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1、Thesturcture and function of actin,肌动蛋白的结构与功能,目录,什么是肌动蛋白,肌动蛋白的结构,肌动蛋白的功能,1,2,3,什么是肌动蛋白?,由375-377个氨基酸残基组成的中型蛋白质分子,大小,分布,等电点,作用,肌球蛋白的PI=5.1,构成细胞骨架的主要成分,也是细胞以及人体进行各种运动的动力提供者,除线虫精细胞外所有真核细胞都含有肌动蛋白,真核细胞中含量最高的蛋白,肌动蛋白的结构,肌动蛋白,单体 由一条多肽链构成的哑铃形分子,又称球状肌动蛋白(globular actin,G-actin),直径约5.5nm,分子量为43kDa。,多聚体 肌动蛋白的多聚
2、体形成肌动蛋白丝,称为纤维状肌动蛋白(fibros actin,F-actin)。,不同种属的肌动蛋白一级结构变化很小,例如兔牛鸡的骨骼肌的肌动蛋白的氨基酸的顺序完全一样;鱼类肌动蛋白氨基酸的顺序只有35个氨基酸和兔肋骨肌不同;牛的骨骼肌和心肌二者的肌动蛋白的差别仅是第298位和第375位两个地方。这些肌动蛋白基因显然是从同一个祖先基因进化而来。,肌动蛋白三维立体结构,每一个肌动蛋白单体都有三个结合位点,一个是ATP结合位点,另外两个则是与其他肌动蛋白结合的结合位点。,和ATP结合的位点主要是通过ATP三羧酸循环来给肌动蛋白提供能量而另外两个结合位点则是和其他肌动蛋白结合形成多聚体的肌动蛋白(
3、微丝)。,肌动蛋白多聚体的形成,当单体上结合的是ATP时,就会有较高的相互亲和力,单体趋向于聚合成多聚体,就是组装。当ATP水解成ADP后,单体亲和力就会下降,多聚体趋向解聚,即是去组装。微丝的两端组装速度并不一样。正极比负极快上5到10倍。当ATP浓度达一定临界值时,可以观察到正极组装而负极同时去组装的现象,被命为“踏车现象(tread milling)”。,当单体肌动蛋白聚合成纤维状肌动蛋白时,需要一定的盐离子浓度。聚合速度依赖于肌动蛋白的浓度,约与浓度的立方成正比。体肌动蛋白的浓度降到某一浓度时,即使有盐存在,单体也不会聚合。,肌动蛋白多聚体的组装过程,成核期:G-肌动蛋白开始聚合,其二
4、聚体不稳定,易水解,只有形成三聚体才稳定,即核心形成。延长期(生长期):一旦核心形成,G-肌动蛋白单体快速地在核心两端添加上去。平衡期:微丝延长到一定时期,肌动蛋白掺入微丝的速度与其从微丝上解离的速度达到平衡,此时即进入平衡期,微丝长度基本不变。,肌动蛋白的功能,一、构成细胞的支架,维持细胞的形态 1.微丝参与细胞骨架的形成 2.构成细胞皮层 细胞皮层(cell cortex):细胞内大部分微丝集中分布于紧贴质膜下的胞质区域,并有微丝结合蛋白交联成凝胶状的三维网络结构,该区域称为细胞皮层。,微丝参与细胞运动,1.微丝纤维生长,使细胞表面突出,形成片足2.在片足与基质接触的位置形成粘着斑;3.在
5、肌球蛋白的作用下微丝纤维滑动;4.解除细胞后方的粘和点。,细胞的各种运动:胞质环流、变形运动、细胞的吞噬活动等都与微丝有关。,微丝参与细胞分裂,收缩环:有丝分裂末期,两个即将分离的子细胞内产生收缩环,收缩环由大量平行排列但具有不同极性的微丝组成。随着收缩环的收缩,两个子细胞的胞质分离。,肌肉收缩机制,肌球蛋白结合ATP,引起头部与肌动蛋白纤维分离;ATP水解,引起头部与肌动蛋白弱结合;,Pi释放,ADP释放,ATP结合上去,头部与肌动蛋白纤维分离。,肌动蛋白的其他一些功能,参与细胞内物质运输 微丝在微丝结合蛋白介导下可与微管一起进行细胞内物质运输。如小鼠黑色素细胞中黑色素颗粒的运输依赖于肌球蛋白。微丝参与细胞内信号转导微丝可作为某些信息传递的介质:1.细胞外信号 膜下微丝 核膜及核纤层 调控DNA的复制和转录。2.核内的信息也能通过该途径传递到细胞膜。,谢谢观赏!,Thanks!,