，导致花粉无从获得营养而败
23、育。以上各种反常现象的产生，又往往与环境条件相联系，如温度过低，或严重干旱等。另外，个别植物由于内部生理或遗传原因，在正常的自然条件下，也会产生花药或花粉不能正常的发育，成为畸形或完全退化，这一现象称为雄性不育，雄性不育植株可表现为三种类型：一是花药退化，花药全部干瘪，仅花丝部分残存；二是花药内不产花粉；三是产生的花粉败育。然而无论是哪一种雄性不育类型，其雌蕊都能正常发育。雄性不育对农业生产有着重要意义。因为在进行杂种优势的育种工作中，人们可利用雄性不育这一特性，免去了人工去雄操作过程，从而节约大量人力的时间。,四、雌蕊的发育与结构,雌蕊是由心皮构成的，位于花的中央。每一雌蕊由柱头.花柱和子房
24、三部分组成。雌蕊的结构 1.柱头 柱头位于雌蕊的顶端，是接受花粉的部位。2.花柱 是连接柱头与子房的部分。3.子房 是雌蕊基部膨大的部分，着生于花托上。子房是由子房壁、子房室、胚珠和胎座等部分组成。子房壁内外均有一层表皮，表皮上常有气孔或表皮毛两层表皮之间有多层薄壁细胞和维管束。胚珠是形成雌性生殖细胞的地方，常着生于腹缝线上。胚珠着生的部位叫胎座。子房内的子房室数和胚珠数因植物种而异，如桃是1心皮1室2个胚珠，亚麻是5个心皮5室，每室具2个胚珠，而棉花是由35个心皮构成。,（二）胚株的发育与结构 胚珠着生于子房内壁的胎座上，受精后的胚珠发育成种子。一个成熟的胚珠由珠心、珠被、珠孔、珠柄及合点等
25、部分组成。随着雌蕊的发育，在子房内壁的胎座上产生一团突起，称为胚珠原基，其前端发育形成珠心，基部发育成珠柄。以后，由于 珠心基部的细胞分裂较快，产生一环状突起，逐渐向上扩展将珠心包围，这一组织即为珠被，珠被仅在顶端留一小孔，称为珠孔，如向日葵、原桃、辣椒等仅具有一层珠被子，而小麦、水稻、油菜、百合等为两层珠被，内层为内珠被，外层为外珠被。在珠心基部，珠被、珠心和珠柄连合的部位称合点。,胚珠在发育的过程中，由于珠柄和其他各部分的生长速度不均等，使胚珠在珠柄上着生方式也不同，而形成不同的胚珠类型。1直生胚珠 胚珠直立，珠孔、合点和珠柄列成一直线，珠孔位于珠柄对立的一端，如荞麦、胡桃等。2倒生胚珠
26、胚珠呈180倒转，珠孔向下，接近胎座，珠心与珠柄几乎平行，并且珠柄与靠近它的珠被贴生，如百合、向日葵、稻、瓜等。3弯生胚珠 珠孔向下，但合点和珠孔的连线呈弧形，珠心和珠被弯曲，如油菜、柑橘、蚕豆等。4横生胚珠 胚珠全部横向弯曲，合点与珠孔在一条干线上，二者的连接线与珠柄垂直，如锦葵。,胚囊发生于珠心组织，当胚珠发育的同时，珠心内部也发生变化。最初珠心是一团相似的薄壁细胞，以后，靠近珠孔端内的珠心表皮下，有一个迅速增大的细胞，核大、细胞质浓，称孢原细胞。孢原细胞的发育形式随植物而异。棉花等植物的孢原细胞经分裂成为两个细胞，靠近珠孔的一个周缘细胞，内侧的一个称为造孢细胞。周缘细胞继续进行增周分裂，
27、以增加珠心细胞层次；造孢细胞长大形成胚囊母细胞（又称大孢子母细胞）。而水稻、小麦、百合等，其孢原细胞直接长大形成胚囊母细胞。胚囊母细胞接着进行减数分裂，形成四分体，其染色体数目减半，四分体排成一纵行，其中靠近珠孔的三个子细胞逐渐退化消失，仅合点端的一个发育为单核胚囊。然后单核胚囊连续进行三次有丝分裂，第一次分裂形成两个子核，分别移向胚囊中部靠拢，这两个核称为极核。近珠孔端的三个核，形成三个细胞，中间分化为卵细胞（雌配子），两边较小的两个是助细胞，靠近合点端的三个核也形成三个细胞，叫反足细胞。至此，由单核胚囊发育成为具有7个细胞或8个核的成熟胚囊（雌配子体）。,五、胚囊的发育与结构,六、开花、传
28、粉与受精,（一）开花 当雄蕊中的花药和雌蕊中的胚囊已经成熟，或者二者之一已经成熟时，花萼和花冠即行开放，露出雄蕊和雌蕊的现象称为开花。各种植物的开花习性各不相同，一般一、二年生植物，生长几个月后即能开花，一年中仅开花一次，花后结实产生种子，植株就枯萎死亡。多年生植物在达到开花年龄后，能每年按时开花延续多年。一般多年生草本植物的开花年龄短，木本植物则比较长，如桃树要35年，桦属需1020年椴属植物为2025年。竹子是虽是多年生植物，但一生往往只是开花一次，花后便死去。,一株植物，从第一朵花开放直至最后一朵花开完所经的时间，称为开花期，各种植物的开花期长短不同，这与植物本身的特性所处的环境条件有关
29、。如小麦为36天，梨、苹果为612天，油菜为2040开，棉花、花生和番茄等的开花期可持续1至几个月。一朵花开放时间长短，也因植物的种类而异。如小麦只有530分钟，水稻为12小时，番茄4天。大多数植物开花都有昼夜周期性。在正常条件下，水稻在上午78时开花，小麦在上午911时和下午35时开花，玉米711时开花等等。研究掌握植物的开花习性，有利于在栽培上采取相应的技术措施，提高其产品数量和质量，也有助于进行人工杂交，创建新的品种类型。,（二）传粉 成熟的花粉粒借助外力传支雌蕊柱头上的过程，称为传粉。1自花传粉 成熟的花粉落到同一朵花的柱头上的过程称为自花传粉。在农业实践上自花传粉可扩大到同株异花的传
30、粉和果树栽培上的同品种异株间的传粉，也被称为自花传粉。如小麦、水稻、棉花、大豆、番茄等都是自花传粉，而豌豆、花生的花尚未开放，就已经完成受精作用。它们的花粉粒直接在花粉囊中萌发，产生花粉管，穿过花粉囊的壁，向柱头生长，完成受精。自花传粉的花具有的特点是：第一是两性花，花的雄蕊常常围绕着雌蕊，而且二者挨得很近，所以花粉易于落在本花的柱头上；第二是雄蕊的花粉囊和雌蕊的胚囊必须是同时成熟的；第三是雌蕊的柱头对于本花的花粉萌发和花粉管中雄配子的发育没有任何阻碍。,2异花传粉 一朵花的花粉粒落在另一朵花的柱头的过程，称为异花传粉。它是一种普遍的传粉方式。异花传粉可发生在同一植物的各花之间，也可发生在不同
31、植株的各花之间，如油菜、向日葵、苹果、玉米、瓜类等等。异花传粉植物的花在结构和生理上形成了许多适应于异花传粉的特点：（1）单性花。有单性花植物必然是异花传粉。如雌雄同株的玉米、瓜类，雌雄异株的桑、菠菜、杨、柳等。（2）雌、雄蕊异熟。有些植物的花虽为两性花但花中的雌蕊与雄蕊成熟时间不同致，有先有后，花期不遇。如油菜、苹果、向日葵等。,（3）雌、雄蕊异长。花虽为两性花，但在同一株上的花中雌雄蕊的长度互不相同，造成自花授粉困难。如荞麦有两种花，一种是雌蕊花柱高于雄蕊，另一种是花柱短而雄蕊长，传粉时，常是长花丝的花粉传到长柱头上或短花丝的花粉落到短花柱和柱头上才能受精，这样减少或避免自花传粉的机会。（
32、4）雌、雄蕊异位。花虽两性，但雌雄蕊空间排列不同，也可避免或减少自花传粉的机会。（5）自花不孕。指花粉粒落到同一朵花的柱头上不能结实。自花不孕有两种情况，一种是花粉粒落到同花柱上，根本不萌发，如向日葵、荞麦等，另一种是花粉粒虽能萌发，但花粉管生长缓慢，不能达到子房进行受精，如番茄。,3异花受粉根据传媒分类（1）风媒花。靠风力传送花粉的方式称风媒。借助于这类方式传粉的花，称为风媒花。如大部分禾本科植物、杨、桦木等都是风媒植物。风媒花一般花被小或退化，颜色不鲜艳，也无香味，但常具柔软下垂的花序或雄蕊花丝细长，易为风吹摆散布花粉，每花产生的花粉粒多，小而轻，外壁光滑干燥，适于随风远播雌蕊的柱头大，呈
33、羽毛状，有利于接受花粉粒。（2）虫媒花。靠昆虫进行传粉的植物叫虫媒花。多数被植物依靠昆虫传粉。如油菜、向日葵和各种瓜类等。常见的传粉昆虫有蜂类、喋类、哦类等。这此昆虫来往于花丛之间，或是为了在花中产卵，或是采食花粉、花密作为食料。因而不可避免地与花接触，也就这样地把花粉传送出去。虫媒花一般具有鲜艳的色彩和特殊的气味，常具有密腺，能产生密汁，花粉粒较大，外壁粗糙而有花纹，有黏性。容易附在昆虫体上。虫媒花的大小结构及密腺位置一般与传粉昆虫的体型、行为都十分吻哈，有利于传粉。根据植物传粉规律，在农业实践上人们有效地加以利用的控制，如在花期不遇或雌雄异熟的情况下，用人工辅助拥授粉方法，以弥补授粉不足，
34、可大幅度提作物产量和品质。另外，根据自花传粉虽引起后代衰退，但有提纯作物品种的有利一面，在育种工作中，利用自花传粉培育两个自交系配制杂种，具有显著的增产效益。,（三）受精 精细胞与卵细胞相互融合的过程，称为受精。被子植物的卵细胞是位于子房内胚珠的胚囊中，而精子是在花粉粒中。因此，精子必须依靠花粉粒在柱头上萌发，形成花粉管向下传送，经过花柱进入胚囊后，受精作用才有可能进行。1花粉粒萌发和花粉管的生长 成熟的花粉粒落在柱头上，首先与柱头相互识别，在生理上两者亲和的，则花粉粒可得到柱头的滋养并吸收水分和分泌物，内壁开始从萌发孔突出，继续伸长，产生花粉管。这个过程称花粉的粒萌发。但是落到柱头上的花粉粒
35、很多，有本种的也有异种植物的花粉，这些花粉不会全部萌发，一般只有雌蕊能识别亲和的花粉，才能萌发。花粉粒萌发后，花粉管进入柱头，穿过花柱而达到子房。当花粉管生长时，花粉粒中的营养核和两个精子（或一个生殖细胞），随同细胞质都进入花粉管内（生殖细胞在花粉管内也分裂成为两个精子），成为具有3个细胞的花粉管。花粉管到达子房后，即向一个胚珠伸进，通常是从珠孔经珠心进入胚囊，称为珠孔受精。有些植物的花粉管是穿过合点进入胚囊，称为合点受精。少数植物的花粉管从胚珠的中部进入胚囊，称中部受精。不管花粉管在生长中取道哪一条途径，最后总能准确的伸向胚珠和胚囊。这一现象产生的原因，一般认为是在雌蕊的某些组织如珠孔道、花
36、柱道、胎座、子房内壁和助细胞等，存在着某些化学物质，能诱导花粉管的定向生长。,2双受精过程及其特点 花粉管进入胚囊后，先端破裂，两个精子进入胚囊。这时营养核已经逐渐解体，其中一个精子与卵细胞结合成为合子（受精卵），合子将来发育成胚。另一个精子与极核结合形成三倍体的初生胚乳核，将来发育成胚乳。花粉管中的两个精子分别和卵细胞及极核融合的过程，称为双受精作用。双受精是被子植物的共同特点，在生物学上具有重要意义。精细胞与卵细胞的融合，两个单倍体的雌雄性细胞融合，形成一个二倍体的合子，恢复了各种植物体原有的染色体的倍数，保持了物种的相对稳定性。其次，精、卵融合将父母本具有差异的遗传物质重新组合，形成具有
37、双重遗传性的合子。所以，合子发育的新一代植株，往往会发生变异，出现新的遗传性状，如对优良性状进行选择、培育使其稳定，即可育成新的品种。另外，精子与极核融合形成三倍体的初生胚乳核，同样结合了父母本双亲的遗传性，生理上更活跃，形成胚乳后以营养物质供胚吸收，可使子代生活力更强，适应性更广泛。双受精在植物界有性生殖中是最进化、最高级的形式。,3无融合生殖与多胚现象（1）无融合生殖现象。在正常情况下，被子植物有性生殖是经过卵细胞和精子的融合，以发育成胚，但在有些植物里，不经过精卵融合，也能直接发育成胚，这类现象称无融合生殖。无融合生殖可以是卵细胞不经过受精，直接发育成胚，如蒲公英、早熟禾等，这类现象称孤
38、雌生殖。或是由助细胞、反足细胞或极核等非生殖细胞发育成胚，如葱、鸢尾、含羞草等，人们称这种现象为无配子生殖。也有是由珠心或珠被细胞直接发育成胚的，如柑属，称为无孢子生殖。（2）多胚现象。一般被子植物的胚珠中只产生一个胚囊，种子内有一个胚。但有的植物种子中有一个以上的胚，称为多胚现象。产生多胚的原因很多，可能是胚珠中产生多个胚囊，或由珠心、助细胞、反足细胞等产生不定胚，这些不定胚还可与合子胚同时存在。此外受精卵也可能分裂成为几个胚。在柑橘中，多胚现象常见，多由珠心形成不定胚。,第二节 种子与果实,植物经开花、传粉和受精后，在种子发育的同时，花的各个部分都发生显著的变化。,一、种子的形成,被子植物
39、经过双受精以后，胚珠发育成种子，它包括胚、胚乳和种皮三部分。不同植物虽种子的形态结构上差异很大，但发育过程基本相似。1胚的发育 受精后的合子通常要经过一段休眠期，合子休眠期长短因种而异。较短的，如水稻46h，小麦1618h，有较长，如苹果56d，茶树则长百达56个月。胚的发育是从合子的分裂开始。合子横分裂为两个异质细胞，近珠孔端的一个较大，称为基细胞（柄细胞），近合点端的一个较小，叫顶细胞（胚细胞）。顶细胞以后发育，进行多次分裂形成胚体，基细胞分裂主要形成胚柄，或者部分也参加胚体的形成。胚柄能将胚体扒入乳，有利于从胚乳中吸收养分，它也能从外围组织中吸收养分和加强短途运输，此外胚柄还能合成激素。
40、顶细胞首先进行两次相互垂直的纵分裂，形成四个细胞。然后每个细胞又各自进行一次横分裂，产生八分体。此后，八分体经各方面连续分裂，形成了多细胞的球形原胚。球形胚以后的发育，是顶端部分两侧的细胞分裂快，形成两价目突起使胚呈心形，称为心形胚期。这两个突起以后发育成两片子叶，两片子叶中间凹陷部 分逐渐分化成胚芽。与此同时，在球形胚体基部细胞和与它相接的那个胚细胞，不断分裂共同分化为胚根。胚根与子叶间的部分为胚轴。此时完成幼胚分化。随着幼胚不断发育，胚轴伸长，子叶沿胚囊弯曲，最后形成马蹄形成熟胚，胚柄逐渐退化消失。这样，一个具有子叶、胚芽、胚轴和胚根的胚就形成了。,单子叶植物和双子叶植物胚发育相比的共同之
41、处，也有很多不同。以小麦为例说明。小麦合子休眠后第一次分裂，常为倾斜的横分裂，形成顶细胞和基细胞。接着，各自再分裂一次，形成四细胞原胚。以后四个细胞又自不断地从各个方向分裂，增大了胚体的体积，进一步形成棒槌状，称为棒槌状胚。以后由棒槌状胚的一侧出现一个凹陷，此陷处形成胚芽。胚芽上面的部分发育成盾片（内子叶），由于这一部分生长较快，所以很快突出在胚芽之上。在以后的发育中胚中分化形成胚芽鞘、胚芽（它包括茎端原始体和几片幼叶）、胚根鞘和胚根。在胚上还有一外胚叶，位于与盾片相对的一侧。,2胚乳的发育 被子植物的胚乳是由初生胚乳核发育而来，常具三倍染色体。初生胚乳核一般不经休眠很快开始分裂和发育。胚乳的
42、发育主要分为核型、细胞型两种。（1）核型胚乳。初生胚乳核第一次分裂和以后的核分裂均不伴随形成细胞壁，胚乳核呈游离状态分布在胚囊中。随着核的增加和液泡的扩大，胚乳核常被挤到胚囊的周缘成一薄层。游离核的数目随植物种类而异。待胚乳发育到一定阶段，在胚囊周围的胚乳核之间，先出现细胞壁，此后由外向内逐渐形成胚乳细胞。这种核型胚乳是被子植物中最普遍的发育形式，多数单子叶植物和双子植物的胚乳发育属此类型。（2）细胞型胚乳。细胞型胚乳的特点是初生胚乳核分裂后，随即产生细胞壁，形成胚乳细胞。所以胚乳自始自终，没有游离核时期。如番茄、烟草、芝麻等大多数双子叶合瓣花植物的胚乳属此类型。,3种皮的发育 在胚与胚乳发育
43、过程中，胚珠的珠被发育成种皮，位于种子外面起保护作用。具有两层珠被的胚珠，常形成两层种皮，即外种皮和内种皮，如油菜、蓖麻。但也有一层珠被的，形成层种皮，如向日葵、胡桃、番茄等。但有的植物虽有两层珠被，在形成种皮时仅由一层形成，另一层被吸收，如大豆、南瓜主要由外珠被发育而来；小麦、水稻等则主要由内珠被发育而成。有些植物的种外面还有假种皮。假种皮由珠柄或胎座等部分发育而成，如荔枝、龙眼的可食部分是珠柄发育而来的假种皮。,二、果实的形成、结构与类型,（一）果实的形成与结构 被子植物经开花、传粉和受精后，花的各部分随之发生显著变化。花萼、花冠枯萎或宿存，柱头和花柱枯萎，剩下来的只有子房。这时，胚珠发育
44、成种子，子房也随着发育成果实。花梗变为果柄。果实包括由胚珠发育的种子和由子房壁发育的果皮。由子房发育的果实叫真果。如桃、杏、小麦、大豆、柑橘等。也有些植物的果实，除子房外，还有花的其他部分参与果实形成的，如黄瓜、苹果、菠萝、梨等的果实，大部分是花托、花序轴参与发育形成的，这类果实称为假果。真果的结构比较简单，外为果皮，内含种子。果皮可分外果皮、中果皮和内果三层。外果皮上常有角质、蜡质和表皮毛，并有气孔分布。中果皮很厚，占整个果皮的大部分，在结构上各种植物异很大。如桃、李、杏的中果皮肉质，刺槐的中果皮革质等。内果皮各种植物差异也很大，有的内果皮细胞木化加厚，非常坚硬，如桃、李、核桃；有的内果皮毛
45、变为肉质化的汁囊，如柑橘；有的内果皮分离成单个的浆汁细胞，如葡萄、番茄等。假果的结构比较复杂，除子房外，还有其他部分参与果实的形成。如苹果、梨和可食部分，主要由花托发育的，而真正果，即外、中、内三层位于果实中央杯内，仅占很少部分，其内为种子。,（二）果实的类型 果实可分为三大类型，即单果、聚合果和聚花果。1单果 由一朵花中的单雌蕊或复雌蕊的形成果实称为单果。根据果皮的性质与结构单果又可分为肉质果与干果两大类。,（1）肉质果。果实成熟后，肉质多汁，又分为下列几种。浆果：果皮除最外层都肉质化，通常由多心皮的雌蕊形成，含数枚种子，葡萄、番茄、柿等都属浆果，在番茄中，除中果皮与内果皮肉质化外，胎座也肉
46、质化。柑果：由复雌蕊发育，外果皮革质，有挥发油腔。中果皮疏松，分布有维管束，内果皮薄膜状，分为若干室，室内生有多个汁囊，汁囊来自于子房内壁的毛茸，为可食部分，每瓣内有多个种子，如柑橘、柚、柠檬、橙等。核果：一般由单心皮的雌蕊发育形成，内有一枚种子。成熟的核果果皮明显分为三层：外果皮薄，中果皮肉质多汁，内果皮木质化、坚硬。如桃、杏、李、樱桃等。梨果：由合生雌蕊的下位子房和花筒共同发育而成的假果。在形成果时，果的外层是花托发育而成，果内大部分由花筒发育而成，子房发育的部分位于果实的中央。由花筒发育的部分和外果皮、中果内皮为肉质，内果皮木质化较硬，如苹果、梨、山楂等。瓠果：瓜类植物果实，也属于浆果。
47、这种浆果是由合生雌蕊下位子房形成的假果。花托和外果皮结合成坚硬的果壁，中果皮和内果皮质，胎座发达也肉质化。南瓜、冬瓜的可食部分主要是果皮、西瓜可食部分主要为肉质化的胎座。,（2）干果 果实成熟后，果皮干燥，又分裂果和闭果两类。裂果：果皮成熟开裂，散出种子。因心皮数目和分裂方式，又分为：荚果：由单心皮发育形成，子房一室成熟的果实多数开裂，其开裂方式是沿心皮背缝线和腹缝线同时开裂，如大豆、豌豆等。也有不开裂的，如花生、合欢等。蓇葖果：由单心皮或离生心皮发育而形成的果实，成熟时沿心皮背缝线和腹线纵向开裂，如飞燕草、芍药、牡丹等。蒴果：由两个以上心皮的合生雌蕊发育而成。子房一室或多室，每室多粒种子。成
48、熟果实具多种开裂方式。如背裂（百合、棉花）、腹裂（烟草、牵牛）、孔裂（罂粟）、齿裂（石竹）和周裂（马齿苋、车前）等。角果：由两心皮组成侧膜胎座，由心皮边缘子房室内生出一隔膜称假隔膜，将子房分成2室。成熟时果实沿2条腹缝线裂开。如荠菜、独行菜，称为短角果。,闭果：果实成熟后不开裂，有下列几种类型。瘦果：果实内含1粒种子，果皮与种皮分离。如1心皮的白头翁，2心皮的向日葵，3心皮的荞麦等。颖果：由23心皮组成，1室含1粒种，果皮与种皮紧密愈合不易分离，如小麦、玉米等禾本科植物的果实。翅果：果皮向外延伸成翅，如榆、槭树、枫杨等。坚果：果皮木质化而坚硬，含1粒种子，如榛子、栗子、橡子等。分果：由2个或2
49、个以上心皮组成，各室含1粒种子，成熟时，各心皮沿中轴分开，如芹菜、胡萝卜等伞形科植物的果实。,2聚合果 由一朵花中生有多数离生雌蕊，每一个雌蕊形成一个小果聚生在花托上，称为聚合果，如草莓、莲、悬钩子等。,3聚花果 由整个花序形成果实称为聚花果，也称复果，如菠萝、桑、无花果等。,三、种子与果实的传播,植物在长期自然选择中，成熟的种子与果实都具备适于各种条件的传播方式。（一）适应风力的传播 借风力传播的种子与果实一般小而轻，并具有毛、翅等附属物，如蒲公英的冠毛、杨柳果上的绒毛、榆、槭树果实具翅等。（二）适应人类的动物传播 此类植物的特点是，有的具钩刺可附于人和动物身上被携带而传播，如苍耳、鬼针；有的果皮或种皮坚硬，动物吞食后不被子消化，排泄体外，达到传播的作用。（三）适应水力的播种 水生和沼生的植物，果实和种子呆借水力传送，如莲蓬、椰子等。（四）以果实自身的机械力量传播 有些植物果皮各层结构不同，细胞含水不一，果实成熟时，由于收缩方向和程度不同，产生扭裂或卷曲，而将种子弹出，如大豆、绿豆炸荚，牻牛儿苗的果皮外卷，凤仙花的果皮内卷，将种子弹到他处。,
